COMPARACIÓN DE DOS MÉTODOS DE SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO EN OVINOS DE PELO POR: M. V. Z. JUAN CARLOS ORTEGA ABASOLO

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1 COMPARACIÓN DE DOS MÉTODOS DE SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO EN OVINOS DE PELO POR: M. V. Z. JUAN CARLOS ORTEGA ABASOLO Tesis presentada como requisito parcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias Área Mayor: Reproducción y Genética Animal Universidad Autónoma de Chihuahua Facultad de Zootecnia Secretaría de Investigación y Posgrado Chihuahua, Chih., México Septiembre de 2006

2 Comparación de dos métodos de sincronización del estro en ovinos de pelo. Tesis presentada por el M. V. Z. Juan Carlos Ortega Abasolo, como requisito parcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias, ha sido aprobada y aceptada por: M. C. Javier Martínez Nevárez Director de la Facultad de Zootecnia Ph. D. Felipe Alonso Rodríguez Almeida Secretario de Investigación y Posgrado Ing. Francisco Javier Camarillo Acosta Coordinador Académico de Investigación y Posgrado M. C. Alfredo Achondo Garay Presidente Fecha Comité: M. C. Alfredo Anchondo Garay M. C. Alberto Flores Mariñelarena Dr. Juan Ángel Ortega Gutiérrez Ph. D. Jaime Gutiérrez Alderete ii

3 AGRADECIMIENTOS A Dios por darme la oportunidad de terminar los estudios de Maestría. A mi familia y todas las personas que me apoyaron durante los estudios. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo económico. A la Facultad de Zootecnia, por darme la oportunidad de obtener más conocimiento y poder obtener el grado de Maestría. A mi asesor el M. C. Alfredo Anchando, por su disposición y apoyo durante los estudios y en la elaboración de la tesis. A los miembros del comité por su ayuda durante la realización de la tesis. Al Ing. José Refugio Olivas Navarrete, por su colaboración y disposición para la realización del trabajo de campo. iii

4 DEDICATORIA A todas las personas que siempre me estuvieron apoyando durante mis estudios y en los momentos difíciles, que de no haber sido por sus palabras de aliento y la confianza que depositaron en mí, tal vez no hubiera logrado obtener este grado. En especial a mis padres Rogelio y Graciela, que siempre me han apoyado en todos los proyectos que he emprendido, a mis hermanos Daniel y María del Rosario que son un ejemplo de superación, y a Marjorie, por su amor que me impulsa a ser mejor cada día. iv

5 CURRICULUM VITAE El autor nació el 24 de junio de 1977 en Santiago Tianguistenco, estado de México Estudios de licenciatura en la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma del Estado de México Práctica privada en el área de reproducción animal y clínica veterinaria Auxiliar del área de maternidad de la granja porcícola Granjas Atenco, S. A. de C. V. Santiago Tianguistenco, Estado de México Auxiliar de inspección fitozoosanitaria en la Oficina de Inspección Fitozoosanitaria de Cd. Juárez Chihuahua. SENASICA-SAGARPA Estudiante graduado del Programa de Maestría de la Facultad de Zootecnia de la Universidad Autónoma de Chihuahua. v

