UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO

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1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO Facultad de Ciencias Naturales Dpto. Biología General BOTANICA GENERAL GIMNOSPERMAS Trabajo Práctico Nº 16 Alumno/a:... Fecha:... Objetivos:- Reconocer los aspectos morfológicos de los órdenes que integran esta división. Identificar las estructuras reproductoras de los géneros de esta división. Interpretar el ciclo biológico de la División Pinophyta. Introducción: Las Pinophytas poseen óvulos desnudos, expuestos al aire y los granos de polen pueden ser llevados directamente a la micrópila. Las semillas jóvenes están expuestas. Por este motivo se han llamado Gimnospermas. Son plantas vasculares, con raíces, tallos y hojas: el cilindro central por lo general con lagunas foliares. Las semillas producidas en megasporofilas o en tallos parecidos a telomas o en escamas ovulíferas modificadas. Los órganos que producen las semillas protaladas con frecuencia agregadas en un estróbilo simple o compuesto. Los óvulos más o menos expuestos al aire. Gametofito femenino multicelular. Gametofito parásito del esporofito. La División Pinophyta presenta los siguientes órdenes (Cronquist, A.): a. GINKGOALES Con una única Familia Ginkgoaceae. El único representante, Ginkgo biloba, está presente en los registros fósiles del Pérmico. La especie se hizo conocida para la civilización occidental a través de su cultivo en los monasterios budistas en China y se duda que exista en la actualidad como planta silvestre. b. CYCADALES Comprende una sola Familia Cicadaceae. Son plantas dioicas, algunas con aspecto similar a palmeras, donde el pie femenino de hojas verdes un año y al año siguiente hojas carpelares que llevan óvulos. El pie masculino, lleva hojas estaminadas. c. CONIFERALES O PINALES Son gimnospermas de flores aperiantadas, de hojas sésiles y canales resiníferos siempre persistentes. Se caracterizan por un leño con traqueidas. La presencia de tejidos resiníferos es la que determina el uso de estas plantas.. 1 óvulo 1. Araucariaceae CONIFERALES O PINALES. 2 óvulos 2. Pinaceae. más de 2 óvulos 3. Cupresaceae. 1 óvulo 4. Podocarpaceae 1. Araucariaceae: Son árboles o arbustos, hojas espiraladas, escamiformes, lineales, imbricadas. Con conos globosos de brácteas en espiral, con una semilla en cada bráctea. Son nativas del Hemisferio Sur. Son utilizadas por el ámbar que proporcionan, su oleorresina, su madera, etc. 2. Pinaceae: Son árboles, raramente arbustos. Generalmente de hojas perennes, simples, aciculares o lineales, solitarias, espiraladas o agrupadas en fascículos, en ramitas cortas braquiblastos. El fruto es un cono o estróbilo formado por muchas escamas biovuladas, protegidas por brácteas a veces muy - 1 de 13 -

