Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo

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3 INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS ISSN Editora: Paulina Sepúlveda R. Autores: Marlene Rosales V. Paulina Sepúlveda R. Claudia Rojas B. Claudia Medina V. Germán Sepúlveda Ch. Judith K. Brown. Roxana Mora R. INIA - URURI Chile, 2011 BOLETÍN INIA - Nº 224

4 Paulina Sepúlveda R. Ingeniera Agrónoma M.Sc. Centro Regional de Investigación La Platina, Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Marlene Rosales V. Bioquímica, Ph.D. Centro Regional de Investigación La Platina, Instituto de Investigaciones Agropecuarias hasta marzo Actualmente, Departamento de Ciencias Vegetales, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal. Pontificia Universidad Católica de Chile. Claudia Rojas B. Ingeniera Agrónoma, Centro de Investigación Agropecuaria del Desierto y Altiplano, Ururi, Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Claudia Medina V. Bioquímica, Centro Regional de Investigación La Platina, Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Germán Sepúlveda Ch. Ingeniero Agrónomo Ph.D. Departamento de Recursos Ambientales, Universidad de Tarapacá. Judith K. Brown Ph.D. Profesora asociada. School of Plant Sciences, Department of Plant Sciences and the Department of Entomology. The University of Arizona. Tucson, USA. Roxana Mora R. Técnica Química, Centro Regional de Investigación La Platina, Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Los autores agradecen a los correctores Patricia Estay, Ingeniera Agrónoma M.Sc. y Gabriel Saavedra, Ingeniero Agrónomo Ph.D. y a la Bibliotecaria Sra. Verónica Díaz por sus observaciones al manuscrito original de esta publicación. Director Responsable: Guido Herrera M. Ingeniero Agrónomo. Ph.D., Director Regional INIA - La Platina. Boletín INIA Nº 224. Cita bibliográfica correcta: Sepúlveda R., P. (ed.) Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo. 64 p. Boletín INIA Nº 224. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Centro de Investigación Agropecuaria del Desierto y Altiplano, Ururi. Arica, Chile Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA. INIA - Ururi. Magallanes 1865, Arica. Teléfono (56-58) ISSN Permitida su reproducción total o parcial citando la fuente y los autores. Diseño y Diagramación: Jorge Berríos V. Impresión: Salesianos Impresores S.A. Cantidad de ejemplares: 500. Santiago, Chile,

5 AGRADECIMIENTOS Los autores de este boletín, desean expresar sus sinceros agradecimientos, en primer término al Gobierno Regional de Arica y Parinacota, por creer en esta iniciativa y proveer el financiamiento necesario para el desarrollo de esta investigación. Por otra parte, este trabajo no hubiera sido posible, sin la activa participación de los agricultores de tomate de los Valles de Azapa, Chaca y LLuta, quienes permitieron realizar actividades en sus cultivos y obtener los resultados que se detallan en este boletín. A su vez, con su presencia realzaron las actividades divulgativas realizadas durante todo el proyecto. En forma particular deseamos destacar la colaboración de las señoras Herminia Aguilar y Felisa Viza y de los señores Bruno Aravena, Eliazar Calle, Víctor Castro, David Ramos y Alberto Yampara. Finalmente, agradecemos a la Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de Tarapacá, por permitir realizar experimentos en sus campos. 3

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7 ÍNDICE Prólogo 7 Introducción 9 Capítulo 1. Aspectos generales de los virus de las plantas 13 (Germán Sepúlveda Ch.) Aspectos generales 13 Concepto de virus 13 Modo de infección 14 Modo de transmisión de los virus 14 Movilización de los virus dentro de la planta 16 Síntomas generales 16 Referencias bibliográficas 19 Capítulo 2. Prospección y diagnóstico de virus en tomate 21 (Marlene Rosales V., Claudia Medina V., Roxana Mora R. y Claudia Rojas B.) Metodología empleada para el diagnóstico viral 21 Situación virológica del tomate en la Región de Arica y Parinacota 22 Otros hospederos virales 28 Conclusiones 30 Referencias bibliográficas 31 5