6 RESUMEN COMPARACIÓN DE DOS MÉTODOS DE SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO EN OVINOS DE PELO POR: M. V. Z. JUAN CARLOS ORTEGA ABASOLO Maestría en Ciencias en Producción Animal Secretaría de Investigación y Posgrado Facultad de Zootecnia Universidad Autónoma de Chihuahua Presidente: M. C. Alfredo Anchondo Garay Tres lotes (L1, L2 y L3) fueron evaluados para comparar dos métodos de sincronización de estro (SE) en ovejas de pelo. Se utilizaron 80 ovejas Katahdin primerizas para el L1, las cuales fueron distribuidas aleatoriamente a dos tratamientos: CIDR que consistió en la aplicación del dispositivo CIDR (0.3 g de P 4 ) por 14 d; EV consistió en la aplicación de esponjas intravaginales por 14 d conteniendo 65 mg de MPA. En L2 56 ovejas Katahdin primerizas se distribuyeron a tres tratamientos: CIDR, EV y CIDRU que consistió en la inserción de un dispositivo CIDR previamente usado por 14 d. Y en L3 se utilizaron 59 ovejas Dorper primerizas, distribuidas a tres tratamientos: CIDR, EV y CIDRU. A todas las hembras se les aplicó IM 250 UI de ecg el día 12 del tratamiento. La detección de estros se realizó a partir del explante y hasta 48 h posexplante. En el L1 y L2 el servicio de las hembras fue por monta natural dirigida y en el L3 se realizó IA. Para el tiempo de respuesta al estro, en el L1 no se observó diferencia (P>0.05) entre los tratamientos CIDR y EV, obteniendo vi

7 medias de 28.6±0.8 vs 29.1±0.9 h. En el L2 no fueron diferentes (P>0.05) los tratamientos CIDR, EV y CIDRU, con valores de 29.5±1.2 vs 30.1±1.2 vs 30.9±1.4 h, respectivamente. En el L3 se observó diferencia (P<0.06) de los tratamientos CIDR vs EV y EV vs CIDRU, con valores de 33.1±2.0 vs 42.8±3.5 h y 42.8±3.5 vs 33.0±2.4 h, respectivamente. La respuesta al estro en el L1 fue 92.5 y 87.5% (P>0.05) para CIDR y EV. En el L2 se observó una superioridad (P<0.05) del CIDR con respecto a EV y CIDRU, con porcentajes de 94 vs 73.5% y 94 vs 55%, respectivamente. En el L3 se observó diferencia (P<0.05) entre CIDR vs EV, CIDR vs CIDRU y EV vs CIDRU, con valores de 90 vs 31.5, 90 vs 68.5 y 31.5 vs 68.5%, respectivamente. En el porcentaje de preñez total, en el L1 (P>0.05) el resultado fue 72.5 vs 72.5 para CIDR y EV. En el L2 se observó una diferencia (P<0.05) de CIDR con respecto a EV y CIDRU, con porcentajes de 76.4 vs 52.6% y 76.4 vs 50%, respectivamente. En el L3 se observó una superioridad (P<0.05) en el porcentaje de preñez total de EV vs CIDR, con valores de 85 y 60%. En conclusión, el método que presentó mayor efectividad fue el CIDR en las condiciones de producción y medioambientales de la zona centro del estado de Chihuahua. vii

8 ABSTRACT COMPARISON OF TWO ESTROUS SYNCRONIZATION METHODS IN HAIR SHEEP To compare two methods of estrous synchronization (ES) in hair sheep three lots were used (L1, L2, L3). L1 was composed of 80 virgin Katahdin ewes, randomly allocated to 2 treatments. Treatment 1 was the application of a CIDR device contaning 0.3 g of P 4 for 14 d (CIDR), treatment 2, consisted of an intravaginal sponge containing MPA was applied for 14 d (EV). In L2 56 virgin Katahdin ewes were randomly distributed to three treatments: CIDR, EV and the insertion of a previously used CIDR for 14 d (CIDRU). In L3 59 virgin Dorper ewes were randomly distributed to three treatments: CIDR, EV y CIDRU. At day twelve the in all the lots and treatments were inyected with 250 IU of ecg. Estrus detection was realized from devices removal to next 48 h. L1 and L2 was naturally mated and for L3 artificial insemination was used 48 h after the removal. In L1 no statistical difference was observed (P>0.05) between treatments (CIDR and EV), having means of 28.6±0.8 and 29.1±0.9 h, respectivelly. For L2, also no statistical differences was found (P>0.05) among treatments CIDR, EV and CIDRU (29.5±1.2 vs 30.1±1.2 vs 30.9±1.4 h). However, in L3 statistical differences was observed (P<0.06) for CIDR vs EV (33.1±2.0 y 42.8±3.5 h) and for EV vs CIDR (42.8±3.5 vs 33.0±2.4 h). L1 acomplish 92.5% of estrus response for CIDR and 87.5% for EV (P>0.05); in L2 superiority in estrus response was observed for CIDR (94.0%) againist EV (73.5%) and CIDRU (55.0%) at P>0.05; in L3 statistical differences (P<0.05) was found for CIDR (90.0%), against EV (31.5%) and CIDRU (68.5%) and EV viii