2 desarrolladas. Géneros tales como Pinus, Abies, Cedrus, etc. se utilizan por sus maderas, además de la trementina. El bálsamo de Canadá se extrae del Abies balsamea. 3. Cupresaceae: Árboles o arbustos, tiene hojas opuestas o verticiladas, escuamiformes. Con conos femeninos globosos, con numerosas brácteas llevando uno o más óvulos cada uno. Cono maduros leñosos o carnosos de maduración anual o bienal. Semillas aladas o ápteras. Flores masculinas amentiformes, terminales con numerosas anteras. Especie de Fitzroya, Cupresus, Libocedrus, Thuja y Juniperus se utilizan con diversos propósitos forestales. 4. Podocarpaceae: Árboles o arbustos, hojas escuamiformes, acicuales, lineales o lanceoladas. Flores monoicas o dioicas. Flores masculinas amentiformes, con numerosas hojas estaminadas, con 2 sacos polínicos cada uno. Flores femeninas reducidas a un sólo óvulo desnudo. Semilla carnosa, sostenida por un receptáculo generalmente carnoso. Ejemplar de nuestra cordillera: Podocarpus. d. TAXALES Árboles o arbustos de hojas lineales, espiraladas. Flores monoicas o dioicas; axilares, las masculinas solitarias o en pequeñas espigas, las femeninas reducidas a un solo óvulo arilado. Una sola especie originaria del hemisferio norte el tejo. Taxus baccata (tejo) planta tóxica, por la presencia de alcaloides. e. GNETALES Una sola familia: Ephedraceae. Plantas arbustivas, erguidas, trepadoras o rastreras, con las ramas equisetiformes, debido a que sus hojas se hallan reducidas a escamas, dispuestas en verticilos, unidas basalmente donde forman una vaina pequeña que rodea al tallo. Flores generalmente dioicas, las masculinas reunidas en estróbilos simples o compuestos sésiles o pedunculados. Estróbilos femeninos simples, sésiles o pedunculados, compuesto de brácteas decusadas, las superiores son fértiles, donde se ubican 2-4 óvulos. Semillas con 2 cotiledones. Género Ephedra del cual se extrae un alcaloide efedrina, hipertensor, estimulante del Sistema Nervioso Central. Palabras clave: semilla, traqueidas, cono, Ginkgo, flabelada, dicótoma, Cyca, Coniferales, canal resinífero, Araucaria, Pino, Ciprés, Ephedra, traqueas, monoico, dioico, escama ovulífera, megasporofilo, nucelo, tegumento, cámara polínica, protalo, arquegonio, oósfera, microsporofilo, saco polínico, grano de polen, anemófila. MATERIALES: - ejemplares herborizados y frescos representantes de los distintas familias. - preparados permanentes. Actividad Nº 1 Observar y esquematizar el tipo de hoja que presenta Ginkgo biloba. Actividad Nº 2 Observar y esquematizar un megasporofilo de Cycas. Completar con referencias. Actividad Nº 3 Observar y esquematizar los representantes correspondientes a las diferentes familias del orden Coniferales: Araucaria, Pino, Ciprés. Distinguir: rama, cono masculino y femenino, semilla y polen, según corresponda. Completar con referencias. Actividad Nº 4 Observar y esquematizar el material correspondiente al género Ephedra: rama masculina y femenina. Completar con referencias. Actividad Nº 5 A.1. Lea el siguiente texto. A.2. A continuación complete el ciclo biológico de Gimnosperma o Pinophyta (Pinus sp.) representado en el anexo I. - 2 de 13 -

3 CICLO BIOLOGICO DE UNA GIMNOSPERMA (Pinus sp.) Los pinos son árboles diclinos monoicos, es decir que las gametas masculinas y femeninas se producen en el mismo pie, pero en distintas ramas. La planta, con su raíz, tallo, hojas, etc., constituye el esporofito (2n). La piña o estróbilo o cono femenino está formado por un eje con pequeñas brácteas en espiral y en la axila de ellas hay escamas leñosas que son las hojas carpelares o megasporofilos. En la base de cada una de las escamas leñosas hay 2 óvulos. El óvulo esta constituido por el nucelo, homólogo del megasporangio de las Pteridofitas que está protegido por un tegumento que deja una apertura más o menos amplia en su base llamada cámara polínica. El nucelo es diploide (2n), es decir que forma parte del esporofito. Una de las células del nucelo, llamada célula madre del protalo, previa división meiótica va a constituir el protalo (haploide) que se desarrolla por completo dentro del nucelo y a expensas de éste. El protalo se van a diferenciar de dos a cinco arquegonios, cada uno de los cuales va a formar una oósfera que puede ser fecundada. El gametofito femenino es entonces breve y está constituido por alrededor de células y comprende: protalo, arquegonios y oósfera. Los conos masculinos son mucho menos manifiestos y aparecen en primavera en los ápices de las ramas y duran unas pocas semanas. Están formados por microsporofilos que producen microsporangios, que previa meiosis originan granos de polen (homólogos a la microspora de las Pteridofitas). El grano de polen es muy liviano ya que tiene dos cámaras aeríferas y es llevado por el viento (polinización anemófila) hasta la cámara polínica del óvulo. Allí germina lentamente el grano de polen y forma el tubo polínico, el cual está formado por dos anterozoides y cuatro células estériles. Por primera vez en la escala vegetal, los núcleos gaméticos son inmóviles y por tanto deben ser conducidos hasta la oósfera. En el pino el tiempo entre polinización y fecundación es de cerca un año. Producida la fecundación se forma la cigota (2n) con que comienza la etapa diploide. La cigota se divide numerosas veces mitóticamente para formar el embrión (planta en miniatura)el que está rodeado por el protalo materno donde se acumulan las sustancias de reserva. Por fuera del protalo se hallan los restos del nucelo y por fuera de éste el tegumento. Resumiendo: En pino hay predominio del esporofito sobre el gametofito. El gametofito está constituido por el protalo y el tubo polínico y es siempre parásito del esporofito, ocurre exactamente lo contrario que en Briofitas. En pino la reserva de las semillas es de origen materno, por lo tanto son semillas protaladas. B.1. El ciclo biológico de las Gimnospermas presenta características que deberá recordar. Complete el siguiente cuadro y responda los ítems: Características Gametofito Femenino Gametofito Masculino Localización Numero de células Desarrollo B.2.Características de la fecundación: B.3.Características del embrión de las Gimnospermas: B. 4. Origen del endosperma: B.5. Desarrollo de la semilla: de 13 -

