Sebastián Ramos-Cruz. Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009 Ciencia Pesquera 29

Transcripción

1 Tallas, sexo y desarrollo gonádico de Litopenaeus vannamei (Crustacea: Decapoda: Penaeidae), durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, México Sebastián Ramos-Cruz Se analiza la composición por tallas y sexo, así como del desarrollo gonádico de la población de camarón blanco Litopenaeus vannamei, obtenida en cruceros de prospección pesquera realizados durante el periodo de veda del camarón en el año 1999 (junio a agosto), en la zona costera del Golfo de Tehuantepec, México. La muestra acumulada fue de ejemplares distribuidos en intervalos de 80 a 220 mm de longitud total. Las hembras constituyeron 60.6% de la población y los machos 39.4% (p<0.05). Las proporciones sexuales disminuyeron gradualmente desde la subzona 91 (2.6:1 hembra/macho), localizada frente al puerto de Salina Cruz, Oaxaca, hacia la subzona 95 (1.2:1 hembra/macho), situada frente a Puerto Chiapas, Chiapas, México. El mayor porcentaje de hembras en estadio III o maduras (21.6%) y en estadio IV o desovadas (34.5%) se observó en junio; sin embargo en el nivel de subzonas no se observaron diferencias significativas en el porcentaje de hembras en estadio III (p<0.05), mientras que en la subzona 95 se presentó el mayor porcentaje de hembras desovadas (p>0.05), por lo que se infiere que el proceso de desove se desarrolló con mayor intensidad en esta subzona localizada hacia la parte sureste del Golfo de Tehuantepec, dentro de la plataforma continental chiapaneca. Los resultados también revelaron que la población exhibe una estructura diferenciada de tallas en el área prospectada, con organismos de menor talla en la subzona 91 y mayores en la subzona 95. Palabras clave: Litopenaeus vannamei, distribución de tallas y sexos, madurez gonádica, Golfo de Tehuantepec, México. Size, sex and gonadic development of Litopenaeus vannamei (Crustacea: Decapoda: Penaeidae), during the closed season of 1999 in the Gulf of Tehuantepec, Mexico This work analyses information of structure by size and sex as well as of the gonadic development of the white shrimp population Litopenaeus vannamei, obtained through fishing surveys during the shrimp closed season (June to August) of 1999 in the coastal zone of the Gulf of Tehuantepec, Mexico. The accumulated sample was of organisms whose lengths were distributed in intervals of 80 to 220 mm of total length. Females were 60.6% of the population, while males 39.4% (p<0.05). Values of sexual proportion decreased gradually from sub-zone 91 (2.6:1 female/male) located in front of the port of Salina Cruz, Oaxaca, toward sub-zone 95 (1.2:1 female/male) in front of Puerto Chiapas, Chiapas, Mexico. The highest percentage of females in stage III or mature (21.6%) and in stage IV or spawned (34.5%) were observed in June, however no significant differences were observed in the percentage of females in stage III (p<0.05) comparing sub zones, while at sub-zone 95 higher percentage of spawned females (p>0.05) were observed, therefore it is inferred that spawning process occurs with high intensity at this sub-zone, located Southeast of the Gulf of Tehuantepec, in Chiapanec continental shelf. Population exhibit a differentiated size structure in the prospected area, locating smaller sized organisms at sub-zone 91 and adults at sub-zone 95. Key words: Litopenaeus vannamei, length and sex distribution, gonadic development, Gulf of Tehuantepec, Mexico. * Instituto Nacional de Pesca, Centro Regional de Investigación Pesquera (CRIP) Salina Cruz, Prolongación Playa Abierta s/n, Col. Miramar. Apdo. Postal Salina Cruz, Oaxaca, México. camaron_ps@prodigy.net.mx Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009 Ciencia Pesquera 29