9 (31.5%) againist CIDRU (68.5%). For total pregnancy rate, L1 showed no statistical difference (P<0.05) between CIDR (72.5%) and EV (72.5%); but for L2 statistical differences was observed (P<0.05) for CIDR (76.4%) over EV 52.6% or CIDRU (50.0%). In L3 superiority (P<0.05) was observed for total pregnancy rate for EV (85.0%) over CIDR (60.0%). In conclusion CIDR is the ES that had more efficacy for environmental and productions in the central zone of Chihuahua state, México. ix

10 CONTENIDO Página RESUMEN... vi ABSTRACT LISTA DE CUADROS.. LISTA DE GRAFICAS.. viii xiii xiv INTRODUCCION... 1 REVISION DE LITERATURA... 3 Pubertad 3 Crecimiento corporal. 3 Fotoperíodo... 4 Ciclo Estral de la Oveja.. 5 Época Reproductiva en Ovinos. 7 Hormonas de la Reproducción.. 7 Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH). 7 Hormona folículo estimulante (FSH).. 8 Hormona luteinizante (LH)... 9 Esteroides... 9 Estrógenos (E 2 ) Progesterona (P 4 ) Prostaglandinas (PG) Inhibinas y Activinas Inhibinas. 11 Activinas. 12 x

11 Hormonas Placentarias Gonadotropina coriónica equina (ecg) Gonadotropina coriónica humana (hcg).. 12 Métodos de Sincronización de Estro (SE) en Ovinos Métodos Farmacológicos para la SE Esponja intravaginal (EV) 13 Dispositivo de liberación interna controlada de progesterona (CIDR) 14 Implante subcutáneo 16 Gonadotropinas 17 Prostaglandinas (PG).. 18 Método Natural.. 19 Efecto macho 19 Importancia de la Detección de Celo Fecundación de las Hembras 21 Monta natural. 21 Técnicas de Inseminación Artificial Inseminación pericervical 22 Inseminación transcervical.. 23 Inseminación intrauterina 23 Métodos de Diagnóstico de Gestación Radiográfico 25 Palpación abdominal rectal.. 25 Inmunodiagnóstico 26 xi

12 Determinación de progesterona (P 4 ). 26 Determinación de sulfato de estrona. 27 Ultrasonografía MATERIALES Y METODOS Localización del Área de Estudio Duración del Experimento Características de la Población. 29 Manejo Variables Medidas Análisis Estadístico.. 31 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 32 Porcentaje de Retención de Dispositivos Tiempo de Respuesta al Estro Porcentaje de Respuesta al Estro 40 Porcentaje de Preñez. 44 Costo.. 47 CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 50 LITERATURA CITADA 52 xii

13 LISTA DE CUADROS Cuadro Página 1 MEDIAS DE MÍNIMOS CUADRADOS (± EE) DEL TIEMPO DE RESPUESTA AL ESTRO EN OVEJAS SINCRONIZADAS EN LOS TRES LOTES RESPUESTA AL ESTRO EN OVEJAS SINCRONIZADAS EN LOS TRES LOTES PORCENTAJE DE PREÑEZ A PRIMER CELO Y TOTAL EN OVEJAS SINCRONIZADAS EN LOS TRES LOTES COSTO POR HEMBRA SINCRONIZADA Y PREÑADA EN OVEJAS SINCRONIZADAS EN LOS TRES LOTES xiii