8 Capítulo 3. Mosquitas blancas como vectores de virus en tomate en la Región de Arica y Parinacota 33 (Marlene Rosales V., Claudia Medina V., Judith K. Brown, Germán Sepúlveda Ch. y Paulina Sepúlveda R.) Relevancia de biotipos de B. tabaci y métodos de identificación 36 Prospección e identificación de mosquitas blancas en los valles de la Región de Arica y Parinacota 37 Complejo mosquita blanca-begomovirus 40 Otros antecedentes epidemiológicos de mosquitas blancas en el cultivo de tomate en el Valle de Azapa 42 Conclusiones 46 Referencias bibliográficas 47 Capítulo 4. Manejo de enfermedades virales trasmitidas por insectos en tomates en la Región de Arica y Parinacota 49 (Paulina Sepúlveda R., Claudia Rojas B., Marlene Rosales V. y Germán Sepúlveda Ch.) Efecto de virus en rendimiento 49 Conclusiones 52 Manejo de enfermedades virales 53 Exclusión 54 Conclusiones 57 Uso de manto térmico (cubierta de polipropileno) como barrera física en el cultivo 57 Conclusiones 60 Recomendaciones generales 61 Referencias bibliográficas 62 6

9 PRÓLOGO Este boletín técnico, consolida los principales aspectos del trabajo desarrollado en el marco del proyecto Validación del paquete tecnológico para el manejo de virus transmitidos por mosquitas blancas en el cultivo del tomate en la Región de Arica y Parinacota que contó con el financiamiento del Gobierno Regional y que fue ejecu tado por el Instit uto de I nvestigac iones Agropecuarias (INIA, URURI y LA PLATINA) en coejecución con el Departamento de Recursos Ambientales, Universidad de Tarapacá. Considerando la importancia del cultivo de tomate para la Región de Arica y Parinacota y las severas pérdidas en producción ocurridas por problemas de origen viral en los últimos años, justificaron plenamente la ejecución de este proyecto que concluyó con resultados relevantes. La utilización de técnicas moleculares para la detección de los virus, permitió la identificación y clasificación de los agentes virales y vectores y así, establecer claramente la causa de los problemas patológicos que afectaban el cultivo. Simultáneamente, se establecieron las medidas de manejo que permitirán mitigar, el efecto de estos agentes virales en la economía de los agricultores regionales. Parte de la información contenida en este boletín, ha sido publicada con anterioridad en artículos divulgativos y congresos científicos. 7

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11 INTRODUCCIÓN De acuerdo a la información del VIII Censo Nacional Agropecuario y Forestal del año 2007, la Región de Arica y Parinacota cuenta con hectáreas de suelos cultivados; de éstos, la superficie dedicada a hortalizas en la Región asciende a 3.091,6 hectáreas, lo que representa un 46,3% de la superficie total cultivada a nivel regional y a un 3,2% de la superficie nacional cultivada con hortalizas. El Valle de Azapa, ubicado en esta Región, presenta gran importancia económica para la ciudad de Arica y el país, al contribuir como fuente de ingreso a través de la agricultura. El cultivo del tomate en la Región posee, de acuerdo a los resultados preliminares VIII Censo Nacional Agropecuario y Forestal, una superficie de 843 hectáreas para consumo fresco. Lo que equivale al 13% de la superficie nacional dedicada a este cultivo, alcanzando una producción de toneladas por temporada. Aunque esta superficie sea pequeña comparada con la del resto del país, es de gran importancia, ya que esta zona abastece durante los meses de invierno el mercado centro-sur. El complejo de plagas y enfermedades que afectan a los cultivos requiere una alta inversión para lograr su control, lo que representa un importante porcentaje de los costos de producción. Este último aspecto genera un efecto ambiental negativo debido a la alta carga de pesticidas que se aplican para controlar los insectos plagas, principalmente vectores de virus como mosquitas blancas (Bemisia tabaci y Trialeurodes vaporarorium) y pulgones (Aphis sp.). A partir del año 2006, se detectaron una serie de enfermedades sistémicas que, de acuerdo a estimaciones en terreno, tienen alto impacto en la producción. Asociado a lo anterior, las fluctuantes condiciones climáticas de los últimos años, han permitido la proliferación de diversos factores 9

