III. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO. 1. Generalidades 2. Termodinámica de los compuestos fosforilados 3. Termodinámica de los sistemas vivos

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1 III. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO 1. Generalidades 2. Termodinámica de los compuestos fosforilados 3. Termodinámica de los sistemas vivos

2 CÓMO OBTIENEN LAS CÉLULAS LA ENERGÍA Y EL PODER REDUCTOR A PARTIR DE SU ENTORNO? CÓMO SINTETIZAN LAS CÉLULAS LOS COMPUESTOS FUNDAMENTALES DE SUS MACROMOLÉCULAS Y CÓMO SE SINTETIZAN POSTERIORMENTE LAS PROPIAS MACROMOLÉCULAS? Stryer et al. 2003

3 QUÉ ES EL METABOLISMO?

4 Metabolismo Proceso mediante el cual los seres vivos adquieren y utilizan la energía libre que requieren para realizar sus funciones Es una actividad celular muy coordinada en la que muchos sistemas multienzimáticos cooperan para: (1) Obtener energía química a partir de la captación de la energía solar o degradando nutrientes ricos en energía obtenidos del ambiente (2) Convertir moléculas nutrientes en las moléculas características de la propia célula (3) Polimerizar los precursores monoméricos en macromoléculas (4) Sintetizar y degradar biomoléculas requeridas en funciones celulares especializadas proteínas, ác. nucleicos, lípidos, carbohidratos Nelson y Cox, 2005

5 LOS ORGANISMOS VIVOS SE DIVIDEN EN DOS GRUPOS SEGÚN LA FORMA QUÍMICA A TRAVÉS DE LA QUE OBTIENEN CARBONO DEL MEDIO Quimiótrofos (heterótrofos) Fotótrofos (autótrofos)

6 EL CARBONO, OXÍGENO Y AGUA SE CICLAN CONSTANTEMENTE ENTRE LOS MUNDOS HETEROTRÓFICOS Y AUTOTRÓFICO, CON LA ENERGÍA SOLAR COMO FUERZA MOTRIZ DE ESTE PROCESO GLOBAL Obtienen su energía de la luz solar Obtienen su energía de la degradación de nutrientes orgánicos producidos por los autótrofos Autotrófos fotosintéticos Heterótrofos Nelson y Cox, 2005

7 Metabolismo Es la suma de todas las transformaciones químicas que se producen en una célula u organismo, a través de una serie de reacciones catalizadas enzimáticamente que constituyen las rutas metabólicas CARACTERÍSTICAS CADA PASO = CAMBIO QUÍMICO ESPECÍFICO (Eliminación, transferencia o adición de un átomo o grupo funcional) PRECURSOR INTERMEDIARIOS PRODUCTO (METABOLITOS)

8 Donde la serie de reacciones químicas se encuentran interrelacionadas y acopladas y que tienen por objeto producir compuestos necesarios para la vida celular Stryer et al. 2003

9 CATABOLISMO.- Conjunto de reacciones que convierten moléculas (como si fueran combustibles) en energía utilizable (producen energía) METABOLISMO Vías catabólicas: son de tipo degradativo. Químicamente son procesos oxidativos. Suelen producir energía ANABOLISMO.-Conjunto de reacciones que requieren energía para producir moléculas complejas Vías anabólicas: son rutas de biosíntesis. Químicamente son procesos reductores. Requieren un aporte de energía externo.

10 A N A B O L I S M O M E T A B O L I S M O C A T A B O L I S M O ENERGÍA

11 ANABOLISMO REGULACION METABÓLICA CATABOLISMO ENERGÍA

12

13

14 REGULACIÓN DEL METABOLISMO CANTIDAD ACTIVIDAD CATALÍTICA DISPONIBILIDAD (RECAMBIO, LOCALIZACIÓN)

15

16 Características de las vías metabólicas Una vía metabólica está formada por una serie de reacciones en una secuencia específica que en su conjunto es termodinámicamente favorable Sin embargo, algunas de estas reacciones de la vía pueden requerir energía y otras liberarla Las vías pueden estar compartamentalizadas celularmente (organelos, citosol, membranales) Las reacciones van a estar mediadas por enzimas, por eso, van a ser específicas Las vías metabólicas pueden ser regulables. No todas las reacciones de la vía pueden regularse. Esta regulación puede darse por disponibilidad del sustrato, por mecanismos de regulación enzimática (alosterismo, fosforilación, retroalimentación, síntesis de la enzima misma, etc.), por factores termodinámicos En su conjunto, las vías metabólicas son reversibles PERO TIENEN POR LO MENOS UN PASO IRREVERSIBLE (PASO LIMITANTE)

17

18 LAS REACCIONES DE UNA VÍA METABÓLICA SE PUEDEN VER SEGÚN SUS CARACTERÍSTICAS TERMODINÁMICAS. Las reacciones termodinámicamente pueden ser: G GRANDE Y NEGATIVA La reacción transcurre en el sentido (EXERGÓNICAS) G=0 EL SISTEMA ESTA EN EQUILIBRIO G GRANDE Y POSITIVA La reacción transcurre en el sentido opuesto (ENDERGÓNICAS)