14 LISTA DE GRAFICAS Gráfica Página 1 Porcentaje de estro acumulado a las 24, 36 y 48 h posteriores al retiro del dispositivo en ovejas sincronizadas en el L Porcentaje de estro acumulado a las 24, 36 y 48 h posteriores al retiro del dispositivo en ovejas sincronizadas en el L Porcentaje de estro acumulado a las 24, 36 y 48 h posteriores al retiro del dispositivo en ovejas sincronizadas en el L Tiempo de respuesta al estro en Ovejas sincronizadas en el L xiv

15 INTRODUCCIÓN La sincronización de estros (SE) permite aumentar la producción de corderos, y obtener hasta tres partos en 2 años. Esta práctica funciona como inductor del celo cuando las ovejas se encuentran fuera de época reproductiva. En sinergia con la práctica de inseminación artificial (IA), mejora la productividad y genética del rebaño. La SE es ampliamente utilizada alrededor del mundo (Boscos et al., 2002) ya que se conoce y se utiliza desde hace mas de 50 años (Dutt y Casida, 1948). Existe una amplia variedad en los métodos utilizados para SE, buscando hacer más eficiente y eficaz esta práctica. Así, se conoce el uso de las Prostaglandinas F2α (Hawk et al., 1981; Deaver et al., 1986; Stellflug et al., 1994), de esponjas intravaginales impregnadas con acetato de medroxiprogesterona (MPA) o con acetato de fluorogestona (FGA; Hawk et al., 1981; Fitzgerald et al., 1985; Killian et al., 1985), de implantes subcutáneos conteniendo norgestomet (Ainsworth y Wolynetz, 1982) así como el dispositivo de liberación controlada interna de droga (CIDR) que presenta la particularidad de liberar progesterona (P 4 ;Hamra et al., 1986; Hamra et al., 1989). El tratamiento con progestagenos en ovejas por un periodo de 12 a 14 d, se utiliza para la SE dentro y fuera de la época reproductiva. Con este tratamiento la mayoría de los animales entran en celo. Sin embargo, la fertilidad es menor que cuando presentan celo natural (Scaramuzzi et al., 1988). Dentro de los protocolos de sincronización se emplea la gonadotropina coriónica equina (ecg) al finalizar el tratamiento con P 4, con lo que se ha logrado incrementar la respuesta ovarica, la tasa de preñez y la prolificidad 1

16 2 Pearce y Robinson, 1985). Si se considera que el periodo de gestación de la oveja es de 148 d, entonces se asume que tiene la capacidad de tener más de una parición por año (Daniel et al., 2001), pero este potencial está limitado por el efecto del fotoperíodo. Una estrategia para alcanzar la meta de más de un cordero por hembra por año es mediante la implementación de biotecnologías como la SE. En el estado de Chihuahua la mayoría de los productores de ovinos que utilizan la técnica de SE lo hacen utilizando EV que contiene FGA, se pretende dar a conocer otras alternativas como el uso de MPA y el dispositivo CIDR, con lo que se espera obtener mejores resultados que con el método tradicional, beneficiando a los productores de ovinos de la región centro del estado de Chihuahua. Los objetivos del presente estudio fueron: - Comparar dos métodos de sincronización de estros en ovejas Katahdin y Dorper utilizando esponjas intravaginales (MAP) y un dispositivo de liberación interna controlada de progesterona (CIDR) en respuesta al estro y fertilidad. - Conocer el porcentaje de retención de dispositivos intravaginales. - Evaluar el efecto del CIDR usado previamente en la sincronización de estros y fertilidad. - Determinar los costos por hembra preñada y sincronizada.

