26/10/2009. Clase 12. Energética celular Glucólisis y oxidación aeróbica I MAPA METABÓLICO

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1 Clase 12. Energética celular Glucólisis y oxidación aeróbica I 1. Rutas metabólicas, niveles de complejidad y mapas metabólicos. 2. Glucólisis: principal ruta de nivel Respiración celular 3.1. El piruvato formado en la glucólisis se transporta a las mitocondrias (matriz) dónde es oxidado a acetil-coa. Tanto las rutas catabólicas como las anabólicas se producen en tres niveles de complejidad: 3.2. Ciclo del ácido cítrico. 3.3.Cadena transportadora de electrones 3.4.Gradiente de protones y síntesis de ATP 4. Catabolismo de lípidos, proteínas y síntesis de glucógeno Fuera de la Mitocondria Mitocondria MAPA METABÓLICO En un mapa metabólico se distinguen autopistas y carreteras secundarias. Todas pueden ir en los dos sentidos: hacia abajo, catabolismo y, hacia arriba, anabolismo. No es una inversión de la otra, el recorrido catabólico generalmente sigue un recorrido y el anabólico otro diferente lo que si coinciden son los metabolitos del inivio y los del final de las rutas. El flujo a través de las rutas metabólicas se regula controlando: 1.La concentración de las enzimas (por el control de la síntesis y degradación de las enzimas). 2.La actividad de las enzimas (a través de las concentraciones de sustratos, productos y efectores alostéricos, y la modificación covalente de las proteínas enzimáticas). 3. La compartimentalización. 4. Señales extracelulares (hormonas, neurotransmisores ) Las mitocondrias son orgánulos especializados en la obtención de energía QUÍMICA. Para que las mitocondrias puedan extraer la energía de los enlaces de las biomoléculas deben ser cortadas en moléculas pequeñas de dos carbonos: La acetil coenzima A Las principales fuentes de acetil CoA son la glucosa y los ácidos grasos. En algunas células como las nerviosases fundamentalmente la glucosa. La glucosa se oxida en dos etapas Glucólisis (citosol) Respiración (mitocondrias) 1

2 2. Glucólisis La glucólisis es una ruta de nivel 2 para la degradación de la glucosa. La principal entrada a la glucólisis es la glucosa, que generalmente procede de los polisacáridos de almacenamiento de energía o de los alimentos. Esta ruta conduce al piruvato, un cetoácido de tres carbonos. Los organismos anaeróbicos La oxidación del piruvato FERMENTACIÓN: reducen el piruvato a diferentes compuestos ATP Los organismos aeróbicos RESPIRACIÓN: reducen el piruvato a CO 2 y H 2 O ATP Glucólisis: del griego dulce y romper. Durante la glucólisis, parte de la energía potencial almacenada en la estructura de hexosa se libera y se utiliza para la síntesis de ATP a partir de ADP. Ocurre en el CITOPLASMA La glucólisis es una ruta de 10 pasos que convierte una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato, con la generación de dos moléculas de ATP. Glucosa Se consume energía (-2ATP) Se genera energía (+2ATP) piruvato piruvato Resultado de la glucolisis -En las 5 primeras reacciones de inversión de energía el azúcar se activa metabólicamente por fosforilación. Se forman dos triosas fosfato 2

3 Durante la fase de generación de energía se transfieren los fosfatos al ADP para dar ATP (esto es una fosforilación a nivel de sustrato) 2ATP+2ATP-2ATP= 2ATP Ganancia neta de la glucólisis En los astrocitos del cerebro parte del el piruvato se convierte en lactato y es transferido a las neuronas. Dentro de las neuronas el lactato se vuelve a convertir en piruvato y puede comenzar su oxidación en las mitocondrias para la obtención de energía. 3. Respiración celular Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO 2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: 1ºEl ciclo de Krebs(ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos). Lactato deshidrogenasa 2ºCadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa. La mitocondria Es uno de los orgánulos más grandes de la célula. Son numerosas: Pueden ocupar el 25% del volumen del citoplasma. Dos membranas que delimitan el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial. La membrana externa es muy permeable. Contiene la PORINA mitocondrial una proteína canal por dónde pasan con facilidad iónes y moléculas pequeñas. La membrana interna es la principal barrera entre el citosol y la matriz mitocondrial. Pose una gran cantidad de proteínas (76% de su peso) específicas de ella. Posee un pliegues o crestas que aumentan su superficie. La matriz mitocondrial es de consistencia viscosa tipo gel con gran cantidad de enzimas disueltas pero agregadas en complejos, DNA y toda la maquinaria para la síntesis de proteínas. 3