19 LAS REACCIONES CERCANAS AL EQUILIBRIO G CERCANO A 0 - SON REVERSIBLES - Las enzimas que las catalizan tienen una actividad muy alta y por tanto la actividad de la enzima no es un factor limitante de la vía. - Son reacciones fácilmente reversibles y su actividad depende de la relación de [sustrato] y [producto]. La direccionalidad va a depender de cambios de [sustrato] y [producto]. - LAS REACCIONES CERCANAS AL EQUILIBRIO, POCAS VECES REGULAN EL FLUJO DE LA VÍA METABÓLICA

20 LAS REACCIONES ALEJADAS DEL EQUILIBRIO G GRANDES Y NEGATIVOS - SON IRREVERSIBLES - Son poco sensibles a la variación de [sustrato] y [producto] - Las enzimas suelen ser alostéricas - LAS REACCIONES ALEJANAS DEL EQUILIBRIO SON LAS QUE MAYORMENTE REGULAN UNA VÍA METABÓLICA

21 TIPOS DE REACCIONES QUÍMICAS DEL METABOLISMO Hidrólisis TIPO DE REACCIÓN Oxidación-reducción Formación de enlaces con requerimiento de hidrólisis de ATP Isomerización Transferencia de grupos Adición o eliminación de grupos funcionales DESCRIPCIÓN Transferencia de electrones Formación de enlaces covalentes (ej. C-C) Reorganización de átomos para formar isómeros Transferencia de un grupo funcional de una molécula a otra Rompimiento de enlaces con intervención del agua Poner grupos funcionales a dobles enlaces o eliminación para formar dobles enlaces

22 MOLÉCULAS FUNDAMENTALES EN LAS REACCIONES METABÓLICAS

23 Cuatro moléculas fundamentales en las reacciones metabólicas Donador de energía Almacenador de Poder reductor Acarreador de grupos acilo

24 La hidrólisis de ATP o de un compuesto fosforilado es una reacción común para obtener energía. LA VARIACIÓN DE ENERGÍA LIBRE EN LA HIDRÓLISIS DEL ATP ES GRANDE Y NEGATIVA

25 FUNDAMENTO QUÍMICO DE LA ELEVADA VARIACIÓN DE ENRGÍA LIBRE ASOCIADA A LA HIDRÓLISIS DE ATP 1) La hidrólisis disminuye la repulsión de carga 2) El producto (Pi) está estabilizado por la formación de un híbrido de resonancia 3) El producto se ioniza inmediatamente

26 Otros compuestos fosforilados que transfieren su fosfato en reacciones celulares que requieren energía

27 Otros compuestos fosforilados que transfieren su fosfato en reacciones celulares que requieren energía TIOESTER

28 ESTABILIDAD POR TAUTOMERIZACIÓN ESTABILIDAD POR RESONANCIA

29 ESTABILIDAD POR RESONANCIA

30 EN LAS REACCIONES DE HIDRÓLISIS CON VARIACIONES DE ENERGÍA LIBRE ESTÁNDAR GRANDES Y NEGATIVAS los PRODUCTOS SON MÁS ESTABLES QUE LOS REACTIVOS 1) La tensión de enlace en los reactivos debida a repulsión electrostática queda liberada por la separación de carga (ATP) 2) Los productos se estabilizan por ionización 3) Los productos se estabilizan por isomerización 4) Estabilidad por resonancia

31 ENERGÍAS LIBRES ESTÁNDAR DE HIDRÓLISIS DE ALGUNOS COMPUESTOS FOSFORILADOS Y DEL ACETIL-CoA (un tioéster)

32 La hidrólisis de ATP o de un compuesto fosforilado es una reacción común para obtener energía. Esta reacción se acopla energéticamente a otra reacción que la requiera A B Reacción exergónica C D Reacción exergónica

33 LAS VARIACIONES DE ENERGÍA LIBRE ESTÁNDAR SON ADITIVAS Este principio explica por qué una reacción termodinámicamente desfavorable (endergónica) puede ser impulsada en el sentido directo acoplándola a una reacción muy exergónica a través de un intermediario común.

34 FLUJO DE GRUPOS FOSFORILO

35 REGULACIÓN DE UNA VÍA METABÓLICA ENFOQUE TRADICIONAL VS. TEORÍA DEL CONTROL METABÓLICO ENFOQUE TRADICIONAL Una vía tiene uno o muy pocos pasos regulación, que se llaman pasos limitantes o TEORÍA DEL CONTROL METABÓLICO No hay una enzima que sea la responsable de regular el flujo de la vía El flujo de una vía está controlado por varias enzimas de las reacciones que integran la vía Las enzimas limitantes o reguladoras se han propuesto con base en mediciones in vitro, muy alejadas de las condiciones fisiológicas como [intermediarios], efectores alostéricos, etc. Cada una tiene una contribución que depende de la concentración de intermediarios Se basa en la medición exptl. de una vía perturbando una enzima específica y viendo como se comporta el flujo de la vía (concentraciones de los otros metabolitos) todos estos datos se tratan matemáticamente y por eso es cuantitativa

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