17 REVISIÓN DE LITERATURA Pubertad Es la transición de un estado de inmadurez sexual a uno de completa actividad reproductiva. Es el periodo en que se activan las señales en el cerebro incrementando la actividad del eje hipotálamo-hipófisis el cual estimula la producción de gametos maduros, esto ocurre por diferenciación sexual del control neuroendócrino de la secreción de gonadotropinas hipófisiarias (Wood y Foster, 1998). En todas las especies, señales internas son usadas asegurando que el crecimiento corporal apropiado ha sido logrado al momento de la pubertad. En muchas especies señales externas relacionadas a la estación del año o factores sociales son reconocidos también. El crecimiento corporal es muy importante en las corderas, para poder iniciar su actividad reproductiva. La duración del día en la pubertad incrementa la secreción tónica de hormona luteinizante (LH), en la estación apropiada (Foster, 1994). Los corderos inician su madurez sexual aproximadamente 20 sem antes que la hembra, con bajo peso corporal y durante diferente estación. Así el crecimiento o fotoperíodo, o ambos requerimientos para la pubertad pueden ser diferentes en el macho y la hembra ovina (Wood y Foster, 1998). Crecimiento corporal. La consideración general es que la información acerca del crecimiento y metabolismo es transmitida por señales neurales y sanguíneas a el sistema nervioso central (SNC). Si las señales somáticas indican que el crecimiento es inadecuado, tanto que la reproducción tendrá demandas metabólicas excesivas sobre el cordero, la madurez sexual es inhibida. La secreción tónica de LH inicia solo cuando existe un adecuado 3

18 4 estado de crecimiento. En teoría, la sensibilidad a las señales metabólicas podrían ser diferentes entre los dos sexos en los ovinos, como ha sido demostrado en el ratón (Hamilton y Bronson, 1985). Sin embargo, un estudio comparativo utilizando crecimiento restringido y sobrealimentación en machos y hembras ovinos, sugiere una equivalente sensibilidad neuroendócrina a señales metabólicas (Wood et al., 1991). Lo anterior indica que la diferencia de sexo en el crecimiento y los requerimientos metabólicos para la pubertad no son los mayores determinantes del inicio de la pubertad en el macho. Fotoperíodo. Las diferencias sexuales en sensibilidad a señales externas han sido identificadas. Después que se ha logrado un adecuado crecimiento corporal, la hembra ovina puede asegurar la actividad reproductiva iniciando durante la óptima estación del año (Wood y Foster, 1998). Sólo cuando ambos requerimientos para la pubertad son satisfechos puede manifestarse la madurez sexual (Foster et al., 1986). Hembras Suffolk nacidas en primavera alcanzaron la pubertad en otoño, aproximadamente a las 30 sem de edad después de iniciar la época reproductiva en adultos (Foster et al., 1989). En contraste, los machos iniciaron la espermatogenesis aproximadamente a las sem de edad, sin importar la estación (Courot et al., 1975). El factor estacional para el tiempo de la pubertad en hembras es el fotoperíodo, más específicamente cuando la duración del día disminuye de días largos a cortos (Yellon y Foster, 1985), que ocurre después del solsticio de verano. En contraste, los machos son relativamente insensibles a los cambios del fotoperíodo (Courot et al., 1975). En la pubertad se incrementan las gonadotropinas en machos nacidos en primavera, durante los días largos del verano (Olster y Foster, 1986),