2 S. Ramos-Cruz Introducción Durante el periodo de veda correspondiente a la temporada de captura del camarón ( ) en el Golfo de Tehuantepec se realizaron tres cruceros de investigación con la finalidad de evaluar las características biológicas (reproducción y crecimiento) y poblacionales (distribución, abundancia relativa, composición de especies, estructura por sexo y talla) de las poblaciones de camarón que son explotadas con fines comerciales en esta región de la costa del Pacífico mexicano. Este tipo de prospecciones se han efectuado a partir de 1974, año en el que por vez primera el recurso fue vedado a la pesca en esta región (Reyna-Cabrera et al., , Reyna-Cabrera y Ramos-Cruz, 1998). Desde el punto de vista pesquero, el Golfo de Tehuantepec está catalogado como una zona de gran importancia camaronera en el Pacífico mexicano, con capturas promedio para el periodo de toneladas (SAGARPA, 2001). Las especies que se comercializan son el camarón blanco (Litopenaeus vannamei), el camarón azul (L. stylirostris), el camarón café (Farfantepenaeus californiensis) y el camarón rojo o cristal (F. brevirostris), destacando por su abundancia las especies café y blanco con proporciones promedio de 44% y 35%, respectivamente para un periodo de 21 temporadas, en tanto que para este mismo periodo, el rojo o cristal ha contribuido con 14% y el camarón azul con 7% (Ramos-Cruz, ). En esta región L. vannamei ha sido objeto de variados estudios, pero sólo una parte muy pequeña de los resultados obtenidos ha sido procesada más allá de un informe técnico y divulgada en revistas científicas. Entre los trabajos publicados que abordan aspectos relacionados 1. REYNA-CABRERA, I.E., G. Oviedo e I. Tamaríz Evaluación del recurso camaronero de altamar para el cierre de veda e inicio de captura de la temporada Informe Técnico (documento interno). Centro Regional de Investigación Pesquera Salina Cruz, Oaxaca. Instituto Nacional de la Pesca. México. 11p. 2. RAMOS-CRUZ, S Evaluación de la pesquería de camarón en el Golfo de Tehuantepec, México. Informe de Investigación (documento interno). Centro Regional de Investigación Pesquera Salina Cruz, Oaxaca. Instituto Nacional de la Pesca. México. 25p. con su biología sobresalen los realizados por Cruz-Romero y Reyna (1976), Cruz-Romero et al. (1976), Rodríguez de la Cruz (1976), Chávez (1979), Sepúlveda (1991), Ramos-Cruz (2000), Medina-Reyna (2001) y Aragón-Noriega et al. (2003). Estudios sobre postlarvas se han realizado por Macías-Regalado et al. (1982), Pérez et al. ( ), Mariano (1994), Medina-Reyna et al. (1998, 1999), Sánchez-Meráz y Martínez-Vega (2000), Ramos-Cruz y Ramos (2006). Sobre mortalidad por Chávez (1979), Sepúlveda (1981) y Ramos-Cruz et al. (2006). Los aspectos tecnológicos de los artes de pesca relacionados con su captura han sido tratados por Barrera-Huerta (1976), Medina-Reyna (1999), Sarmiento-Náfate y Gil-López (2003). Sin embargo, es claro que aún existen vacíos en el conocimiento de los diferentes aspectos que involucran el ciclo de vida de esta especie, su dinámica poblacional y pesquería, acentuándose en lo particular para la región del Golfo de Tehuantepec. En este contexto, el presente trabajo describe la composición por talla y sexo de la población de L. vannamei y analiza el desarrollo gonádico de los organismos en etapa reproductiva en el periodo junio a agosto de 1999 y su variación en el tiempo, con la finalidad de fortalecer el conocimiento sobre estos aspectos. Este tipo de información resulta relevante tanto para el entendimiento del ciclo de vida de la especie, como también para efectos de la evaluación del stock capturable y el diseño de estrategias para el mejor manejo de su pesquería. Materiales y métodos El Golfo de Tehuantepec se localiza en la porción tropical-oriental del océano Pacífico, delimitado por las coordenadas N y O, compartido por los estados de Oaxaca y Chiapas (Ayala-Duval et al., 1998). Aun cuando sus límites se localizan entre Puerto Ángel, Oaxaca y Puerto Madero, Chiapas 3. PÉREZ P., A.M., I.E. Reyna, H.T. Salinas, S. Sarmiento y H.A. Gil Resultados del estudio sobre el recurso camarón (Penaeus sp.) en el sistema lagunar Mar Muerto, Oaxaca- Chiapas. Informe de Investigación (documento interno). Centro Regional de Investigación Pesquera Salina Cruz, Oaxaca. Instituto Nacional de la Pesca, México. 15p. 30 Ciencia Pesquera Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009