12 biológicos y ambientales transmisores de enfermedades virales. Esto trajo como consecuencias que en el año 2007 se perdiera el 50% de la producción de tomates del Valle de Azapa, producto de infecciones virales. Considerando lo anteriormente señalado, en el año 2009 el Gobierno Regional de Arica y Parinacota financió un proyecto titulado Validación del paquete tecnológico para el manejo de virus transmitidos por mosquitas blancas en el cultivo del tomate en la Región de Arica y Parinacota, cuyo objetivo fue desarrollar estrategias de manejo agronómico y fitosanitario para la sustentabilidad de la producción de tomates de la provincia de Arica y así reducir las pérdidas generadas por las enfermedades virales en el cultivo de tomates, al hacer sustentable la superficie cultivada, la que exige óptima calidad del producto y riguroso control fitosanitario. Esto se realizó integrando la información epidemiológica generada con el diagnóstico de la situación fitosanitaria del cultivo del tomate (relacionado con plagas y enfermedades presentes en el cultivo) en los valles de Azapa, LLuta y Chaca. Paralelamente, se desarrollaron actividades de investigación en módulos demostrativos, en los que se evaluaron alternativas de manejo agronómico y fitosanitario que permitieran aminorar las pérdidas provocadas por estos agentes fitopatógenos. Estas actividades fueron realizadas bajo estrecha relación con los usuarios del proyecto, de forma que el acceso a la innovación y alternativas de manejo fueran incorporadas rápidamente por los usuarios. Adicionalmente, se realizaron diversas actividades de capacitación en seminarios y demostrativas en campo, como también publicaciones divulgativas de la información generada por el proyecto, que se incluyen en el presente boletín. Dentro de los hechos destacables de este proyecto se puede señalar: La identificación de dos nuevos virus afectando al cultivo del tomate en los Valles de Azapa, Lluta y Chaca: El Virus del mosaico peruano del tomate (PToMV, Potyvirus) cuyo agente vector son los pulgones. 10

13 El Virus del estriado amarillo de las venas del tomate (ToYVSV, Begomovirus), cuyo vector son las mosquitas blancas Bemisia tabaci, biotipo B, determinadas hace poco en Chile y que sólo se presentan en esta región del país. El fortalecimiento de las interacciones entre la Universidad de Tarapacá y el INIA, a través de coejecucion de actividades realizadas en este proyecto y la trasferencia de nuevas tecnologías moleculares de detección de virus a laboratorios de la Región. El presente boletín técnico entrega los resultados del proyecto Validación del paquete tecnológico para el manejo de virus transmitidos por mosquitas blancas en el cultivo del tomate en la Región de Arica y Parinacota y es una contribución para los agricultores, técnicos y profesionales del agro sobre los problemas virales trasmitidos por estos insectos y sus alternativas de manejo en la Región de Arica y Parinacota. Paulina Sepúlveda R. Ingeniera Agrónoma M.SC. 11