4 3.1.El piruvatoformado en la glucólisis se transporta a las mitocondrias (matriz) dónde es oxidado a acetil-coa Actividad 13. 1: La primera etapa: oxidación del ácido pirúvico Ácido pirúvico CH3-CO-ScoA + CO2 +NAD + Mira el siguiente esquema y completa los recuadros con los compuestos que intervienen en la reacción: Se libera una molécula de CO 2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilcoenzimaa. En este momento empieza el ciclo de Krebs Ciclo del ácido cítrico El proceso de 8 reacciones se puede dividir en 2 etapas Oxidación de 2 Ca CO Regenerar el oxalacetato Se liberan dos carbonos en forma de CO 2 Cuatro reacciones son deshidrogenaciones, que generan conjuntamente factores reducidos: NADH y una coenzima de flavina reducida 4

5 Estequiometría y energética del ciclo del ácido cítrico La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones capturados por el NAD + y el FAD. Glucosa+ 2 H 2 O + 10NAD + +2FAD + 4ADP+ 4Pi Principales factores reguladores que controlan la piruvato deshidrogenasa y el ciclo del ácido cítrico La velocidad de oxidación de la glucosa se ajusta para satisfacer las necesidades celulares de ATP Todas las enzimasy las vías son reguladas para producir las cantidades necesarias de ATPpero no en exceso. 6CO NADH + 6H + + 2FADH2 + 4ATP Dependencia de la concentración: Regulación alostérica. Fosforilación. Acción hormonal 3.3.Cadena transportadora de electrones Los electrones procedentes de la glucólisis (de la oxidación del ácido pirúvico) y del ciclo de Krebsse encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferioral precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones. Observa el siguiente esquema y rellena los huecos existentes con los elementos del par redox correspondiente 5

6 Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa. Actividad Balance total de catabolismo de una molécula de glucosa Ácido pirúvico 2 ATP 2 NADH 32 ATP 6 NADH Ciclo de Krebs Analiza el esquema del catabolismo de una molécula de glucosa y añade la información que le falta: Por cada dos electronesque pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH 2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico. Las imágenes que siguen pretenden ilustrar cómo la cadena de transporte de electrones crea un gradiente de protones utilizado para la síntesis de ATP. Una visión general La cadena de transporte de electronesse encuentra en la membrana interna de la mitocondrias. Intermembrana 3 Complejo 1 citocromo b-c Complejo NADH deshidrogenasa 5 Complejo citocromo oxidasa 6 ATP sintasa El NADHes uno de los donantes de electrones 2 Ubiquinona 4 Citocromo c Membrana mitocondrial interna Matriz 6

7 La transferencia de electrones al primer complejo (azul) y el bombeode iones de hidrógeno están acoplados. Los electrones son luego transportados al primer transportador móvil (rosa). Los electrones pasan a un segundo complejo (rojo). Esta transferencia está de nuevo acoplada al bombeo de H + Los electrones luego pasan a un secundo transportador móvil (rosa) Los electrones son transferidos al tercer complejo (naranja) En el momento en que los electrones están en tercer complejointeractúan con oxígenoy los iones de hidrógeno. 7

8 La reacción termina con el bombeo de iones de hidrógeno a través de la membrana y la liberación de moléculas de agua (H 2 O). El bombeo de protones crea un gradiente de protones. La ATP sintasautiliza el gradiente generado por el bombeo de H + para sintetizar ATP 8

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