4 CONCLUSIONES 1. Complete el siguiente cuadro, comparando las características morfológicas entre los órdenes comprendidos en la división Pinophyta: Caracteres Ginkgoales Cicadales Hojas Coniferales Araucariacea Pinaceae Cupresacea Gnetales Estructura Femenina Estructura Masculina Tejido Conductor - 4 de 13 -

5 ANEXO I - 5 de 13 -

6 Anexo Teórico: División Pinophyta Gimnospermas P I N O P H Y T A - Hojas en abanico. Reproducción por anterozoides A. GINKGOALES * Aspecto de palmera B. CYCADALES * Con canales resiníferos C. CONIFERALES O PINALES - Con polen * Sin canales resiníferos D. TAXALES Con vasos leñosos E. GNETALES A. GINKGOALES GINKGOACEAS. Ginkgo biloba: Ba, braquiblasto con estróbilos masculinos que nacen en la axila de las brácteas o de hojas flabeladas (x 0.7). Bb, estróbilo masculino amentiforme, formado por un eje central que lleva microsporófilos (x 2). Bc, microsporófilo con dos sacos polínicos colgantes (x 8). Bd, braquiblasto con hojas flabeladas y brácteas, en cuya axila nacen ejes ovulíferos (x 0.7). Be, parte distal de un eje ovulífero con dos óvulos en su extremo (x 4). Bf, óvulo, corte longitudinal: cu, cúpula o collar, rodete carnoso; cm, canal mucílago; to, tegumento ovular; cp, cámara polínica; mic, micrópila; nu, nucelo; pr, protalo (x 4). Bg, semilla drupácea (x 1). Bh, semilla, corte longitudinal: ts, tegumento seminal; pr, protalo; em, embrión (x 1). - 6 de 13 -

7 B. CICADALES CICADACEAS. Cycas revoluta: Aa, fragmento de hoja pinnada,con pinnas uninervias (x 0.2). Ab, megasporofilo pinnado, con óvulos marginales desnudos (x 0.7). Ac, óvulo desarrollado no fecundado corte longitudinal: pr, protalo; tse, tegumneto seminal externo; tsm, tegumento seminal medio; tsi, tegumento seminal interno (x 1.5). Ad, estróbilo de microsporofilos (x 0.15). Ae, microsporofilo cubierto de sacos polínicos en su cara abaxial (x 4). Af, sacos polínicos, detalle (x 8). Ag, anterozoides ciliados en el extremo del tubo polínico (esquemático) - 7 de 13 -

8 C. CONIFERALES ARAUCARIACEAS. Araucaria angustifolia: Aa, rama densamente foliada (x 0.7). Ab, hojas de láminas angostamente lanceoladas (la), con pulvínulo basal (pu) (x 0.7). Ac, rama con cono femenino ovulado (x 0.7). Ad, escama tectriz (et) del cono femenino ovulado, vista adaxial, prolongada en una espina recurva y con la escama ovulífera (eo) (escama ligular) soldada a su cara superior recubriendo un óvulo con la micrópila dirigida hacia el eje del cono (x 4). Ae, escama del cono ovulado en corte longitudinal: nu, nucelo; pr, protalo; ov,óvulo; mic, micrópila; to, tegumento ovular (x 4). Af, cono semillado (x 1.4). Ag, semilla, vista adaxial, soldada a la escama ovulífera y a la escama tectriz no alada (x 0.7). Ah, cono (flor) masculino, formado por numerosos microsporofilos espiralados sobre un eje alargado (x 0.7). Ai, corte a través de un cono masculino, mostrando el eje central y un microsporifilo en vista adaxial, que lleva en su cara abaxial una serie de sacos polínicos (microsporangios) de dehiscencia longitudinal (x8). Aj, microsporofilo, vista abaxial, con los sacos polínicos vaciados (x8). Araucaria bidwillii: Ak, semilla (sem), cubierta por la escama ovulífera (eo) y soldada a la escama tectriz (et) leñosa y anchamente alada (x 0.7). - 8 de 13 -

