TEMA 1. FISIOLOGÍA DEL NERVIO.

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1 TEMA 1. FISIOLOGÍA DEL NERVIO. GENERALIDADES. LA NEURONA. LAS CÉLULAS DE NEUROGLÍA. MENINGES. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO. GENERALIDADES La Neurofisiología es la parte de la Fisiología que estudia las funciones del Sistema Nervioso (fig 1-1) y trata de explicar su significado e importancia. Este estudio abarca desde los más elementales procesos de la actividad de la neurona y de la fibra nerviosa, hasta el funcionamiento sumamente complejo e integrado del SN en su conjunto. Figura 1-1. Vista lateral izquierda del encéfalo y medula espinal (SNC) y de los nervios (SNP), del perro. El SN del hombre y de nuestros animales domésticos es el mecanismo de control más extenso, complicado y perfeccionado que conocemos, debido en gran medida a la existencia de hasta de tres billones de células nerviosas, de las cuales sólo el 10% son neuronas y el resto son células de nutrición y soporte. El SN recibe información sobre los cambios que se producen en el ambiente que nos rodea o en el interior de nuestro organismo, analizando y clasificando señales tan diversas como por ej., luz, sonidos, cambios de temperatura, gravitación, sensación de presión y alteraciones de orden químico; toda esta

2 información es integrada, y posteriormente el SN regula, controla y ejecuta múltiples actividades. Así, el SN controla acciones tan variadas como contracciones musculares, funciones viscerales, e incluso actúa regulando la actividad de algunas glándulas; aunque, el sistema endocrino colabora ajustando las funciones metabólicas y hormonales, que en última instancia dependerán del SN. Dentro de la Medicina Veterinaria, el estudio de la Neurofisiología adquiere cada vez un mayor interés, ya que se encuentra en la base del conocimiento de los mecanismos del comportamiento animal y también por su importancia para el diagnóstico de los problemas neurológicos que afectan a nuestros animales domésticos. En el sistema nervioso existen tres funciones definidas: sensorial, motora e integradora. 1) La función sensorial corre a cargo de los diferentes receptores que se encuentran en la piel, en los músculos, tendones y articulaciones, y en los órganos de los sentidos (ojo, oído, etc) que captan los estímulos sensoriales, y que posteriormente envían la información a centros nerviosos superiores por las vías sensoriales (aferentes). 2) La función motora se encarga de responder a la información sensorial, a través de las vías motoras (eferentes), mediante los efectores (músculos esqueléticos y lisos además de las glándulas exocrinas y endocrinas). 3) La función integradora es la principal función del SN, pues procesa o filtra toda la información que recibe. Sólo el 1% de la información sensorial se integra en los centros superiores; el 99% restante, se filtra por ser una información rutinaria. La información que se filtra se almacena en la memoria. LA NEURONA La neurona (figs. 1-2, y 1-3) según Cajal, constituye la unidad anatómica y funcional del SN. Se trata de células altamente especializadas que se caracterizan por: a) ser excitables con capacidad de generar y de conducir impulsos nerviosos, b) ser incapaces de multiplicarse al carecer de centrosomas, c) poseer una larga vida, siempre que se encuentren en adecuadas condiciones de nutrición y oxigenación y d) tener un elevado metabolismo por lo que requieren un continuo y abundante aporte de oxígeno y glucosa. La hipoxia cerebral durante 5-10 sg produce pérdida de conciencia. 12

