Modelos de dinámica de poblaciones aisladas Ecología (1861 y 1812) Grado de Biología y de Ciencias Ambientales. UMU

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1 Modelos de dinámica de poblaciones aisladas Ecología (1861 y 1812) Grado de Biología y de Ciencias Ambientales. UMU Contents 1 Introducción 1 2 Modelos de crecimiento Érase una vez Un modelo discreto de crecimiento poblacional Una alternativa al modelo anterior El modelo continuo de crecimiento exponencial Crecimiento con un recurso escaso Modelo discreto de crecimiento densodependiente Un ejemplo detallado de cálculo de un crecimiento densodependiente Otro ejemplo Modelo continuo de crecimiento densodependiente Para saber más 1 1 Introducción Vamos a estudiar el fundamento y los aspectos más relevantes de los modelos de crecimiento de poblaciones aisladas. El objetivo es comprender el papel de las diferencias entre los distintos modelos y el significado de sus parámetros. Anotaremos el tamaño de la población en cualquier momento por y para un momento dado, por ejemplo t, por t. 2 Modelos de crecimiento 2.1 Érase una vez... Estudiemos el crecimiento exponencial de una población, para ello nos valdremos de un ejemplo sencillo que se representa a continuación; cuatro fotogramas nos describen otros tantas fotografías de familia de una población: 1. La población inicial, podemos encontrar a sus individuos vivos y maduros, desde el punto de vista reproductivo, en el periodo comprendido entre los momentos a y b. 2. Los individuos se han reproducido y muerto dejando una enorme prole, va entre b y c. 1

2 3. o todos los individuos sobreviven, la mortalidad hace mella en la población y sólo unos pocos llegan al momento d 4. Los supervivientes alcanzan la madurez y se inicia un nuevo ciclo. Al principio: Los descendientes: la prole La supervivencia Una nueva generación: 1 a b c d e Línea de tiempo Inicialmente 4 hembras producen un gran número de descendientes 8, sin embargo, no todos logran sobrevivir y llegar a una plena capacidad reproductora, tan sólo 1 descendientes lo hacen. 2.2 Un modelo discreto de crecimiento poblacional Podemos plantearnos que número de individuos llegará a la siguiente generación vivos y con capacidad reproductora. uestros datos son: = 4 individuos 1 = 1 individuos Por lo tanto se ha producido un aumento de la población ( ): = 6. El tiempo transcurrido entre el inicio de una generación y la siguiente ( t) es: t = d a el valor concreto de t es irrelevante y podemos considerarlo, para simplificar como la unidad (en términos de la especie, cada unidad relativa de tiempo aparece una nueva generación) Podemos pensar que, en nuestro caso, la siguiente generación ( 2 ) producirá el mismo aumento poblacional; así, un modelo de crecimiento, asumiendo que las hembras tiene siempre el mismo número de descendientes se obtiene una tasa reproductiva que recibe el nombre de λ, simplificando el cálculo: en nuestro caso, λ = 1 / 4 = 2.5. λ = t + 1 t 2

3 esto es, el número de individuos que deja en su lugar cada individuo maduro en la siguiente generación. Hay que tener en cuenta que este cambio se produce en un t que hemos asumiendo la unidad pero se mide en unidades de tiempo y por lo tanto, al estar en el denominador hace que λ sea una frecuencia (de dimensiones [T 1 ]). Podemos construir una modelo de crecimiento a partir de esta información: 1 = λ 2 = λ 1, o también, 2 = λ (λ ) 2 = λ 2 y por lo tanto, podemos generalizar, para un modelo discreto de crecimiento exponencial de la población: t = λ t Los valores críticos para el parámetro son: > 1, crecimiento exponencial de la población (a) λ = 1, equilibrio dinámico, permanece constante (b) < 1, decrecimiento exponencial de la población (c) (a) (b) (c) t t t 2.3 Una alternativa al modelo anterior Podemos reescribir este modelo de otra forma, separando la población que produce ( t ) de la propia producción que esta realiza ( / t); consideraremos la producción per capita como el número de individuos producido por cada individuo: /( t). El número de individuos de una generación ( t+1 ) es la suma de los de la generación anterior o productora ( t ) más la producción, esto es, la producción per capita multiplicada por la población productora: t+1 = t + t t Si extraemos factor común de la expresión anterior: ( t+1 = t 1 + ) t Si asumimos que la producción per capita es constante y la asociamos a R o tasa reproductiva neta, tenemos: t+1 = t (1 + R) 3

4 o también, t+1 = t + R t Comprobamos que la expresión es semejante al modelo considerado anteriormente: t+1 = λ t, y por tanto, dado que λ = (1 + R) (o R = λ 1), en nuestro caso tenemos que: R = = 1.5 Si queremos calcular, con este modelo, 2 entonces: 2 = 1 + R 1, esto es, = 25. Los valores críticos para el parámetro son: >, crecimiento exponencial de la población R =, equilibrio dinámico, permanece constante <, decrecimiento exponencial de la población la tasa reproductiva neta, en este modelo, coincide con la producción per capita y es: t = R En resumen, tenemos dos modelos discretos de crecimiento exponencial y su diferencia radica en que el segundo hablamos de la producción; esta en términos de análisis es el cambio, su uso presenta ventajas como veremos más adelante. 2.4 El modelo continuo de crecimiento exponencial El modelo continuo de crecimiento de una población escribimos el modelo de cambio instantáneo del tamaño de la población que sabemos es proporcional a una constante; d dt = r siendo r la constante que refleja la tasa instantánea de crecimiento. Como vemos este modelo es semejante el modelo discreto: t = R Al igual que R, la tasa instantánea de crecimiento, r, es, dimensionalmente, una frecuencia ([T 1 ]) La solución a esta ecuación nos proporciona el modelo continuo( 1 ) que se expresa según la ecuación: t = e rt 1 Para los interesados en el cálculo: Despejamos: e integramos ambos miembros: d = r dt t tn d = r dt t 4

