CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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1 CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS GRASOS 1

2 β-oxidación de Ácidos Grasos Ocurre en tejidos como: Hígado, músculo esquelético, corazón, riñón, tej. Adiposo, etc. Comprende la oxidación del carbono β del ácido graso. Ocurre en las MITOCONDRIAS. Antes debe ocurrir: 1. Activación del ácido graso (requiere energía en forma de ATP) 2. Transporte al interior de la mitocondria 2

3 1) Activación del ácido graso O Ocurre en el Citosol. La reacción es catalizada por la TIOQUINASA. R CH 2 CH 2 C + CoA SH ATP OH TIOQUINAS A Mg ++ AMP + PP i Pirofosfatasa 2 Pi O R CH 2 CH 2 C S CoA Acil CoA 3

4 2) Transporte de Acil-CoA al interior de la mitocondria. 4

5 β- Oxidación de Ac. Grasos 5

6 Después de la activación, los ésteres de ac. Grasos con CoA entran a la mitocondria para ser procesados. β-oxidación Los ácidos grasos son procesados por las mismas 5 etapas cíclicas. Se remueven 2 carbonos por ciclo Se produce una molécula de Acetil-CoA en cada ciclo. El acetil-coa producido entra en el ciclo de Krebs para producir energía. 6

7 Porqué se llama β-oxidación? En este proceso el carbono β del ác. Graso se oxida a una cetona y luego a un tioéster. 7

8 Acil-CoA del paso de activación Se obtienen 5ATP por ciclo de b-oxidación 8

9 INTERRELACION CON EL CICLO DE KREBS Los acetilos formados en la b- OXIDACIÓN ingresan al CICLO DE KREBS para su oxidación total a CO 2. Los NADH y FADH 2 producidos en el CICLO DE KREBS forman ATP en la mitocondria (FOSFORILACIÓN OXIDATIVA) 9

10 En cada ciclo se pierden 2 átomos de C en forma de Acetil- CoA. Para degradar completamente un ac. Graso de 16 C hacen faltan 7 ciclos de β-oxidación. Nº de ciclos = (nº de C) 1 En cada ciclo se produce 1 molécula de FADH 2 y otra de NADH: FADH 2 = 2ATP NADH= 3ATP 2 10

11 Balance neto de Energía Ácido Caprilico Ácido Palmítico (8 carbonos) (16 carbonos) Uniones Uniones ~P ~P Cantidad de ciclos 3 7 Consumo para activación inicial -2-2 ATP producidos en la β- Oxidación (5/ ciclo) ATP producidos en Ciclo de Krebs (12/ acetil CoA) ATP Totales

12 BIOSINTESIS DE ÁCIDOS GRASOS 12

13 Cuando la ingesta supera las necesidades energéticas, el exceso se almacena como reserva en forma de grasas. Los restos de acetil-coa provenientes de la β-oxidación y de la degradación de glucosa o de las cadenas carbonadas de algunos aa, pueden utilizarse para sintetizar nuevos ac. Grasos. Estos se incorporan al glicerol para ser almacenados como grasa de depósito. La síntesis de ac. Grasos de hasta 16 C ocurre en el citoplasma y se conoce como SINTESIS DE NOVO. La elongación de ac. Grasos preexistentes se realiza en las mitocondrias. 13

14 SINTESIS DE NOVO (SINTESIS CITOPLASMÁTICA DE AC. GRASOS) Los ac. grasos se sintetizan en el citosol a partir de acetil-coa que se produce en la mitocondria por lo tanto es necesario que estos últimos sean transportados afuera de las mitocondrias. La membrana mitocondrial interna es impermeable a acetil-coa. La manera en que salen es como citrato mediante un transportador de tricarboxilatos. Se usa NADPH como fuente de H para las reducciones. 14

15 SALIDA DE ACETILOS DE LA MITOCONDRIA AL CITOSOL 15

16 Etapas de la Síntesis de Ac. Grasos Comprende: 1. Formación de malonil-coa. 2. Reacciones catalizadas por el complejo multienzimático de la Ácido graso sintetasa. 16

17 1)Formación de malonil-coa Es una carboxilación que requiere HCO 3- como fuente de CO 2. Cataliza: acetil-coa carboxilasa que usa biotina (vit B 7 ) como coenzima. Es el principal sitio de regulación de la síntesis de ac. Grasos. H 3 C O C acetil-coa acetil-coa carboxilasa H 2 C S CoA + CO 2 ATP ADP + P i COO - O C S CoA malonil-coa 17

18 2)Reacciones de la acido graso sintetasa Una subunidad de Acido Graso Sintetasa. Cataliza la síntesis de ac. Grasos de hasta 16 C. Formada por 2 subunidades, cada una con 3 dominios: Dominio 1: ingreso de sustratos y unidad de condensación. Contiene 3 enzimas: Acetil transferasa (AT) Malonil transferasa (MT) Enzima condensante (KS) con resto de Cys. Dominio 2: unidad de reducción. Contiene 3 enzimas: Cetoacil reductasa (KR) Hidroxiacil deshidratasa (HD) Enoil reductasa (ER) Posee la porción transportadora de acilos ACP. Dominio 3: liberación de ácidos grasos. Posee la enzima: Deacilasa. 18

19 1)Transferencia de acetato. Una molécula de acetil-coa ingresa y la acetil transferasa (AT) transfiere el resto acetilo al sitio activo de la enzima condensante (KS). 19

20 2)Transferencia de malonilo. El malonil-coa formado ingresa y se une al residuo de Fosfopanteteína de la Proteína Transportadora de Acilos (ACP) por acción de la malonil transferasa (MT). 20

21 3)Condensación de acetilo con malonilo El carboxilo libre del malonilo se separa como CO 2. Se produce la unión de acetilo y malonilo catalizada por la enzima condensante (KS) para formar ceto-acil ACP. Se libera el acetilo de la enzima condensante. 21

22 4) Primera reducción( reducción del grupo ceto) El ceto-acil ACP formado se reduce a hidroxi-acil ACP por acción de la ceto-acil reductasa (KR). 22

23 5)Deshidratación Se pierde una molécula de agua, reacción catalizada por la hidroxi acil deshidratasa (HD). 23

24 6)Segunda reducción (Saturación del enlace C-C) El compuesto insaturado es hidrogenado por acción de la enoil reductasa (ER). 24

25 La cadena en elongación unida al grupo fosfopanteteína de la ACP es translocada al residuo de cisteína de la enzima condensante (KS). Translocación El grupo fosfopanteteína queda libre para la unión a malonilo comenzando un nuevo ciclo. El ciclo se repite hasta llegar a ac. Grasos de 16 C. Los H necesarios para las reducciones provienen de NADPH que se obtiene en la vía de las pentosas y en menor cantidad por la enzima málica que convierte el piruvato en malato para su salida al citosol (transporte de acetilos) 25

26 RESUMEN: Pasos de la biosíntesis de Ac. Grasos. 26

27 Estequiometria de la síntesis de ácido palmítico 7 acetil-coa ATP 7 malonil-coa + 7 ADP + 7 Pi acetilcoa + 7 malonilcoa + 14 NADPH + 7 CO 2 Palmitato + 7 CO NADP CoASH 8 acetil-coa + 7 ATP+ 14 NADPH palmitato+ 14 NADP CoASH + 7 ADP + 7 Pi

28 28

29 29

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