Clase 15. Citoesqueleto

Transcripción

1 El citoesqueleto es una red tridimensional de filamentos: Clase 15. Citoesqueleto 1. Define la forma y organización celular, 2. Permite el movimiento y transporte intracelular. 3. Media procesos de endocitosisy exocitosis, 4. Participa activamente en la mitosis 5. Participa en los procesos de modulación de receptores de superficie 6. Crea compartimientos (favorece la organización funcional). 7. Participa en los procesos de interacciones intercelulares. 1. Filamentos de actina(microfilamentos). 5nm 2. Microtúbulos. 25 nm 3. Filamentos intermedios 10 nm Microfilamento o filamentos de actina La maquinaria que impulsa la migración celular se genera a partir del citoesqueletode actina. La actinaexiste como monómero globular, denominado ACTINA G, y como polímero filamentoso, la ACTINA F, que es una cadena lineal de subunidades de actina G Cada molécula de actinacontiene Mg ++ que forma un complejo con ATP o ADP.El ensamblaje de actina G para dar actinaf se acompaña con la hidrólisis de ATP a ADP y Pi. Ensamblaje y estructura de los filamentos de actina Señala en la figura lo que se escribe en negrita: Los monómeros de actina (actinag)polimerizan para formar filamentos de actina (actinaf). El primer paso es la formación de dímerosy trímeros, que crecen por adición de monómeros en ambos extremos. Modelo espacial de una actinaf. Se representan 14 monómeros de actina en colores diferentes. En el monómero señalar: extremo puntiagudo y extremo protuberante. Estructura de un monómero 1

2 El citoesqueletode actinase organiza en haces y retículos filamentosos. En los haces y retículos filamentosos, los filamentos de actinaestán unidos entre sí mediante proteínas de enlace cruzado de actina. 30 Si son cortas, obligan a los filamentos a disponerse paralelamente (fibrina, alfa actinina ) Los extremos puntiagudos de los filamentos de actinacrecen a una velocidad menor que los extremos protuberantes. La actinaunida a ATP se asocia con los extremos protuberantes de crecimiento rápido, y el ATP unido a la actinaes a continuación hidrolizado a ADP. La ADP actia se disocia de los filamentos con mayor facilidad que la ATP-actina, Si son largas y flexibles, se pueden adaptar a cualquier disposición de los filamentos (filamina, espectrina, distofina ) En la periferia de la membrana (cara interna) hay una elevada concentración de filamentos de actina que forman una red tridimensional bajo la membrana plasmática. Esta red de filamentos de actina+ proteínas de unión a la actina= cortex celular 31 La forma específica de una célula depende no sólo de la disposición de los filamentos de actina, sino también de las proteínas que conectan los filamentos a la membrana. La zona celular más rica en filamentos de actinase encuentra en la corteza. La corteza es la responsable de la habilidad de las células de moverse y de cambiar de forma. Así, cuando una célula se mueve, los filamentos de actina de la parte más vieja se cortan y los de la parte más nueva se polimerizan. Microfilamentos: Haces y redes de actina Todas estas proteínas son reguladas por varias vías de señales como la del IP3 Haces contráctiles Redes Haces paralelos 2

3 Haces de actina: Unión a la membrana plasmática Microfilamentos La tiene una funcionesencial en la citocinesis. Cateninas Cadherina Membrana plasmática Microtúbulos Microtúbulos 35 Tubos huecos formados por una proteína globular llamada tubulinaque es un dímero (α-β) Al igual que los microfilamentos, son estructuras dinámicas que están continuamente ensamblándose y desensambándose. Intervienen en la determinación de la forma celular y en diversos movimientos celulares, incluyendo el transporte intracelular de orgánulos, la separación de cromosomas durante la división celular y algunos tipos de locomoción celular. Las tubulinasse polimerizan para formar estructuras cilíndricas huecas. Las subunidades diméricas α-β tubulina interactúan entre sí para formar profilamentos que se asocian por sus lados en microtúbulos. INESTABILIDAD DINAMICA DE LOS MICROTUBULOS 36 Se originan desde el centros organizadores de la célula (centrosoma) y se irradian a toda la célula en dirección a la membrana Los microtúbulos constituyen el entramado más rígido a lo largo selaxón debido a sus múltiples uniones laterales fijadas por proteínas asociadas a microtúbulos(maps), tales como Tau, MAP1 y MAP2. Por el contrario, los microtúbulosen el cono en crecimiento se organizan en filamentos únicos que se extienden y se retraen contínuamentedebido a la fosforilación de las MAPs mediante quinasas específicas que se localizan en el cono. 3

4 Entre los microtúbulos se pueden formar enlaces cruzados mediante una proteínas llamadas MAP (proteínas asociadas a los microtúbulos) y entre éstos y otras estructuras. Las MAPs también impiden que los microtúbulos se despolimericen Los microtúbulospueden estar ensamblándose y desensamblándose o pueden asociarse a proteínas que los estabilicen: proteínas asociadas a microtúbulos(maps), tales como Tau, MAP1 y MAP2. ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS Los microtúbulosestables tanto en el axón como en las dendritas terminan en el citoplasma en lugar de unirse al centrosoma. PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y KINESINAS La kinesinay la dineínason proteínas motoras que desplazan vesículas y orgánulos en direcciones opuestas a lo largo de los microtúbulos. PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DE DINEINAS Y KINESINAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR ANAFASE 4

5 - CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones permamentes de la membrana plasmática edificadas a partir de microtúbulos. Su movimiento resulta de el deslizamiento de microtúbulos adyacentes, impulsado por la acción de dineínas. Filamentos intermedios 1. Su función principal es estructural, sobre todo, para reforzar las células en los sitios dónde entra en contacto con otras células. 2. No participan en la movilidad celular. 3.Son muy estables. 4.Los filamentos intermedios pueden estar formados por 6 familias de proteínas. 5. Los neurofilamentos son los responsables del crecimiento radial del axón, determinan su diámetro. 6. Se asocian entre ellos para formas especies de sogas muy resistente también se pueden encontrar asociados a los microtúbulos para crear un citoesqueleto estable. 7. Los retículos de filamentos intermedios sostienen las membranas celulares FILAMENTOS INTERMEDIOS - ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre) tienen una distribución coincidente con la de los microtúbulos. Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones especializadas de contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados en celulas nerviosas y musculares. Las láminas nucleares están también formadas por filamentos intermedios. Son estructuras del citoesqueletode alrededor de 10 nmde diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. A nivel del tejido nervioso, las proteínas que forman los filamentos intermedios (neurofilamentos) son NF-Hde alto peso molecular, NF-Mde peso intermedio y NF-Lde bajo peso molecular. En células glialesdel cerebro predomina la GFA, proteína fibrilar acídicade la glia. 5