Interacción de las plantas con el ambiente: Fotomorfogénesis I

Transcripción

1 Introducción a la Botánica º clase teórica: 27/4/2016 Interacción de las plantas con el ambiente: Fotomorfogénesis I Cómo saben las plantas Fotomorfogénesis en qué estación del año están? qué hora del día es? si al germinar llegaron a la superficie? si están solas o rodeadas de vecinos que les hacen sombra? 1

2 Desarrollo post-embrionario Las plantas crecen y se desarrollan respondiendo a estímulos del ambiente en el que están inmersas El patrón de desarrollo resultante está determinado por la continua interacción de factores ambientales con factores internos de la planta plántula factores ambientales estímulo o señal ambiental planta adulta Transducción de señales a nivel celular La señal (=estímulo) es recibida por un receptor que puede estar localizado en la membrana plasmática o el citoplasma Se dispara una cascada molecular de transducción intracelular de la señal, mediada por segundos mensajeros: AMP cíclico (camp) Calcio (Ca 2+ ) Cascadas de fosforilación Otros Se produce una respuesta que puede o no involucrar cambios de expresión génica 2

3 Cascada de regulación de la expresión génica Ejemplo: cadena de transducción mediada por fosforilación en serie de proteínas gen blanco fotorreceptor Nabors Introducción a la Botánica 2006 proteína-quinasa: enzima que utiliza ATP para transferir un grupo fosfato a una proteína Regulación de la expresión génica Niveles de regulación de la cantidad de producto de un gen regulación de la función del gen Cuánto ARNm se transcribe? Cuánto dura ese ARNm? Cuánto de ese ARNm se traduce a proteína? Dónde localiza la proteína? (compartimiento celular) Cuánta de esa proteína está en forma activa? (activación, inactivación, degradación) Con qué interactúa la proteína? 3

4 Regulación de la transcripción de un gen a nivel del promotor Para que se inicie la transcripción de un gen se requiere el ensamblado secuencial y ordenado de factores de transcripción en la zona del promotor Hay factores de transcripción que se actúan sobre todos los genes (constitutivos) Hay factores de transcripción específicos Pueden ser activadores o represores regulación de la transcripción Degradación controlada de proteínas Señalización mediante la degradación controlada y selectiva de proteínas: Intervienen: una cadena de señalización, un sistema de marcación de la proteína a ser degradada y un proteasoma que la degrada El sistema de marcación está altamente regulado especificidad Cuando lo que se degrada es un factor inhibidor de la transcripción se activa la expresión del gen que estaba inhibido proteína marcada Marcación de proteasoma proteínas destinadas a degradación Jones et al The molecular life of plants proteína degradada 4

5 Mutantes de Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana: genoma pequeño, el primero en ser completamente secuenciado Tiempo de generación corto, planta pequeña, muchas semillas Mutantes espontáneos Mutantes generados por el investigador Mutagénesis generalizada (al azar) seguida de un esquema de selección del fenotipo buscado Mutagénesis dirigida a un gen en especial knockouts Bancos de mutantes Plantas transformadas para un gen (o grupo de genes) en especial Sobre-expresantes: más cantidad de ARNm que lo normal Sub-expresante: de menos ARNm a nulas (sin expresión) Con expresión ligada a un gen reportero (patrón de expresión) La luz como efector del desarrollo vegetal El desarrollo normal de las plantas es fotomorfogénico: la planta crece respondiendo continuamente al ambiente lumínico Procesos del desarrollo regulados por la luz: Germinación de la semilla, desarrollo de las yemas Dirección del crecimiento: fototropismo Crecimiento en respuesta a presencia de plantas vecinas Transición de desarrollo vegetativo a reproductivo Procesos de la vida diaria regulados por la luz: Heliotropismo Apertura y cierre de los estomas Movimiento de los cloroplastos para captación de luz Modulación del tamaño de la antena fotosintética 5

6 La luz como efector del desarrollo vegetal Características de la luz que la planta ve : Duración relativa del día y de la noche fotoperíodo Calidad del la luz: color = longitud de onda Dirección de la luz incidente Intensidad de la luz Varían con: latitud, estación del año, clima, hora del día, posición de la planta en la comunidad vegetal Cómo perciben las plantas las características de la luz? Fotorreceptores cromoproteína apoproteína cromóforo Ejemplo: Fitocromo absorción de luz cambio conformacional del fotorreceptor cadena de señalización RESPUESTA 6

