REGULACIÓN TRANSCRIPCIONAL DE LA EXPRESIÓN GENICA

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1 REGULACIÓN TRANSCRIPCIONAL DE LA EXPRESIÓN GENICA Niveles de organización de los seres humanos Biología Molecular Básica e Ingeniería Genética T.M. Claudia Troncoso M.

2 Regulación expresión génica Diversidad de células, cuerpo humano 200 tipos celulares Variedad de genes en cada especie a genes Proporción de genes expresados en cada tipo celular, una célula expresa 10-10% del total de genes Genoma nuclear millones pb genes Genoma Humano ADN ADN no >10% codificante codificante <90% 2 genes de rrna GenomaMitocondrial 16.6 kb 37 genes 22 genes de trna 13 genes que codifican para polipeptidos Influencia sobre la expresión de cada gen de los estadios de división celular y desarrollo del individuo

3

4 La expresión génica es regulada a distintos niveles, cualquier alteración implica enfermedad rnapoli.mov

5 Secuencia de la expresión génica Precediendo el sitio de iniciación Corriente arriba Después del sitio de iniciación Corriente abajo De izquierda a derecha 5 a 3 La secuencia de ADN se escribe mostrando la cadena de ADN codificante, cuya secuencia es idéntica a la del ARN El transcrito primario es producto inmediato de la transcripción

6 La transcripción es catalizada por ARN polimerasa Ocurre en una burbuja de transcripción La ARN polimerasa varía en tamaño según las especies Capaz de desenrollar y volver a enrollar el ADN Mantener las cadenas separadas de ADN y el producto del ARN Catalizar la adición de nuevos ribonucleótidos a la cadena creciente de ARN Ajustarse a las dificultades que implica el progresar mediante el corte del ARN y la reiniciación de la síntesis de ARN

7

8 Control Pretranscripcional RNA polimerasa Factores de transcripción Acceden a las bases de ADN a transcribir por Descondensación previa del cromosoma durante interfase ciclo de división celular, a través de 1.- Posición precisa de nucleosomas 2.- Retirada de nucleosomas, liberación de histonas, hidrólisis de ATP 3.- Avance compatible con la presencia de nucleosomas, desplazamiento de RNA polimerasa

9 Regulación Génica de la transcripción Hay dos componentes implicados Los cuatro nucleótidos que forman la secuencia, regulación génica Los grupos metilos incorporados al DNA, regulación epigenética Se controla en el inicio de la transcripción, interacción de promotores con factores de transcripción Polimerasa Gen Transcribe Producto Génico Promotores Fact Trans. Enzima DNA RNA o prote. DNA Proteín. RNA pol -I de clase I rrnas de 28 S de clase I TF I RNA pol II de clase II Prot. snrnas de clase II TF II RNA pol-iii de clase III trnas,rnas de clase II TF III peq. rrna 5S

10 Elementos que actúan en CIS y TRANS como reguladores de transcripción Factores Cis, un promotor o secuencia promotora, región del DNA que regula el inicio de la transcripción de un gen, se encuentran en la misma molécula de DNA que regulan, reconocen la secuencia del promotor y regulan su transcripción Factores Trans, sus genes están alejados de la región génica que expresan, la capacidad de unión a la molécula de ADN, es regulada en las moléculas de TF

11 Genes de clase II Responsables de la síntesis de mrna, por ende de síntesis de proteínas Sus promotores se ubican en la región 5 y muestran mayor variación de secuencia que los promotores RNA pol I y III Son tres factores de transcripción para RNA pol-ii

12 Secuencias o elementos basales del promotor Secuencias que definen el punto de inicio de la transcripción, imprescindible para que esta comience Se ubica en posición -30 Secuencia TATA Caja TATA o caja de Hogness ubicadas en posiciones -15 y -20 Secuencia iniciadora Inr, situada entre -3 y +5

13 Secuencias o elementos proximales Se ubica en posición -30 y Cercano al promotor basal Esta región suele ser de mayor tamaño que la del promotor basal Determinan la frecuencia con la que se inicia la transcripción Caja o secuencia CAAT, entre -60 y -80 Caja GC, aparece en copias múltiples y con cualquier orientación en torno a la caja CAAT

14 Secuencia a elementos distales Son secuencias promotoras ubicadas lejanas del origen Para genes inducibles, sufren regulación más compleja, corriente arriba o corriente abajo Genes que no se expresan frecuentemente, sino, bajo ciertos estímulos (hormonas esteroides y tiroídeas) Se les llama secuencias promotoras distales, elementos específicos de regulación, módulos de control o elementos de respuesta Pueden actuar activando o reduciendo la transcripción

15 Clasificación de Secuencias Distales Potenciadores, activadores, intensificadores, amplificadores o estimuladores (Enhancers) Silenciadores o inhibidores (silencers), se unen a factores de transcripción y compiten con la acción de específicos de los promotores potenciadores y proximales