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15 CAPÍT ULO 1 Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo ASPECTOS GENERALES DE LOS VIRUS DE LAS PLANTAS Germán Sepúlveda Ch. Ingeniero Agrónomo Ph.D. Concepto de virus ASPECTOS GENERALES Los virus corresponden a entidades biológicas pequeñas y simples que pueden causar enfermedad en el hospedero. Son núcleo - proteínas que se multiplican sólo en células vivas. Se pueden observar únicamente por medio de microscopio electrónico y están conformados por dos elementos básicos: un ácido nucleico (ARN o ADN) y proteínas. Son agentes infecciosos causante de enfermedades en diversos organismos vivos. La palabra virus es de origen latino y significa pus o veneno. No son celulares ni se encuentran constituidos por ellas, pero se propagan induciendo a la célula hospedera a que los multiplique utilizando su energía y su maquinaría biosintética. Debido a esto, el metabolismo de los organismos infectados se altera a tal grado que enferman. Los virus no matan a sus hospederos de forma directa. Sin embargo, desvían el metabolismo generando sustancias extrañas y alterando diversas funciones vitales e induciendo el desarrollo de síntomas. En las plantas, los síntomas pueden variar desde simples cambios de color hasta necrosis severa o muerte súbita de las plantas. En algunos otros casos los síntomas son casi imperceptibles como en el caso de los hospedantes asintomáticos. En su novena versión la nómina oficial del Comité Internacional de Taxonomía de Virus - ICTV - alcanza a especies virales, de las cuales 736 afectan plantas vasculares distribuyéndose en 75 géneros y 16 familias. 13

16 Modo de infección El proceso de infección en el hospedero vegetal se inicia cuando el virus encuentra una herida en la pared celular, la que puede ser provocada por insectos, por labores culturales propias de cada cultivo, provocadas por el hombre u otras de distinto origen. Modo de transmisión de los virus Los virus son biotróficos parásitos obligados por lo que no se pueden desarrollar en materia orgánica muerta, requieren de tejido vivo para su multiplicación activa o simplemente para estar en reposo. Sin embargo, el Virus del mosaico del tabaco (TMV) corresponde a una de las pocas excepciones de la regla antes mencionada, debido a que puede sobrevivir en restos de tejidos infectados que quedan en el campo, sirviendo de inóculo primario en el siguiente ciclo. A continuación se señalan las principales formas de trasmisión de los virus: Propagación vegetativa: Siempre que las plantas se propaguen vegetativamente mediante injerto (Figura 1 B), esquejes, tubérculos, bulbos o rizomas, cualquier tipo de virus que se encuentre en la planta madre, será transmitido a la progenie. Mecánica: Los virus pueden ser transmitidos a algunas plantas mediante inoculación mecánica, pero no todos pueden infectar y establecer una infección. En teoría, las partículas virales pueden ser introducidas a células vivas por este método, pero para que el virus llegue a ser funcional depende de una gran variedad de condiciones como: el grado de susceptibilidad de la célula receptora, funcionamiento del genoma viral dentro de la célula, condiciones necesarias para la maduración del virus, factores ambientales, etc. En general, la transmisión mecánica puede ocurrir de manera natural (campo) y de forma artificial (laboratorio); en campo, dicha transmisión puede efectuarse entre plantas bastantes próximas al rosarse con el viento, cuando las plantas son dañadas por el hombre en las labores de cultivo (como el caso del TMV), etc. La transmisión mecánica artificial es de gran importancia a nivel experimental y se puede realizar de diferentes formas: frotis; injerto e inyecciones. 14

17 Figura 1. Algunos agentes responsables de la diseminación de virus en las plantas. A: Nematodos; B: Injerto; C: Polen; D: Semillas. Semilla: La transmisión por semilla constituye uno de los factores más importantes en el desarrollo epidémico de algunos virus. Las semillas infectadas dan origen a plántulas que representan una fuente de inóculo inicial temprana, que además se encuentra uniformemente distribuido. Las plántulas infectadas constituyen reservorios a partir de los cuales ocurre la dispersión secundaria del virus, lo cual sucede por transmisión mecánica o mediante vectores. La gran mayoría de los virus que se transmiten por semilla, persisten en el embrión; el porcentaje de transmisión depende de la raza del virus, el hospedante, las condiciones ambientales, entre otros factores, y su "longevidad" depende del hospedante, inóculo, condiciones de almacenamiento y el período de almacenaje. Los virus asociados con las semillas son acarreados de dos formas: como una infección o como una infestación. La infección implica que el virus es llevado internamente, inmerso en los tejidos de la semilla y cuando el virus es llevado pasivamente se le conoce como infestación o contaminación. Esta forma de transmisión se conoce como transmisión vertical de virus (Figura 1 D); Polen: Cuando una planta está infectada, el virus tiene la capacidad de llegar a infectar el polen y cuando este es acarreado por el viento o por insectos el virus se transmite de una planta enferma a una sana por este medio. La transmisión por medio del polen está muy relacionada con la transmisión de virus por semilla (Figura 1 C) 15