3 Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec Fig. 1. Localización del área de estudio en el Golfo de Tehuantepec, México, mostrando las subzonas de pesca y principales sistemas lagunares costeros. (Gallegos-García y Barberán-Falcón, 1998), las principales zonas de pesca de camarón se ubican entre la Bahía Chipehua, situada ocho millas hacia el poniente de Salina Cruz, Oaxaca, y Puerto Madero (recientemente renombrado como Puerto Chiapas), Chiapas, en las coordenadas N y O (Reyna-Cabrera y Ramos-Cruz, 1998). De acuerdo con Sepúlveda (1991) y Sepúlveda y Soto (1987), entre estos dos puntos existe una distancia aproximada de 143 km con un área de plataforma continental de km 2, abarcando la isobata de las 40 brazas. Climáticamente la región es del tipo Aw que corresponde a un clima cálido subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con régimen de lluvias de verano y presencia de canícula e isoterma, con una marcha anual de la temperatura que lo sitúa dentro del tipo Ganges (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). La temperatura promedio superficial anual del Golfo de Tehuantepec es de 25 a 30 C durante todo el año, en condiciones normales (Gallegos-García y Barberán-Falcón, 1998). Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009 Ciencia Pesquera 31

4 S. Ramos-Cruz La información analizada fue obtenida entre junio y agosto de 1999, mediante la realización ex profeso de cruceros de investigación en que participaron embarcaciones de la flota camaronera del Golfo de Tehuantepec. Se prospectaron 62 estaciones que integran la red de muestreo del Programa Camarón del Instituto Nacional de Pesca y que para fines de investigación están agrupadas en cinco subzonas (Fig. 1). En cada estación se realizaron arrastres de una hora de duración, contabilizando a partir del instante en que las redes tocaban fondo y la embarcación era puesta en movimiento, y finalizando en el momento en que el barco detenía su máquina para recuperar los equipos. En cada lance se registró la profundidad en brazas, las posiciones geográficas inicial y final del lance, la duración en minutos y la captura total de camarón en kilogramos. Una vez terminado el arrastre y depositado el material biológico en cubierta, se procedió a separar a los camarones del resto de la fauna de acompañamiento, agrupándolos por especie. De cada ejemplar se registró la longitud total en milímetros, medida desde la punta del rostro hasta la punta del telson (Ragonese et al., 1997), en tanto que el sexo fue determinado a partir de los caracteres morfológicos externos; presencia de gónada o télico en hembras y petasma en machos. Con base en el examen macroscópico de la coloración de las gónadas se clasificó a las hembras en cuatro estadios de desarrollo gonádico: I (en desarrollo), II (inmaduras), III (maduras) y IV (desovadas) (Salaices, 1992). En el caso de los machos, la madurez sexual fue determinada de acuerdo con el desarrollo del petasma (órgano sexual masculino): fase I = petasma separado (inmaduro) y fase II = petasma unido (individuo sexualmente maduro). En el caso específico del camarón blanco L. vannamei, los organismos fueron clasificados por sexo y subzona. Enseguida las tallas se agruparon en intervalos de cinco milímetros de longitud total (FAO, 1982), generándose de este modo las distribuciones de frecuencias de tallas por sexo, subzona de