3 En los mamíferos superiores más cercanos al hombre (macaco y chimpancé) pueden existir hasta millones de neuronas de forma y tamaño muy variable; sin embargo, en todas las neuronas encontramos los mismos orgánulos celulares: un soma (cuerpo celular) y unas prolongaciones. La neurona está rodeada por una membrana celular o axoplasma que rodea al citoplasma y regula el transporte de solutos. En el soma se encuentra el núcleo rodeado de citoplasma, donde podemos considerar unos orgánulos comunes y otros específicos. Las prolongaciones salen del propio cuerpo y son de dos tipos: unas cortas, numerosas y con abundantes ramificaciones o dendritas y otras que se proyectan como un eje de prolongación del cuerpo, el axón. Los orgánulos comunes del soma funcionan de modo similar a cualquier otra célula (muscular, secretora, etc.); así, encontramos un núcleo voluminoso con un denso nucléolo, aparato de Golgi bien formado, abundantes mitocondrias que Figura 1-2. Esquema de una neurona tipo. servirán para aportar energía a la neurona y unas partículas microsómicas que se encargan de la síntesis bioquímica. Como orgánulos específicos del soma están los Cuerpos de Nissl que son agregados de retículo endoplásmico rugoso rico en polirribosomas y cuya función es la renovación de la membrana plasmática de la neurona. En las ramificaciones, encontramos, las neurofibrillas cortas y los largos neurotúbulos; éstos van paralelos al eje longitudinal del axón y se hallan envueltos por el axoplasma. Tipos de neuronas. Se podría afirmar que no existen 2 neuronas iguales, por lo que las clasificaciones anatómicas e histológicas (según tamaño, forma y tinción), Así por ejemplo (fig 1-3).: Neuronas de Purkinje y estrellada de la corteza cerebelosa; neurona piramidal de la V capa de la corteza motora; neurona bipolar de la retina y neurona sensorial cutánea. Sin embargo, y a pesar de la gran cantidad y variedad de neuronas, funcionalmente hablando, las neuronas sólo tienen dos tipos de señales para comunicarse: potenciales locales y potenciales de acción. 13

4 LAS CÉLULAS DE NEUROGLÍA Hasta ahora sólo se le había asignado a la neuroglía (glía) un papel secundario (ya que son células que no se excitan, ni transmiten impulsos eléctricos, aunque son capaces de multiplicarse), esto es, funciones de estructura, nutrición, aislamiento y transporte. Pero además, presentan una importante función fisiológica al ayudar a mantener el potencial de membrana de la neurona. Para ello, las células de neuroglía tienen la capacidad de captar el K + que expulsa la membrana de la neurona, devolviéndolo al medio extracelular cuando éstas lo necesitan. Figura 1-3. Tipos de neuronas. Clasificación de las células de neuroglía. (Fig. 1-4) Desde nuestra óptica fisiológica consideramos 4 tipos celulares: astrocitos, células de Del Río-Hortega, células ependimarias y células de Schwann. 1) Los astrocitos (macroglía) tienen abundantes ramificaciones (pies perivasculares) muy extensas que se insertan en los pequeños vasos sanguíneos. Sus funciones más importantes son el transporte de nutrientes a las neuronas. Forma en colaboración con la piamadre de las meninges, la barrera hematoencefálica entre la sangre y el parénquima cerebral, estableciendo una tupida malla defensiva, (excepto a nivel hipotalámico, órgano que está en contacto directo con la sangre), que impida el paso de sustancias nocivas. 2) Las células de Del Río- Hortega (microglía) son células pequeñas y muy ramificadas. Tienen un movimiento ameboide y su función es defensiva, comportándose como macrófagos y sustituyendo a astrocitos y oligodendrocitos muertos. 3) Las células de Schwann u oligodendrocitos, realizan idéntica función, sólo que las primeras intervienen en los nervios periféricos, mientras que los oligodendrocitos están en el SNC. Son las células más espectaculares de la glía y están presentes en todos los nervios rápidos (equilibrio, reflejos, etc) y en 14

5 algunos del SNC. Son de mediano tamaño con pocas prolongaciones y tienen un componente citoplasmático característico que rodea al axón: la mielina, que va a proporcionar una cubierta aislante a la fibra nerviosa. Una sóla célula puede mielinizar hasta 50 fibras nerviosas. Las fibras mielinizadas gruesas pueden transmitir hasta 50 veces más rápido el impulso nervioso (hasta 120 m/sg). La conducción del impulso es a través de unos estrechamientos de las vainas de mielina o nódulos de Ranvier, que produce una conducción saltatoria. 4) Las células ependimarias constituyen una capa de células cúbicas y ciliadas que recubren los ventrículos del encéfalo y canal medular interno (epéndimo). Algunos autores no las consideran como glía. Se relacionan con los astrocitos y su función es intervenir en la secreción y circulación del LCR. Figura 1-4. Tipos de células de neuroglía. LAS MENINGES Y EL LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO (LCR). El encéfalo y la médula espinal se encuentran protegidos por unas envolturas llamadas meninges y flotando en un líquido llamado cefalorraquídeo (LCR) (fig. 1-5). De dentro a fuera se presentan tres capas envolventes: piamadre, aracnoides y duramadre. 1) La piamadre es una membrana muy fina adherida al SN (a nivel de médula y encéfalo) que se va introduciendo en la masa meduloencefálica llevando consigo los vasos sanguíneos. Esta irrigación va dispersándose llegando a nivel de capilares donde la piamadre se va sustituyendo por ramificaciones de los astrocitos, formando una malla que constituye la barrera hematoencefálica con una permeabilidad selectiva importante tanto en la nutrición del SNC como en la acción de drogas con tropismo neurológico (tranquilizantes, anestésicos generales, etc.). Las funciones principales de la piamadre son tres: a) transporte activo de sustancias a médula y encéfalo, b) regulación de la concentración molecular en el líquido intersticial del SN y c) regulación de la concentración molecular del líquido cefalorraquídeo (LCR). 15

