Difusión, es el movimiento neto de sustancia (líquida o gaseosa) de un área de alta concentración a una de baja concentración.
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- César Gallego Montero
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1 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Es el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo. La bicapa lipídica de la membrana actúa como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de las moléculas, dejando pasar selectivamente a otras. Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los conceptos de potencial de agua, difusión ósmosis. El potencial de agua es la tendencia del agua a moverse de un área de mayor concentración a una de menor concentración. Las moléculas de agua se mueven de acuerdo a la diferencia de energía potencial entre el punto donde se encuentran y el lugar hacia donde se dirigen. La presión y la gravedad son dos de los orígenes de este movimiento. Recuerde por ejemplo el ciclo hidrológico en el cual el agua fluye de las partes altas a las bajas, al igual que el agua de lluvia cae de las nubes, y para volver a formar parte de ellas es necesario que el sol la evapore. La energía es necesaria tanto para mantener este ciclo, como para llevar el agua a una zona alta. Difusión, es el movimiento neto de sustancia (líquida o gaseosa) de un área de alta concentración a una de baja concentración. Ósmosis se conoce al fenómeno de difusión de agua a través de una membrana semipermeable (conocidas también como de permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva). Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como así también productos como los tubos de diálisis y las envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas.
2 La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe más agua por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una célula, que posee organelas y moléculas grandes, la dirección del flujo del agua es, generalmente, hacia el interior de la célula. La presión osmótica es una propiedad de tipo coligativa, es decir, depende del número de partículas. Así por ejemplo una solución de NaCl 0,5 M, si estuviera totalmente disociada en Na + y Cl -, sería equivalente a una solución de glucosa 1M. Las soluciones hipertónicas son aquellas, que con referencias al interior de la célula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua). Las hipotónicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras, mayor potencial de agua). Las soluciones isotónicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y, en este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo. Las células animales se edematizan cuando son colocadas en soluciones hipotónica, algunas como los eritrocitos terminan estallando debido al agua que penetra en ellas por flujo osmótico (se lisan),
3 Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el mantenimiento de la isotonicidad del plasma sanguíneo, es decir un medio interno isotónico. Esto elimina los problemas asociados con la pérdida o ganancia de agua desde y hacia las células. Estamos hablando por supuesto de una de las claves de la homeostasis. A diferencia de las células animales, las células de bacterias y plantas están rodeadas por una pared celular rígida, en este caso Cuando se encuentran en un medio hipotónico, el agua que penetra por flujo osmótico genera una presión de turgencia que empuja al citosol y la membrana plasmática contra la pared celular. En cambio en soluciones hipertónicas las células se retraen, separándose la membrana de la pared celular como consecuencia de la pérdida de agua por flujo osmótico (fenómeno conocido como plasmólisis). Composición intra y extra celular El medio extracelular contiene grandes cantidades de iones sodio, cloruro y bicarbonato, además de nutrientes como oxígeno, glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. Además contiene dióxido de carbono, etanol y sustancias de desecho que han de ser eliminado por los riñones (urea), y otras sustancias. El medio intracelular contiene grandes cantidades de iones potasio, magnesio y fosfato. Entre las pocas moléculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusión se encuentran gases como nitrógeno, el anhídrido carbónico y el oxígeno. También difunden moléculas sin carga como el etanol y resulta ligeramente permeable al agua y a la urea.
4 Composición química celular Líquido extracelular Líquido intracelular Na meq/l 10 meq/l LEC Cl meq/l 4 meq/l LEC HC meq/l 10 meq/l LEC Ca meq/l meq/l LEC Glucosa 90 meq/l 0 a 20 meq/l LEC PO 2 35 mmhg 20 mmhg? LEC Ph LEC K + 4 meq/l 140 meq/l LIC Mg meq/l 58 meq/l LIC Fosfatos 4 meq/l 75 meq/l LIC SO 4 1 meq/l 2 meq/l LIC Amoniácidos 30 meq/l 200 meq/l? LIC Lípidos Colesterol Fosfolípidos Grasas neutras Los mecanismos de transporte pueden verse en el siguiente esquema: MECANISMOS DE TRANSPORTE Mayor concentración 0.5 d/dl 0 a 95 d/dl LIC PC mmhg 50 mmhg? LIC 2 g/dl 16 g/dl Proteínas LIC (5 meq/l) (40 meq/l)
5 Transporte de moléculas de baja masa molecular: 1. El transporte pasivo. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por: Difusión simple. Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteícos. a) Difusión simple a través de la bicapa (1). Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis b) Difusión simple a través de canales (2).Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal. Difusión facilitada (3). Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la
6 molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula. Las proteínas transportadoras: este tipo de proteínas, luego de fijar las moléculas a transportar (A), sufren un cambio de conformación (B) en manera tal que permite a las moléculas fijadas, atravesar la membrana plasmática. Se conocen tres tipos de transportadores: Tipos de transportadores: "uniport" llevan un soluto por vez. "symport" transportan el soluto y co-transportan otro diferente al mismo tiempo y en la misma dirección. "antiport" transportan soluto hacia el interior (o exterior) y co-transportan soluto en la dirección opuesta. Uno entra y el otro sale o viceversa. 2. El transporte activo (4). En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se
7 realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na/K, y la bomba de Ca. La bomba de Na+/K+ requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones. Esquema que resume la difusión de baja masa molecular Difusión a través de la bicapa Difusión a través de canales Difusión facilitada Transporte activo
8 Transporte de moléculas de elevada masa molecular: Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos principales: endocitosis, exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las llamadas vesículas revestidas. Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina. 1. Endocitosis: Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir. Formación de vesícula (Endosoma) Adherencia Invaginación Fusión Se produce la estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra o fusiona el material ingerido. Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis. a. Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.
9 b. Fagocitosis. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares. c. Endocitosis mediada por un receptor. Es un mecanismo por el que sólo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. 2. Exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la
10 membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesícula al medio. Mediante este mecanismo, las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, o bien sustancias de desecho. En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular. 3. Transcitosis. Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguineo hasta los tejidos que rodean los capilares.
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