pesca y muestreo. Posteriormente las distribuciones de frecuencia fueron suavizadas mediante promedios móviles de segundo grado para obtener mayor claridad de la composición por tallas en los histogramas en relación con las subzonas de pesca. Para contrastar las proporciones sexuales observadas en relación con las teóricas esperadas 1:1 hembras/machos (h/m), se utilizó la prueba de Chi-cuadrada (χ 2 ) con α = 0.05 (Zar, 1999). De igual manera, se aplicó el análisis de varianza (ANDEVA) de una vía para comparar los porcentajes de maduración gonádica entre cruceros y subzonas de pesca. Para conocer en qué crucero o subzona las diferencias fueron significativas se utilizó la prueba de Tukey (Zar, 1999). Resultados Proporción sexual Durante el primer crucero realizado en junio se analizó una muestra integrada por ejemplares, de los cuales 36.2% fue de machos y 63.8% de hembras, lo que corresponde a una proporción de 1.8:1 hembras/macho (Tabla 1). La prueba χ 2 reveló diferencias significativas (χ 2 = 7.618, gl = 1, p = 0.006) a favor de las hembras. La muestra del segundo crucero realizado en julio estuvo compuesta por individuos; 58.7% hembras y 41.3% machos, con una proporción de 1.4:1 hembra/macho (χ 2 = 3.028, gl = 1, p = 0.082). Finalmente, durante el tercer crucero (agosto) se obtuvo una muestra acumulada de organismos, de los cuales 40.8% fue de machos y 59.2% de hembras, para una proporción sexual de 1.5:1 hembra/macho (χ 2 = 3.386, gl = 1, p = 0.066) (Tabla 1). En ambos meses (julio y agosto) la relación hembra/macho no fue significativamente diferente de la teórica esperada 1:1 (p>0.05). Los valores de las proporciones sexuales en relación con las subzonas de pesca (Fig. 2) decrecen gradualmente desde la subzona 91 (frente al puerto de Salina Cruz, Oaxaca), en donde se observaron proporciones de 2.6:1 hembra/macho, hacia la subzona 95 (frente a Puerto Chiapas, Chiapas) en donde las proporciones presentaron valores de 1.2:1 hembra/macho. Estos resultados revelan que, al menos durante el periodo analizado, la población mantuvo una composición sexual heterogénea fuertemente asociada con la madurez gonádica y consecuentemente con la actividad reproductiva que ocurre en cada subzona. 32 Ciencia Pesquera Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009

5 Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec Tabla 1 Porcentajes de hembras y machos capturados en cada subzona de pesca, con sus respectivos valores de χ 2, durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, México Primer crucero (junio) n = Subzona M % H % χ 2 = gl p Total Segundo crucero (julio) n = Subzona M % H % χ 2 = gl p Total Tercer crucero (agosto) n = Subzona M % H % χ 2 = gl p Total M = machos; H = hembras; χ 2 = valor de la Chi Cuadrada y gl = grados de libertad. Madurez gonádica De acuerdo con los resultados mostrados en la tabla 2, el mayor porcentaje de hembras en fase I (57%) se presentó en agosto, mientras que en julio 26.3% de la población se encontró con gónadas en fase II. Aun cuando en los tres cruceros se observaron altos porcentajes de hembras con gónadas maduras (fase III), fue en junio cuando 21.6% de la población presentaba esta condición fisiológica. Asimismo, en este mes se registró el mayor porcentaje de hembras desovadas (29.4%). El ANDEVA reveló que en el nivel de cruceros no existieron diferencias significativas entre las fases de maduración gonádica: fase I (F = , gl = 12, p = ), fase II (F = , gl = 12, p = ), fase III (F = , gl = 12, p = ) y fase IV (F = , gl = 12, p = ). Fig. 2. Tendencia de la proporción sexual de Litopenaeus vannamei, observada durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, México (C1 = Crucero 1, C2 = Crucero 2, C3 = Crucero 3). Tabla 2 Porcentajes mensuales de madurez gonádica en hembras y machos de Litopenaeus vannamei, durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec Hembras Fase/Mes Junio Julio Agosto I (en desarrollo) II (inmaduras) III (maduras) IV (desovadas) Machos I (inmaduros)* II (maduros)** * Fase I = petasma separado (individuos sexualmente inmaduros), **Fase II = petasma unido (individuos sexualmente maduros). En las subzonas, el mayor porcentaje de hembras con gónadas en desarrollo (fase I) se presentó en la subzona 91, disminuyendo gradualmente hacia la subzona 95. El ANDEVA demostró diferencias significativas de este estadio (F = , gl = 4, p = 0.005), y se determinó por medio de la prueba de Tukey que tales diferencias correspondieron a la subzona 91 (p<0.05), en donde se presentó el mayor porcentaje de organismos en esta fase. Los porcentajes correspondientes a las fases II, III y IV mostraron una disposición inversa, esto es, espacialmente el grado de maduración gonádica mostró un progresivo incremento Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009 Ciencia Pesquera 33

6 S. Ramos-Cruz desde la subzona 91 hacia la subzona 95 (Tabla 3). El ANDEVA para la fase II reveló diferencias significativas entre subzonas (F = , gl = 4, p = ), con la prueba de Tukey se identificó que tales diferencias correspondieron a la subzona 95 (p = ), por la mayor dominancia de organismos en esta fase. Para el estadio III (hembras maduras) las diferencias no fueron significativas (F = , gl = 4, p = ), lo que implica que las hembras con gónadas maduras no se limitan espacialmente hacia una subzona determinada sino que, de igual forma, se les puede encontrar distribuidas en toda el área de estudio. Empero, para la fase IV las diferencias resultaron significativas (F = 3.88, gl = 4, p = ) y de acuerdo con la prueba de Tukey tales diferencias correspondieron a la subzona 95 (p = ), en donde se localizó el mayor porcentaje de hembras en esta fase. Por ello se puede inferir que la actividad reproductiva o el desove, propiamente dicho, se efectúa con mayor intensidad en esta subzona, localizada en la Tabla 3 Porcentajes de madurez gonádica en hembras de camarón blanco en relación con las subzonas de pesca, durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec Subzona/Estadios de madurez Primer crucero I II III IV Segundo crucero Subzona I II III IV Tercer crucero Subzona I II III IV plataforma continental chiapaneca, en los límites con las costas guatemaltecas. Para los machos se observa que el porcentaje de organismos en fase I (inmaduros) se incrementó de 9.1% en junio a 21.1% en julio (Tabla 2), para posteriormente disminuir en agosto. En los tres meses se observaron altos porcentajes de machos con petasma unido y sexualmente maduros (fase II): junio fue el mes con mayor porcentaje (90.9%). En las subzonas de pesca se observó que, con excepción de junio, en donde las fases I y II no muestran una tendencia definida (Tabla 4), en los dos cruceros siguientes los porcentajes de machos sexualmente maduros tienen una disposición semejante a la de las hembras (Tabla 3). En ambos casos el ANDEVA no reveló diferencias significativas entre los muestreos (F = , gl = 2, p = ), ni entre subzonas (F = , gl = 4, p = ). Tabla 4 Porcentajes de madurez gonádica en machos de camarón blanco en relación con las subzonas de pesca, durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec Subzona/ Mes Primer crucero (junio) Segundo crucero (julio) Tercer crucero (agosto) Fase I II I II I II Composición y distribución por tallas Durante el primer crucero los machos presentaron tallas en el intervalo de 95 a 205 mm de longitud total, la talla media fue mm. El organismo más pequeño se registró en la subzona 95 y los de mayor talla en las subzonas 93 y 94. Las hembras se distribuyeron en el intervalo de tallas de 85 a 220 mm, con promedio de mm. Las tallas más pequeñas se observaron en las subzonas 93 y 94, mientras que el organismo de mayor tamaño se registró en la subzona 94. En el segundo crucero la longitud total mínima observada en machos fue de 85 mm y fue registrada en la subzona 91, y la talla máxima de 190 mm en la subzona 95. La talla media fue mm. En el caso de las hembras, la 34 Ciencia Pesquera Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009