19 5 fotoperíodo que es normalmente inhibitorio para las hembras (Ebling y Foster, 1988). Los cambios en la duración del día afectan a las hembras adultas y púberes. Estas son sensibles a los cambios del fotoperíodo registrando los cambios en los patrones circadianos de la melatonina (Foster et al., 1986). Sin embargo, está claro que las diferencias sexuales durante el fotoperiodo están relacionadas a la interpretación del ritmo de la melatonina, y no a la secreción de melatonina por si misma. El ritmo de la melatonina de los machos y hembras ovinos no es diferente (Claypool et al., 1989), a pesar del hecho de que machos y hembras responden a cambios en la diferencia de la duración del día, de acuerdo a sus particulares requerimientos de fotoperíodo para su madurez sexual. Ciclo Estral de la Oveja En la fase lútea (13 a 15 d después de la aparición del celo), la prostaglandina F 2 α (PGF 2 α) secretada por el útero induce en la hembra no gestante la regresión del cuerpo luteo (CL). El descenso en la concentración plasmática de la P 4, provoca una disminución en la inhibición del eje hipotálamo-hipofisiario activando el inicio del ciclo (Hafez y Hafez, 2002). En la fase folicular, varios folículos primarios cuyo diámetro es de 2 a 3 mm entran en fase de selección, pero sólo 2 o 3 llegan al estadio de dominancia (Ko et al., 1991; Bartlewski et al., 1999; Driancourt, 2001; Duggavathi et al., 2003), el resto sufre el fenómeno de atresia. Durante este período, la hormona folículo estimulante (FSH) secretada por la adenohipófisis, estimula el crecimiento folicular (Picton et al., 1990; Ginther et al., 1995). El aumento en la

20 6 concentración de estradiol 17β secretado por los folículos en crecimiento induce la manifestación del celo, ejerciendo una retroalimentación positiva en el eje hipotálamo-hipofisiario. El aumento de la secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) debida a esta estimulación conduce a una secreción importante de FSH y LH, llamada pico preovulatorio, provocando la ovulación y formación del CL (Brebion et al., 1995). Las células del folículo, una vez liberado el ovocito, se transforman en células lúteas que integran el CL, secretando P 4. El aumento de concentración de esta hormona y su mantenimiento a un nivel elevado durante 14 d constituye la fase lútea. Durante este periodo el crecimiento folicular continúa, pero la gran concentración de P 4 frena la actividad de descarga de GnRH por el hipotálamo bloqueando así la ovulación hasta la luteolisis siguiente (Brebion et al., 1995) La duración del ciclo estral es de 17 d, aunque ocurren considerables variaciones debidas a diferencias de raza, etapa de la estación reproductiva y estrés ambiental. El estro dura de 24 a 36 h, influenciado por la raza, edad, estación del año y la presencia del macho. Las razas productoras de lana tienen estros más largos que las razas productoras de carne. El estro es más corto al principio y al final de la estación reproductiva, en presencia del macho y en la primera temporada de empadre (Hafez y Hafez, 2002). Durante la época de reproducción, cada hembra puede presentar varios ciclos sexuales sucesivos (Chemineau, 1986). En la oveja los signos de estro son relativamente poco notables, y no se observa en ausencia del macho. Es posible que la vulva este edematosa, y que

21 7 sea evidente una secreción de moco por la vagina. La oveja muestra una intensa búsqueda del macho y permanece muy cerca de ellos (Hafez y Hafez, 2002). Época Reproductiva en Ovinos En ovinos existen importantes diferencias en la duración de la temporada de actividad sexual entre las distintas razas. En latitudes superiores a 35º, la actividad reproductiva de las ovejas depende del fotoperíodo. Los apareamientos tienen lugar durante el período en que los días decrecen, que corresponde a la época de empadre. En las regiones de latitud inferior (regiones ecuatoriales, tropicales y subtropicales) donde los cambios fotoperiódicos son menores, el período de reproducción es más corto (Chemineau, 1986 ). La temporada reproductiva larga es una característica genética dominante. Todas las cruzas de la raza Merino muestran temporadas reproductivas largas, como la propia Merino. Una cruza de oveja Dorset Horn y Persian produjo la raza Dorper, en la cual el anestro dura sólo un mes. Aunque el carnero se puede aparear durante todo el año, el peso testicular y las concentraciones de testosterona (T 4 ) y gonadotropinas son mínimas de enero a mayo, durante el estro de la hembra. Las ovejas tienen dos temporadas reproductivas anualmente. Cuando se permite que la oveja se aparee con regularidad, el parto ocurre cada 6.5 meses, dado que la gestación de 5 meses es seguida por un anestro lactacional de 1.5 meses (Hafez y Hafez, 2002). Hormonas de la Reproducción Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH). La GnRH es un decapéptido con peso molecular de 1, 183 daltons, es sintetizada en el núcleo