18 Vectores: La mayoría de los virus vegetales son transmitidos de planta en planta por agentes vectores: insectos (pulgones, mosquitas blancas, trips), nematodos (Figura 1 A), ácaros y hongos. Estos agentes vectores son capaces de provocar heridas que hacen posible la diseminación horizontal de los virus fitopatógenos. Movilización de los virus dentro de la planta Los virus inician su replicación en el mismo punto de penetración, posteriormente se mueven de una célula a otra. Esta movilización es lenta debido a que se realiza a través de plasmodesmos (unión entre células adyacentes). Al llegar al sistema vascular (xilema o floema), la movilización del virus en la planta adquiere mayor rapidez y se distribuye junto a los fotosintatos. El tiempo que tarda un virus en movilizarse en una planta depende de varios factores, tales como variedad de la planta, tipo de virus, edad de la planta al momento de la inoculación, y temperatura, entre otros factores. Síntomas Generales Antes del desarrollo de las técnicas de diagnóstico rápido, los síntomas fueron el único medio para aproximarse a la caracterización de las enfermedades causadas por virus en las plantas. Gracias a los métodos serológicos, moleculares y genéticos, se incrementó el conocimiento sobre las propiedades de los virus, permitiendo distinguir a estos fitopatógenos de otras enfermedades de las plantas. En la actualidad los síntomas tienen considerable interés, ya que permiten evaluar los efectos de las virosis y, en muchos casos, son el único recurso para diagnosticar rápidamente las virosis en un cultivo. Además, los síntomas son el criterio básico para nominar al agente causal de las enfermedades causadas por virus. La infección viral usualmente se acompaña de una apariencia normal del hospedero, generando infecciones asintomáticas. En el año 1925 ocurre el primer reporte de plantas asintomáticas al registrar la presen- 16

19 cia de virus en plantas de papa aparentemente sanas. El problema de las infecciones asintomáticas tiene particular importancia en la certificación de programas de producción de plantas libres de virus. Además, reviste valor en el control de las enfermedades causadas por virus, ya que plantas asintomáticas pueden actuar como fuente de inóculo para cultivos sanos. Los síntomas generales que se puede observar en plantas cultivadas son: Disminución del tamaño de planta (enanismo). Disminución del tamaño y número de frutos. Mosaico, se caracteriza por la alternancia de color verde natural, con el desarrollo de áreas cloróticas o verde claro en hojas o frutos. Dependiendo de la intensidad de la coloración, el mosaico puede ser severo o fuerte (cuando hay una clara diferencia entre el tejido normal y clorótico) y suaves o moteados (cuando la diferencia es difusa). Los mosaicos pueden presentarse de forma indistinta en los tejidos o bien pueden estar restringidos a las nervaduras secundarias o terciarias de las hojas. Amarillez. Se presenta cuando todo el follaje de la planta se torna clorótico. Anillos. Manchas anilladas completas o incompletas, producidas principalmente por virus transmitidos por nematodos. Necrosis. Corresponde a la muerte del tejido, las más comunes son las estrías en los tallos, en los peciolos y en la nervadura y hojas. Pétalos variegados. Mal formaciones en hojas. Anormalidad del crecimiento. Se trata de distorsiones en las hojas, pérdida del área foliar, inclinación hacia abajo, hojas filiformes y / o hinchamiento en los tallos. 17

20 Estos síntomas (Figura 2) se manifiestan directamente en la reducción del rendimiento y por lo tanto, en pérdida económica. Figura 2. Síntomas asociados a tomate registrados en Arica. A y D: maduración irregular de frutos; B: Distorsión de hojas y folíolos; C: Mosaico; E: Epinastia (acucharamiento en hojas) y aborto de flores. 18