7 Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec Fig. 3. Distribuciones de frecuencia de tallas de hembras (H) y machos (M) de camarón blanco, durante la veda de 1999 en el Golfo de Tehuantepec, de acuerdo a la subzona de muestreo. talla mínima registrada fue de 85 mm y se obtuvo en la subzona 92, en tanto que en la subzona 95 se registró la talla máxima de 215 mm, la talla media fue mm. Finalmente, durante el crucero de agosto la población de machos presentó tallas en el intervalo de 105 mm (subzona 91) y 200 mm (subzonas 94 y 95), y su talla media de mm de longitud total. Las hembras se distribuyeron en el intervalo de 80 (subzona 93) y 220 mm (subzonas 93 y 94), y la talla media poblacional fue mm de longitud total. En la figura 3 se muestran las distribuciones de frecuencia de tallas por sexo y subzona. Se aprecia que a partir de la subzona 91 cada gráfico tiende a moverse ligeramente hacia la derecha respecto a la vertical del primero. Esta composición espacial revela que las fracciones poblacionales que ocupan temporalmente cada subzona están integradas por organismos de diferentes longitudes, lo que a su vez demuestra que no existe una distribución homogénea de tallas en el área estudiada. Discusión La composición sexual de una población determinada y su variación en el tiempo están fuertemente ligadas con los aspectos reproductivos de los organismos hacia el interior de la misma. Asimismo, la proporción hembra/macho puede variar considerablemente entre especies y de un periodo a otro, pero en la mayoría de las especies de sexos separados, la relación tiende a ser cercana a uno (Nikolsky, 1963). En el caso de los resultados aquí expuestos, la población de L. vannamei estuvo integrada en mayor proporción por hembras (p<0.05). Sin embargo, al contrastar la proporción sexual entre cruceros o meses, los resultados mostraron que en junio la hipótesis nula debió rechazarse, toda vez que existieron diferencias significativas favorables a las hembras (p<0.05), mientras que en julio y agosto, meses en los que aun cuando porcentualmente las hembras representaron la fracción dominante, estadísticamente no hubo diferencias significativas entre las fracciones sexuales (p>0.05), aceptándose la hipótesis nula que corroboró que en ambos meses la población se mantuvo con una proporción sexual estadísticamente equilibrada. Si bien se trata de un periodo de estudio muy corto, es posible inferir que la disparidad y la igualdad en las proporciones sexuales guardan estrecha relación con los procesos de cortejo y cópula de los organismos, conforme la época de reproducción se aproxima. Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009 Ciencia Pesquera 35

8 S. Ramos-Cruz Estos resultados discrepan de los obtenidos por Sepúlveda (1991), quien al analizar la proporción sexual por estratos de profundidad encontró que durante los meses de desove masivo (enero, agosto y septiembre) se manifiesta cierta tendencia a la segregación de sexos, ya que por cada tres hembras habría de uno a dos machos, observación que hasta cierto punto resulta ilógica, toda vez que pudiera esperarse que en esos meses la proporción sexual fuera cercana a la unidad. Sin embargo, también existe la posibilidad de que una vez que las hembras han sido parchadas 4 por los machos se desplacen hacia otras zonas en donde son capturadas en mayor número que aquéllos. Al respecto, Bahamonde y Henríquez (1970) mencionan que la proporción sexual de las poblaciones de camarón nailón Heterocarpus reedi es muy variable en el año, pero generalmente las hembras