16 Factores de transcripción de clase II La RNA pol II interacciona con gran variedad de factores de transcripción TF II dependiendo del gen, habitualmente en forma simultánea Clasificación 1.- Generales 2.- Proximales 3.- Inducibles según su unión a uno de los 3 tipos de secuencias o elementos promotores

17 Factores de Transcripción generales Reconocen los elementos basales de un promotor Proteínas muy conservadas evolutivamente Promueven la formación de un complejo plurimolecular que incluye 1.- Promotor basal 2.- propios TF generales 3.- RNA pol II

18 Funciones de algunos factores de transcripción TFiiD Especificidad por una secuencia de DNA, la caja TATA Actúa en otros promotores Actúa a cierta distancia del promotor (nucleótido +1) Gran tamaño (800 kda)

19 TFIIH Importante en su doble actividad enzimática, helicasa y proteína quinasa Residente en distintas subunidades La helicasa, separación de la hebras del DNA en el sitio de inicio, necesaria para el acceso de la polimerasa a las bases Quinasa fosforilasa induce al comienzo de su desplazamiento a lo largo del DNA, la separación de algunos TFs, la transición entre el inicio y la elongación de la transcripción Interviene en la reparación del DNA por escisión de nucleótidos

20 Mecanismos para la formación del complejo Modelo escalonado, ensamblaje consecutivo de los factores generales los TFs y la RNApol II, se van asociando a la región promotora en un cierto orden, uno tras otro 1.- Unión de TF IID al DNA en la secuencia TATA y a continuación 2.- Factores TF IIA y TFIIB, permiten la unión de la polimerasa junto con el factor TFIIF y finalmente se incorporan TFIIE y TFIIH

21 Modelo de la Holoenzima La RNApolII se asocia previamente a varios factores de transcripción, Holoenzima Se una al DNA en la secuencia promotora definida por la unión TFIID Permite el comienzo de transcripción

22 Factores de transcripción Proximales Factores de unión corriente arriba Reconocen específicamente los elementos proximales del promotor Aumentan la eficiencia de formación del complejo de inicio o favoreciendo su actividad sobre polimerasa El TF, CTF o NF1 interacciona con CAAT, máx. responsable de la eficiencia del promotor El TF, SP1 se une a las cajas GC

23 Factores de transcripción proximales Controlan genes constitutivos, aquellos que se expresan en forma constante, genes domésticos o caseros, se expresan en todas las células del organismo, codifican productos que aseguran funciones indispensables para la vida de la célula

24 Factores de Transcripción Inducibles Reconocen los elementos distales del promotor Facilitan o dificultan la la formación y actividad del complejo de inicio de la transcripción Regulan positiva o Negativamente, de acuerdo a sus promotores No están continuamente presentes en la célula Se activan o sintetizan en ciertas ocasiones, Genes inducibles, regulables o de expresión diferencial

25 Interacción de los Factores de Transcripción con la Polimerasa Mecanismos de regulación a distancia, por la flexibilidad de la cadena da ADN Los Factores de transcripción unidos a las regiones basal, proximales y distales pueden contactar entre si y con la RNApol II

26 Iniciación de la Transcripción a partir de diferentes promotores Sin caja TATA-Inr +, se unen al elemento Inr factores de transcripción específicos, TAF150, TFII-I, YY1 y la propia RNApol-II Con ambas secuencias TATA + Inr +, participan TBP e IBP, formando complejos muy estables Promotores sin ninguna secuencia, TATA-Inr-, se desconoce el inicio de la transcripción

27 Regulación de la transcripción de genes clase I y III

28 Regulación de la transcripción de genes clase I y III.

29 Regulación Epigenética Explica la diversidad morfológica y funcional de células con un mismo genoma Componente Epigenético, de la estructura del DNA Se ejerce a través de la metilación específica de algunas bases de DNA Se conoce como protector frente a enzimas de restricción de la célula Silencia la transcripción de sus genes

30 Metilación del DNA y Control de la Expresión El 3% de los residuos de citosina en humanos se encuentran metilados, principalmente en posición 5 Aparece casi exclusivamente sobre la secuencia dinucleótida CG, dando lugar a islotes CpG Los tejidos donde se expresa el gen no están metilados

31 Patrón de Metilación durante el desarrollo Cada tejido presenta un patrón característico de metilación del DNA en sus células (componente epigenético), ocurre en el desarrollo embrionario

32 Metilación y Cáncer Las alteraciones de metilación y desmetilación del DNA se encuentran en células cancerígenas Se les atribuye responsabilidad en la expresión génica de cáncer Se presenta Hipometilación, expresión genes silenciado Hipermetilación, bloquea la expresión de supresores tumorales, conduciendo a la multiplicación anárquica de las células

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