7 Fotorreceptores Existen varias familias de fotorreceptores vegetales con diferentes propiedades, los mejor estudiados son: Fitocromos: absorben en el rojo y rojo lejano Fototropinas absorben en el azul Criptocromos Cada familia de fotorreceptor tiene varios miembros Ej. en Arabidopsis Fitocromos: PHY-A, PHY-B, PHY-C, PHY-D, PHY-E Fototropinas: PHOT-1, PHOT-2 Criptocromos: CRY-1, CRY-2 con diferentes propiedades bioquímicas, de estabilidad, concentración, actividad, respuesta a intensidad de luz con diferentes patrones de expresión: condiciones de luz, temporal, tisular El ambiente lumínico de la planta Intensidad de luz para cada longitud de onda Fundamentos de Fisiología Vegetal-Azcón Bieto 2ed 7

8 Fitocromos Absorben en el rojo-rojo lejano La estructura contiene una parte fotosensora que porta el cromóforo una parte regulatoria que transduce la señal lumínica Absorción de luz roja (680nm): apertura de la región bisagra Absorción de luz en el rojo lejano (730nm): replegamiento REACCIÓN FOTO-REVERSIBLE Fitocromos: foto-reversibilidad Algunas semillas germinan respondiendo al tipo de luz R/RL de manera reversible. Ej: lechuga (Lactuca sativa) H. Borthwick, 1952 Semillas embebidas durante unas horas, mantenidas en oscuridad con o sin pulsos de luz en rojo o rojo lejano 8

9 Fitocromos: foto-reversibilidad La foto-reversibilidad de un proceso en el R/RL o la dependencia de un proceso de la proporción R/RL indica que ese proceso está controlado por un fitocromo Pr: forma inactiva vida media: 1 semana Pfr: forma activa vida media: 2 h La foto-conversión (por absorción en el R) de Pr a Pfr expone la zona bisagra Pfr listo para interactuar con otras proteínas, como los factores PIF (phytochrome-interacting factors) Fitocromos: foto-reversibilidad Según la proporción de luz incidente en R y en RL se establecen distintas proporciones de Pr y Pfr medio acuático mediodía =1,2 atardecer = 0,8 sombra del dosel vegetal = 0,1-0,8 R :RL fitocromo activo

10 hipocotilo hipocotilo Procesos controlados por fitocromos Germinación Desetiolación = crecimiento normal de la plántula Respuesta a la sombra de plantas vecinas Detección del fotoperído floración Ritmos circadianos Fotoconversión fitocromo activo Pfr interacción con PIFs cambios en expresión de genes blanco Los genes blanco son específicos para cada proceso Algunos PIFs controlan respuestas a hormonas Emergencia de la plántula y etiolación maíz (monocot.) coleoptilo Luz hojas verdaderas coleoptilo Oscuridad Plántula expuesta a la luz (fotomorfogénesis): Hipocotilo (y entrenudos) corto (dicot.), coleoptilo corto (monocot.) Cotiledones y hojas verdaderas expandidos Parte aérea verde síntesis de clorofila y proteínas asociadas (centros de reacción, antena) cloroplastos funcionales poroto (dicot.) Plántula no expuesta a la luz (escotomorfogénesis): Etiolación Hipocotilo o coleoptilo elongado, entrenudos largos Cotiledones y hojas verdaderas no expandidos Parte aérea amarillenta síntesis de clorofila inhibida etioplastos Ápice del vástago formando un gancho apical (dicotiledóneas) 10

11 Migración de Pfr al núcleo plántula de Arabidopsis cultivada en oscuridad fitocromo localiza en el citoplasma, fuera del núcleo Escotomorfogénesis plántula de Arabidopsis cultivada bajo 8 ue de luz roja fitocromo localiza en el núcleo Fotomorfogénesis Cómo se transduce la señal R/RL? Percepción de luz roja cambios morfogenéticos El tipo de desarrollo (escoto- vs. fotomorfogénesis) depende del balance entre reguladores (+) y (-) de la transcripción La fotoconversión Pr Pfr ocurre en el citoplasma Pfr se transloca al núcleo Pfr en el núcleo: interactúa con PIFs y los marca para su degradación anula la función de COP Pfr controla el balance entre reguladores (+) y (-) de la fotomorfogénesis 11

12 Mutantes de la fotomorfogénesis COP1 está activo en la oscuridad, forma parte de la cadena de degradación de efectores de la fotomorfogénesis The Arabidopsis book Respuesta a la sombra de plantas vecinas Escape al sombreado: otra respuesta controlada por Pfr Alargamiento de entrenudos Cambio del ángulo de las hojas R/RL (Pfr:Pr) alto R/RL bajo R/RL alto R/RL bajo R/RL 12