constituyen la fracción dominante sobre los machos, aunque pueden presentarse alternancias entre un año y otro y en el nivel de áreas, lo que coincide con los resultados aquí expuestos. Mientras que Wakida-Kusunoki et al. (2006) mencionan que en el camarón rosado (F. duorarum) la proporción sexual macho/hembra en altamar es de 4:6 con cambios estacionales; al inicio y al final de cada periodo de máxima reproducción la proporción es 3:7 y durante los principales periodos de intenso reclutamiento de juveniles a la pesquería, la proporción cambia a 7:3. Finalmente, Andrade y Wolfgang (1999) mencionan que en P. schmitti se han observado proporciones de hembras significativamente mayores (p<0.05) con respecto a los machos. Al analizar la proporción sexual por subzonas, los resultados de el mes de junio no revelaron diferencias significativas para la subzona 94 (p>0.05), mientras que para el resto de las subzonas la prueba de χ 2 confirmó la dominancia numérica de las hembras sobre los machos (p<0.05). Durante los cruceros de julio y agosto las diferencias fueron significativas para 4. Se dice que una hembra está parchada cuando a simple vista se le puede observar entre la parte media del cefalotórax una pequeña masa gelatinosa, que no es otra cosa que el espermatóforo, que le ha sido depositado por el macho durante la cópula. las proporciones sexuales en las subzonas 91 a 93 (p<0.05), en donde claramente las hembras constituyeron la fracción poblacional dominante, mientras que en las subzonas 94 y 95 las proporciones resultaron estadísticamente similares a las teóricas esperadas (p>0.05). El hecho de que en julio y agosto las proporciones hembra/ macho en las subzonas 94 y 95 se mantuvieran dentro del intervalo estadístico que condiciona la probabilidad de una relación sexual 1:1, resultó altamente coincidente con el proceso reproductivo que la especie exhibe en estos meses y que espacialmente puede interpretarse que es en estas subzonas (94 y 95) donde se desarrolla con mayor intensidad. Al respecto, Sepúlveda (1991) menciona que en esta especie las proporciones con tendencia al equilibrio se hacen más evidentes cuando se incrementa el número de individuos con gónadas en avanzado estado de maduración, esto es, en periodos de pre-desove o durante los de ocurrencia de los desoves más significativos (julio a septiembre). Los resultados sobre el estado fisiológico de los organismos revelaron que durante el periodo estudiado la población de camarón blanco estuvo integrada por individuos con diferente grado de desarrollo gonádico. Tal es el caso de las hembras en estadio I, cuyas diferencias significativas se presentaron principalmente en la subzona 91 (p>0.05), por concentrarse en esta subzona los mayores porcentajes de organismos juveniles, disminuyendo gradualmente hacia la subzona 95. En tanto que el mayor porcentaje de organismos en estadio II y IV se presentaron en las subzonas 94 y 95 localizadas en la plataforma continental chiapaneca (p<0.05). Respecto a la fase III, que corresponde a los organismos con gónadas sexualmente maduras, los resultados mostraron un ligero incremento de la actividad reproductiva hacia las subzonas 94 y 95, tendencia que no fue coincidente con el ANDEVA, cuyos resultados no fueron estadísticamente significativos (p>0.05) en las subzonas de pesca, lo que indica que al menos para este periodo de estudio, la intensidad reproductiva de L. vannamei no estuvo confinada hacia una subzona de pesca en particular y que el evento de la reproducción puede presentarse en cualquiera de las subzonas de pesca. 36 Ciencia Pesquera Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009