5 Así, de esta manera que podemos describir el crecimiento de una población recurriendo a un modelo discreto o a uno continuo, para ello debemos conocer la relación entre la tasa neta de crecimiento de la población, R, y la tasa instantánea, r, que es: r = log (R + 1) Obviamente los dos modelos deben proporcionar los mismos resultados, por ejemplo, para una población con una población inicial de 1 individuos, una R de 1.5 y un valor de λ de , para 3 generaciones vemos que el resultado es idéntico: t Modelo discreto Modelo continuo Sin embargo las diferencias son notables y en el siguiente gráfico se aprecia que el modelo continuo, representado por la línea azul proporciona todos los tamaños de la población para cada momento, el modelo discreto sólo lo hace para momentos dados. Coincidencia de los modelos discreto y continuo: R=1.5, = t t 3 Crecimiento con un recurso escaso Para un modelo de crecimiento poblacional más realista es preciso asumir que la población se enfrenta a recursos limitantes, al menos a uno; la ausencia de estos produce un aumento de la mortalidad, una disminución de la natalidad o ambos a un tiempo. En consecuencia, podemos decir que la tasa de crecimiento de la población (ya sea neta o instantánea) va a ser función decreciente del tamaño de la población, de tal forma que existe un tamaño máximo para el que el producción per capita se hace cero y más allá de este la producción se hace negativa. 5

6 Llamamos al número de individuos para el que la producción per capita es capacidad de carga del sistema y anotamos este valor con. Si consideramos que el el efecto del crecimiento tiene un efecto lineal sobre la mortalidad y la natalidad, aunque cabría pensar en respuestas más complejas, y representamos la natalidad y la mortalidad frente al tamaño poblacional: Variación de la mortalidad y la natalidad con el tamaño poblacional. B R D Tal como puede apreciarse en el gráfico anterior, basta que una de las dos tasas sea función de para que haya una pérdida de producción per capita, aunque la otra permanezca constate. Así mismo, el gráfico refleja proporcionalidad entre el la producción per capita y la proximidad al valor de ; de modo, si llamamos efecto densodependiente a esta relación tenemos: Efecto densodependiente = 1 Por tanto existen tres situaciones: > Cuando: > implica: Efecto densdependiente = Cuando: = implica: = cte < Cuando: < implica: 3.1 Modelo discreto de crecimiento densodependiente Tal como hemos visto en el crecimiento exponencial la producción per capita es constante e igual a la tasa reproductiva neta: t = R Pero en un crecimiento densodependiente la producción per capita se ve afectada por el factor de densodependencia y entonces: ( t = R 1 ) y, despejando la producción tenemos: ( t = R 1 ) 6

7 Para calcular el tamaño de la población tras una generación: t+1 = t + t Por lo tanto, el modelo de crecimiento densodependiente es: ( t+1 = t + t R 1 ) 3.2 Un ejemplo detallado de cálculo de un crecimiento densodependiente Veamos un ejemplo, donde una población tiene inicialmente el número de individuos es 1, la se da una capacidad de carga es de 1 individuos y la tasa reproductiva neta es 1.1. Para la primera generación tenemos: 1 = [1 ( 1 / 1 )] = 2.89 y la segunda: 2 = [1 ( 2.89 / 1 )] = Calculados los valores distintos valores para 11 primeras generaciones, redondeados los valores a tres cifras, tenemos: t t 1 t R ( ) 1 t t R ( ) 1 t t + t R ( ) 1 t En esta tabla se presentan, por columnas: 1. la generación que se desarrolla en la fila 2. el tamaño de la población en esa generación 3. el factor de densodependecia dada la población 4. la producción per capita correspondiente 5. la producción total de la población 6. la población que se alcanza en la siguiente generación La aparición de producciones negativas supone que se ha superado la capacidad de carga y la población tiene una tasa negativa de crecimiento. 7

8 A continuación se represeta: los valores de la tabla anterior para visualizar el comportamiento de las distintas columnas t t.6 t Otro ejemplo Veamos otro ejemplo, donde la tasa de crecimiento es muy alta 2.1, el número de individuos inicial es de 1, la capacidad de carga del es de 1 individuos. t t 1 t R ( ) 1 t t R ( ) 1 t t + t R ( ) 1 t

9 t t 1..5 t. 2 Cuáles son las principales diferencias con el ejemplo anterior? 3.4 Modelo continuo de crecimiento densodependiente Plantemos la ecuación de cambio para un crecimiento densodependiente: Cuya solución es: d d t = r ( 1 ) t = ( ) 1 + e rt La principal diferencia con el modelo discreto radica en que no supera la capacidad de carga aunque la tasa instantánea neta sea muy alta. 9

10 úmero de individuos Valores de r Tiempo 4 Para saber más Una buena lectura sobre este tema puedes encontrarla en la wiipedia. 1