9 PINACEAS. Pinus taeda: Aa, rama con cono femenino (x 0.2). Ab, braquiblasto en la axila de una escama tectriz (et) recubirto por una especie de vaina formada por catáfilas (cat) que se insertan en el mismo y recubren también la base de tres hojas aciculares (nomofilos)(nom) que nacen en su extremo (x 4). Ac, cono femenino abierto compuesto de un eje alargado en el que se insertan una serie de escamas ovulíferas lignificadas dispuestas en forma espiralada (x 0.7). Ad, escama ovulífera (eo) (escama seminifera) del cono semillado, vista daxial, con la escama tectriz (et) rudimentaria en la base y una apófisis romboidal (ap) en el extremo, en el medio de la cual se encuentra un umbo (um) mucronado(x 1.4). Ae, escama ovulífera, vista adaxial con 2 semillas aladas (x 1.4). Af, amento (flor) masculino, con numerosos microsporófilos(estambres) sobre un eje alargado(x 2). Ag, microsporófilo, cara abaxial, con 2 sacos polínicos vaciados(x 16). Ah, leño del tallo(xi) corte transversal, mostrando la disposición ordenada de las traqueidas en medio de las cuales aparece el conducto resinífero (cr) con epitelio glandular (eg); se observan radios xilemáticos (rx) uniseriados (x 270). Ai, traqueida con puntuaciones areoladas (p) (x 270). Pinus strobus : Aj, rama con cono femenino (x 0.3). Ak, braquiblasto en la axila de una escama tectriz (et) muy reducida, con cicatrices de una serie de catáfilas y que lleva en su extremo 5 hojas aciculares - 9 de 13 -

10 (nomófilos) (nom) (x 4).Pinus halepensin: Al, escama tectriz (et) y ovulífera (eo) de un cono ovulado, vista abaxial (x 4). Am, escama ovulífera (eo), vista adaxial con 2 óvulos (ov) dirigidos hacia la base (x 4). An, corte longitudinal de una escama con óvulo basal unitegumentado (to), mostrando además la escama tectriz (et) reducida en la cara abaxial: eo, escama ovulífera; gf, gametofito femenino (x 17).Cedrus deodara: Ao, escama ovulífera (seminífera) biovulada, muy desarrollada, vista abaxial en la axila de una pequeña escama tectriz (et) (x 0.7). Ap, escama ovulífera, vista adaxial con 2 semillas aladas (x 0,7). Aq, semilla alada (x0,7) Pseudotsuga menziesii: Ar, cono femenino semillado (x 0.7). As, escama ovulífera (eo), vista abaxial, con la escama tectriz (et) trífida, más larga que la primera (x 2). CUPRESACEAS. Austrocedrus chilensis:ba, rama con conos femeninos en el extremo de braquiblastos axilares (x 2). Bb, cono femenino formado por 4 escamas decusadas, estériles las inferiores y fértil las superiores, cada una originada por la soldadura de la escama tectriz con la escama ovulífera (x 4). Bc, cono femenino en corte longitudinal, mostrando las 2 semillas aladas pertenecientes a la escama posterior, las 2 escamas estériles a ambos lados y el extremo del eje prolongado del cono en el centro (x 4). Bd, semilla alada (x 4). Be, corte longitudinal. Austrocedrus chilensis: Bf, detalle de una rama foliada, mostrando las hojas carnosas decusadas, alternando pares de hojas reducidas (hl), vistas de plano, con otras mayores (h2), vistas de canto (x 4). Bg, ramas con conos (flores) masculinos en sus extremos (x4). Bh, cono masculino, formado por un corto número de microsporofilos (estambres) (x 8). Bi, microsporofilo, vista abaxial, con 3 sacos polínicos en su parte inferior (x 8). Bj, microsporofilo, vista adaxial, con sacos polínicos de dehiscencia longitudinal (x 8) de 13 -