21 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Agrios, G.N Plant Pathology. 635 p. Fourth edition. Academic Press. New York, USA. F a uq u e t, C.M., Ma y o, M.A., Maniloff, J., Desselberger, U. and Ball, L.A Virus Taxonomy. VIII Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses p. Elsevier/Academic Press, London. Kassanis, B Some properties of fou r viru ses iso la te d from Carn a tio n pla n ts. Ann a ls o f Applied Biology 43: Nishimura, M A carrier of the mosaic disease. Bulletin of the Torrey Botanical Club 45: Johnson, J Transmission of viruses from apparently healthy potatoes. p Research Bulletin Nº 63. Wisconsin Agricultural Experimental St., USA. 19

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23 CAPÍT ULO 2 Virus trasmitidos por insectos vectores en tomate en la Región de Arica y Parinacota: situación actual y manejo PROSPECCIÓN Y DIAGNÓSTICO DE VIRUS EN TOMATE Marlene Rosales V. Bioquímica Ph.D. Claudia Medina V. Bioquímica. Roxana Mora R. Técnica Química. Claudia Rojas B. Ingeniera Agrónoma. El cultivo de tomate se ve afectado por más de 200 enfermedades causadas por hongos, nematodos y virus, que afectan al cultivo en diferentes estados de su desarrollo produciendo disminuciones importantes en el rendimiento. En el año 2007, las condiciones climáticas imperantes permitieron la dispersión y manifestación de enfermedades de origen viral, las que llegaron a producir considerables pérdidas en la producción de tomates en el Valle de Azapa de la Región de Arica y Parinacota. Por ello, durante el desarrollo del proyecto Validación del paquete tecnológico para el manejo de virus transmitidos por mosquitas blancas en el cultivo del tomate en la Región de Arica y Parinacota financiado por el gobierno regional, se clarificó la etiología o identidad de los agentes causales de estas enfermedades virales, así como sus agentes vectores, de forma de diseñar estrategias de manejo y control para los distintos agentes virales y sus vectores. METODOLOGÍA EMPLEADA PARA EL DIAGNÓSTICO VIRAL Dos técnicas fueron utilizadas para la detección y diagnostico viral: la prueba inmunoenzimática ligada a enzimas (Enzyme Linked Immunosorbent Assay, ELISA) y la reacción en cadena de la polimerasa (Polymerase Chain Reaction, PCR). 21

24 La prueba de ELISA es una técnica basada en la utilización de anticuerpos policlonales o monoclonales que permiten detectar antígenos específicos, es una técnica rápida, de sensibilidad intermedia y de fácil ejecución, lo que permite analizar un gran número de muestra. Esta técnica se utilizó para analizar ocho virus que usualmente afectan el cultivo de tomate como son: Virus pertenecientes al género Potyvirus, Virus del mosaico del pepino (CMV), Virus del mosaico de la alfalfa (AMV), Virus del mosaico del pepino dulce (PepMV), Virus del mosaico del tomate (ToMV), el Virus del bronceado del tomate (TSWV), Virus del grabado del tabaco (TEV) y Virus Y de la papa (PVY). Por otro lado, para el análisis de un grupo de virus de gran importancia en los cultivos de tomate como son los Begomovirus, se utilizó la técnica de PCR, debido a que no existen anticuerpos comerciales que permitan realizar una identificación confiable y reproducible. Esta técnica se basa en la amplificación de fragmentos de ADN específicos. Para la mayoría de los virus de plantas que tienen como material genético ARN, a diferencia de los Begomovirus que son ADN, es necesario utilizar una variante del PCR tradicional, correspondiente a la transcripción reversa (RT-PCR) esto es a partir de la hebra de ARN generar un ADN complementario (c ADN) para realizar posteriormente el PCR tradicional. Esta técnica es rápida y económica para hacer un número ilimitado de copias de cualquier fragmento del ADN, es de mayor sensibilidad que la prueba de ELISA. Considerando la gran sensibilidad de esta técnica, se utilizó en este proyecto para la identificación de tres virus en los Valles de la Región de Arica y Parinacota: Virus del mosaico peruano del tomate (PtoMV) (perteneciente al grupo de los Potyvirus), Virus del mosaico del pepino dulce (perteneciente al grupo de los Potexvirus) y virus del grupo de los Begomovirus (Cuadro 1). SITUACIÓN VIROLÓGICA DEL TOMATE EN LA REGIÓN DE ARICA Y PARINACOTA En los últimos años, en la Región de Arica y Parinacota se ha observado en tomates, diferentes síntomas que pueden estar asociados a agentes virales, ellos son: deformación, disminución del tamaño y manchas 22