9 Litopenaeus vannamei del Golfo de Tehuantepec Finalmente, las distribuciones de frecuencia de tallas revelaron que cada subzona de pesca está ocupada por una fracción poblacional que difiere en cuanto a su estructura por tallas, ya que en términos generales los organismos de menor talla se localizan en la subzona 91 y, a medida que se avanza hacia la subzona 95, la población tiende a integrarse gradualmente por organismos de mayor tamaño y consecuentemente con avanzado grado de madurez gonádica. Al respecto, Soto y Gracia (1987) encontraron una correlación positiva entre el tamaño de los organismos y la profundidad, al analizar la distribución de tallas de P. duorarum, P. aztecus y P. setiferus en la Sonda de Campeche, México, argumentando que el aumento de la talla individual conforme aumenta la profundidad sugiere un movimiento migratorio de los organismos adultos hacia aguas de mayor profundidad para llevar a cabo actividades reproductivas y constituir áreas de desove. Si bien este esquema de distribución coincide con el que aquí se analiza, la diferencia consiste en que en este caso los organismos no tienden a moverse hacia aguas de mayor profundidad, sino que lo hacen en un plano paralelo respecto de la línea de costa, en donde se localizan áreas con temperaturas más estables ( 28 C), debido al intercambio de masas de agua entre los sistemas lagunares y el mar, además de la presencia de gran cantidad de nutrientes procedentes de los mismos, que crean condiciones ambientales propicias para que la reproducción se desarrolle con mayor intensidad. Un dato adicional es que las subzonas 93 a 95 se localizan dentro de la plataforma continental chiapaneca, caracterizada por la presencia de una serie de sistemas lagunares que conjuntamente cubren una superficie aproximada de ha (SEPESCA, 1990). Agradecimientos Al Instituto Nacional de Pesca por el financiamiento de esta investigación. A Isidro Tamaríz- Herranz por su colaboración durante la etapa de muestreo a bordo. A los revisores anónimos y al Comité Editorial de la Revista Ciencia Pesquera por sus comentarios y sugerencias que mejoraron sustancialmente el contenido del documento. Literatura citada ANDRADE DE P., G.J. y B.S.U. Wolfang Crecimiento y mortalidad del camarón blanco (Penaeus schmitti) en el lago de Maracaibo, Venezuela. Zootecnia Tropical 17(1): ARAGÓN-NORIEGA, E.A., D.P. Alvarado-Romero, J.C. Romero-Sedano y J.H. Córdova- Murueta Individual growth of the white shrimp Litopenaeus vannamei (Crustacea: Penaeidae) in an intensive culture system. Fitting a model. En: M. E. Hendrickx (ed.). Contribuciones al Estudio de los Crustáceos del Pacífico Este 2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, pp: AYALA-DUVAL, E., M. del C. Maldonado-Monroy, J.A. Becerril-Martínez, D.T. García- Tamayo, C. Juárez-Ortiz, J. Blas-Cabrera, V. Barrios-Orozco, J.A. Huerta-González y A. Almaráz-Gómez Distribución de algunos componentes del ictioplancton y su relación con la biomasa zooplanctónica. En: M. Tapia-García (ed.). El Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, México, 8: BAHAMONDE, N. y G. Henríquez Sinopsis de datos biológicos sobre el camarón nailon Heterocarpus reedi Bahamonde, En: M.N. Mistakidis (ed.). Actas de la Conferencia Científica Mundial sobre Biología y Cultivo de Camarones y Gambas. México, DF. México, 12 al 21 junio M053 FAO Fishing Report 57(4): BARRERA-HUERTA, R.R Estudio sobre los tamaños de captura comercial de camarón blanco (Penaeus vannamei) en las lagunas Oriental y Occidental y Marismas de Oaxaca, México. Memorias del Simposio sobre Biología y Dinámica Poblacional de Camarones, Guaymas, Son. México. 8 al 13 agosto : CRUZ-ROMERO, M. e I. Reyna Análisis de algunos parámetros poblacionales del camarón de altamar de Salina Cruz, Oaxaca. Memorias del Simposio sobre Biología y Dinámica Poblacional de Camarones, Guaymas, Son. México. 8 al 13 agosto : CRUZ-ROMERO, M., G. Rodríguez H. e I. Reyna Composición de la captura comercial Vol. 17, núm. 2, noviembre de 2009 Ciencia Pesquera 37

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