11 PODOCARPACEAS: Podocarpus parlatorei: Ba, rama con semillas solitarias en el extremo de brotes axilares (x 2). Bb, semilla, en corte longitudinal, sustentada por el pedestal carnoso (receptáculo), producto de la soldadura del eje con la bráctea tectriz y rodeada por el epimacio seminal carnoso (epi) (escama ovulífera), soldado a la semilla; en dicho epimacio se observan cavidades resiníferas (cr) y debajo del mismo el tegumento seminal (ts), cuya capa exterior es pétrea; el protalo (pr) ocupa el centro de la semilla y contiene el embrión (em) (x 6). Bc, óvulo anátropo de Podocarpus sp. (esquemático): brt, bráctea tectriz; eo, escama ovulífera; to, tegumento ovular; mic, micrópila. Bd, rama con conos masculinos en grupo de tres, en el extremo de brotes axilares (x 1). Be, cono (flor) masculino, con numerosos microsporofilos (x 2.5). Bf, microsporofilo, con 2 sacos polínicos (x 16). Saxegothea conspicua: Bg, rama con conos femeninos en el extremo de brotes axilares (x 2). Bh, cono femenino, formado por numerosa brácteas tectrices decusadas, cada una de las cuales lleva un óvulo invertido en la base, con un epimacio (escama ovulífera) no soldado al tegumento (x 2.5). Bi, bráctea tectriz (brt) de un cono con semilla (sem) rodeada en la base en su cara adaxial por el epimacio (epi) membranáceo (x 2.5). Bj, rama con conos (flores) masculinos, formados con numerosos microsporofilos sobre un eje alargado (x 1.4). Bk microsporofilo (estambre) con dos sacos polínicos (x 8). Bl semilla corte longitudinal: epi, epimacio; ts, tegumento seminal pétreo en su parte exterior; mic, micrópila; pr, protalo; em, embrión (x 4) de 13 -

12 D. TAXALES TAXACEAS. Taxus baccata: Aa, rama con semillas en distintos grados de desarrollo, en el extremo de braquiblastos axilares, siendo las más maduras las que presentan el mayor desarrollo del arilo (x 1). Ab, semilla en corte longitudinal, rodeada del arilo (ar) carnoso cupuliforme (de color rojo vivo), mostrando la micrópila (mic), el tegumento seminal (ts) (episperma) compuesto de 2 zonas, restos del nucelo (nu), tejido de reserva protalar (pr) y un embrión en el centro (em) (x 2.5). Ac, detalle de las capas exteriores de la semilla: Tegumento seminal externo, compuesto de células parenquimáticas (pa) con contenido celular; tegumento seminal interno pétreo compuesto de células esclerenquimáticas (esc); células amorfas achatadas (cam), posiblementerestos del nucelo; protalo, del cual se muestra la epidermis protalar (epp) y células parenquimáticas subyacentes (pap) (x 140). Ad, rama con conos masculinos axilares (x 2). Ae, cono (flor) masculino, con microsporófilos peltados en el extremo de un braquiblasto cubierto por numerosas brácteas en su parte inferior (x 8). Af, microsporofilo, con 6-8 sacos polínicos (x 16) de 13 -

13 E. GNETALES EFEDRACEAS. Ephedra andina:ca, rama con estróbilo femenino semillados (x 2). Cb, detalle de un nudo, mostrando las hojas decusadas reducidas a escamas y soldadas entre sí en su parte inferior, desempeñando el tallo surcado la función fotosintética (x 4).Cc, corte longitudinal a través del xilema, mostrando las perforaciones múltiples (pm) de los elementos vasales (x 400). Cd, elemento vasal con perforaciones efedroides (pm) (x 270). Ce, estróbilo femenino, formado por tres pares de brácteas decusadas, estériles las inferiores y fértiles las 2 superiores, las que llevan es sus axilas las flores femeninas; en el extremo de las últimas aparecen una gota de polinización (gp) (x 4). Cf, estróbilo femenino, corte longitudinal, mostrando las flores con perigonio (pg) en la axila de una bráctea fértil (brf), formado por 2 tépalos soldados que rodean a un óvulo con el tegumento ovular (to) largamente exerto (x 4). Cg, estróbilo femenino semillado, con 2 semillas (sem) cubiertas por las brácteas fértiles (brf) por encima de las brácteas estériles (bre) (x 4). Ch, semillas (x 4). Ci, estróbilo masculino, con varios pares de brácteas decusadas, cada una de las cuales llevan en su axila una flor masculina (x 8). Cj, flor masculina, con perigonio dimero originado por la soldadura de dos tépalos, los que rodean la columna estaminal (anteróforo o microsporangióforo) con numerosas anteras (microsporangios septados) en su extremo (x 17). BIBLIOGRAFIA - Dimitri, M. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. A.C.M.E. - Cronquist, A. Introducción a la Botánica. C.E.C.S.A. - Boelcke, O. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Hemisferio Sur de 13 -