25 Cuadro 1. Partidores utilizados para diagnóstico viral de PtoMV, PepMV y Begomovirus. Virus Partidor Secuencia nucleotidica Referencia PtoMV CP-F 5 CGG CAA CCA AAA GTG AAT 3 Diseñados por CP-R 5 CTC TTG CTC GGA CGG ATG T 3 Rosales M. PepMV TGB-F 5 CAC ACC AGA AGT GCT TAA AGC A 3 Mumford y UTR-R 5 CTC TGA TTA AGT TTC GAG TG 3 Metcalfe, 2001 Begomovirus AVcore 5 GCC HAT RTA YAG RAA GCC MAG RAT 3 Wyatt y Brown, ACcore 5 GGR TTD GAR GCA TGH GTA CAN GCC en los frutos, además de reducción del tamaño de las plantas, amarilleo intervenal en hojas, amarillez, mosaico y hojas abullonadas o con ampollas (Figura 3). Figura 3. Síntomas observados en frutos (A, B y C) y hojas (D, E, F y G) en la Región de Arica y Parinacota. En los frutos se observa disminución del tamaño (A), manchas (B) y deformación (C), por su parte en las hojas se aprecia amarilleo intervenal (D), hojas abullonadas o con ampollas (E), mosaico y amarillez (F) y reducción del tamaño de la planta (G). 23

26 Prospecciones realizadas a más de mil muestras de tomate en los diferentes valles de la Región (Azapa, Lluta y Chaca), entre los años , han demostrado que un 57,1% de las muestras fueron positivas a Begomovirus, 26,9% de las muestras fueron positivas a PepMV y 26,9% de ellas positivas a Potyvirus (Cuadro 2). Cuadro 2. Resumen de muestras positivas para Begomovirus, Potyvirus y PepMV en los Valles de Azapa, Chaca y Lluta de la Región de Arica y Parinacota ( ). Valles de la Región de Arica y Parinacota Número y porcentaje Total Total de muestras positivas muestras muestras Virus Azapa Chaca Lluta positivas (%) analizadas Begomovirus 424 (65,4) 31 (38,8) 21 (19,8) 476 (57,1) 834 Potyvirus 231 (31,2) 2 (2,5) 11 (12,6) 244 (26,9) 908 PepMV 195 (26,3) 26 (32,5) 23 (26,4) 244 (26,9) 908 Los Begomovirus son los virus que presentan mayor incidencia en la Región de Arica y Parinacota. Como se observa en la Figura 4, este virus se presentó en los tres valles; sin embargo, presenta una mayor prevalencia en el Valle de Azapa, donde su incidencia alcanza al 65,4% y en menor medida en el Valle de Lluta donde su incidencia llega solo al 19,8%. Los Begomovirus, también conocidos como geminivirus, comprenden una numerosa y diversa familia (Geminiviridae) de virus de plantas. Estos han sido considerado virus emergentes, pues su Figura 4. Distribución de virus en cultivos de tomate presentes en los Valles de Azapa, Chaca y Lluta en la Región de Arica y Parinacota. 24