6 2) El aracnoides reviste internamente a la duramadre y se une a la piamadre formando unas trabéculas a nivel del espacio subaracnoideo por donde circula el LCR. Figura 1-5. Vista sagital de la circulación del LCR y detalle transversal de las meninges, el espacio subaracnoideo y las vellosidades aracnoideas, en el perro. 3) La duramadre es una capa de tejido conectivo más externa y gruesa que se adhiere al periostio de la pared interna del cráneo por una cara y al aracnoides por la otra y que se encuentra separada del hueso en el canal vertebral por el espacio epidural. Aunque existen en las meninges varios espacios: como el epidural, entre el periostio y la duramadre; el subdural entre la duramadre y el aracnoides, el más relevante, es el subaracnoideo entre el aracnoides y la piamadre, que forma una gran dilatación que se llama cisterna cerebelomedular (cisterna magna), por donde circula el LCR (fig. 1-5). El LCR es un amortiguador líquido cuya principal función es evitar contusiones y golpes del encéfalo con el cráneo o de la médula espinal con la columna vertebral. Además, interviene en el metabolismo y nutrición neuronal. Se trata de un líquido de ph ligeramente alcalino, de aspecto incoloro y no coagulable, que presenta en su composición proteínas (60% de las cuales corresponde a la albúmina), glucosa, cloruros (existe cierto equilibrio osmótico entre el LCR y el plasma sanguíneo) y carece de células (un máximo de 1-2 linfocitos/mm3). 16

7 La mayor parte del LCR se forma a partir de la secreción de los plexos coroideos de los ventrículos laterales (I y II), circula hacia el III y IV ventrículo donde se combina con el LCR producido a estos niveles. Desde aquí, se distribuye por el interior del canal medular (epéndimo) y por las cisternas del espacio subaracnoideo, desde donde fluye hacia las vellosidades subaracnoideas (fig. 1-5) que desembocan en el sistema venoso. Figura 1-6. Obtención de LCR en el perro. La aguja debe insertarse en la cisterna cerebelomedular La producción de LCR en un perro de raza mediana (15 kg/p.v.) es de 0,035 ml/min, es decir 50 ml/día, suficiente para circular 2-3 veces al día alrededor del encéfalo y médula. Encéfalo, médula y LCR tienen aproximadamente la misma densidad específica de manera que el SNC simplemente está sumergido en el líquido; de esta forma, la función hidrostática del LCR es transcendental, reduciendo el peso efectivo del encéfalo a unos 50 g en el hombre (3,5% de su peso) y sirviendo de amortiguación ante traumatismos craneanos y medulares. El LCR es fisiológicamente un líquido viscoso, claro y estéril, y por tanto la presencia de pus, sangre, células o gérmenes, indica un problema encefálico o meníngeo, en cuyo tratamiento deben atravesar la barrera hematoencefálica. El aumento de la presión del LCR indica un problema de hidrocefalia producido normalmente por obstrucción de los finos conductos ventriculares. La extracción del LCR resulta básica para el diagnóstico de problemas encefálicos o de las meninges. La extracción en especies pequeñas (gatos y perros) se hace en la cisterna magna (con gran asepsia y bajo anestesia local) (fig. 1-6); por el contrario, en las especies grandes (bóvidos y équidos) el punto de elección son los espacios lumbo-sacros en la vaca y sacro-coxígeos en el caballo. 17