27 incidencia y distribución mundial ha aumentado considerablemente en la última década. Su vector natural corresponde a la Mosquita blanca del tabaco, Bemisia tabaci, la cual ha sido reportada en los valles de la nortina región de Chile, encontrándose el biotipo B de este insecto, considerado eficiente al igual que otros biotipos de B. tabaci, respecto a su capacidad de actúar como vector de virus. Debido a su polifagia y sus elevadas potencialidades multiplicativas, hacen que se le considere como el principal agente de dispersión de Begomovirus. Debido a la importancia que han presentado las infecciones de Begomovirus en la Región de Arica y Parinacota y considerando la gran diversidad de especies virales que pueden infectar tomate (unas 34 especies de Begomovirus reconocidas y 18 tentativas han sido encontradas infectando naturalmente al tomate), se realizó la secuenciación parcial del genoma de los Begomovirus detectados en esta región. Los resultados revelaron que la especie encontrada en la región presenta un 94% de identidad con el Virus del estriado de las venas amarillas del tomate (Tomato yellow vein streak virus, TYVSV), el cual ha sido recientemente descrito por investigadores infectando papas y tomates en Argentina y Brasil. En tanto, PepMV y Potyvirus han presentado un porcentaje total de muestras positivas correspondientes al 26,9%, teniendo cada uno de ellos una distribución característica en los valles de la Región (Figura 4 y Cuadro 2). PepMV perteneciente al grupo de Potexvirus, es reportado por primera vez en 1974 en el Valle de Cañete, Perú. En Chile se comenzó a observar desde 2001 en cultivos de tomates en invernaderos de distintos sectores de la Región de Valparaíso. Estudios realizados por el Servicio Agrícola y Ganadero entre los años reportaron además la presencia de este virus en cultivos comerciales de la Región de Tarapacá (actualmente Región de Arica y Parinacota). Estos virus son transmitidos principalmente por contacto y posiblemente por semillas. Los resultados de las prospecciones realizadas en los valles de la Región de Arica y Parinacota entre los años han mostrado una distribución similar de este virus en los Valles de Azapa, Chaca y Lluta, presentándose levemente superior en el Valle de Chaca con un 32,5% de incidencia (Cuadro 2 y Figura 4). 25

28 Finalmente, se han encontrado muestras infectadas con Potyvirus. Este grupo de virus es transmitido por áfidos o pulgones, los que trasmiten los virus en forma no persistente. Estos virus se ha encontrado presente en los tres valles analizados, encontrándose una mayor incidencia en el Valle de Azapa alcanzando un 31,2%, en tanto en el Valle de Chaca solo se registraron dos muestras con este virus (Cuadro 2). Considerando que el anticuerpo utilizado para la detección de Potyvirus permite realizar la detección universal de este género viral, se debió realizar la identificación a nivel de especie a través de la secuenciación del fragmento obtenido a partir de RT- PCR utilizando partidores universales para Potyvirus. Los análisis de las secu encia s ge nómi cas virales revelaron una homología del 94% con el aislado Cuzqueño-2 del Virus del mosaico peruano del tomate (PtoMV), siendo el primer reporte de este virus en Chile. En la prospección realizada en los valles de la Región de Arica y Parinacota, como se observa en la Figura 5, PtoMV se encontró en los Valles de Azapa (15,2%) y Chaca (10%). Figura 5. Distribución de infecciones con el Virus del mosaico peruano del tomate, PtoMV, en los Valles de Azapa, Chaca y Lluta. Las infecciones virales observadas en las plantas de tomate en los diferentes valles pueden ser simples o mixtas (Figura 6 y Cuadro 3). De esta se aprecia que en el Valle de Azapa aproximadamente el 79% de las muestras analizadas presentan infección por uno o más virus, siendo las infecciones solo por Begomovirus (35,8%) las de mayor incidencia en este valle. En el Valle de Chaca, aproximadamente el 62% de las muestras analizadas presentan algún tipo de infección viral, sin embargo, no se presentaron infecciones simples con Potyvirus en este valle y la mayor incidencia viral está concentrada en infecciones simples con Begomovirus (28,8%) seguido de infecciones simples con PepMV (22,5%). 26

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