22 8 ventromedial, núcleo arqueado y eminencia media del hipotálamo en donde es almacenado, proporciona un enlace humoral entre los sistemas neural y endócrino. En respuesta a las señales neurales, se liberan pulsos de GnRH hacia el sistema portal-hipofisiario llegando directamente a las células de los gonadotropos de la adenohipófisis para la síntesis y liberación de LH y FSH (Hafez y Hafez, 2002; Brebion et al., 1995). La secreción de esta neurohormona en la circulación porta-hipofisiaria varía bajo el efecto de factores externos e internos. Externos: fotoperiodo, olores, estrés. Internos: retroalimentación endócrina por los estrógenos (E 2 ) o P 4. Los análogos sintéticos de GnRH poseen una actividad superior a la del péptido natural (Brebion et al., 1995). Hormona folículo estimulante (FSH). La FSH es producida por los gonadotropos de la adenohipófisis, es una hormona glucoproteíca con un peso molecular de alrededor de 32, 000 daltons. Constituida por dos subunidades diferentes llamadas alfa y beta. La subunidad alfa es común para la FSH y LH en una especie determinada, mientras que la subunidad beta es diferente y otorga especificidad a cada gonadotropina. Esta hormona promueve el crecimiento y la maduración del folículo ovárico o folículo de Graaf (Hafez y Hafez, 2002). La FSH induce en el folículo la aparición de receptores de LH y mantiene la secreción de E 2 del ovario. La secreción de FSH es en niveles básales durante el ciclo estral, presentando dos picos en su intensidad. El primero simultáneamente a la descarga preovulatoria de LH y el segundo 2 o 3 d después (Brebion et al., 1995). En el macho actúa en las células germinales de los túbulos seminíferos de los testículos y es responsable de la

23 9 espermatogénesis hasta el estado de espermatocito secundario (Hafez y Hafez, 2002). Hormona luteinizante (LH). La LH al igual que la FSH es producida en los gonadotropos de la adenohipófisis, es una glucoproteína compuesta de una subunidad alfa y una beta con un peso molecular de 30, 000 daltons y una actividad biológica media de 30 min (Hafez y Hafez, 2002). La LH no es secretada de forma continua sino periódica, su concentración plasmática se eleva durante un corto periodo (pulso) para después descender progresivamente hasta el nivel basal donde permanece hasta el pico siguiente. La frecuencia de los pulsos varía según la estimulación de las células hipofisiarias por la GnRH, cada pulso de LH corresponde a un pulso de GnRH. Durante la fase preovulatoria, el aumento de la concentración de E 2 secretados por los folículos ejerce un control positivo sobre el eje hipotálamo-hipofisiario. Esta estimulación aumenta la frecuencia de los pulsos de LH provocando de esta manera un incremento importante de su concentración plasmática llamado pico preovulatorio (Brebion et al., 1995). Los niveles tónicos o basales de LH actúan conjuntamente con FSH y participan en la maduración final del folículo dominante para inducir la secreción de E 2. La oleada preovulatoria de LH causa la ruptura de la pared folicular y la ovulación. Después de la ovulación la LH estimula el desarrollo del CL y la síntesis de P 4 (Brebion et al., 1995; Hafez y Hafez, 2002) Esteroides. Son sintetizados a partir del colesterol. Es un esteroide de 27 carbonos y cuando su cadena lateral es separada son transformados a pregnenolona, esta a su vez se convierte en P 4, andrógenos y E 2. Tienen un

24 10 núcleo básico llamado núcleo ciclopentanoperhidrofenantreno. Un esteroide de 18 carbonos tiene actividad de estrógeno, con 19 carbonos, actividad de andrógeno; y un esteroide de 21 carbonos actúa como un progestágeno. En el plasma se encuentran unidas a la albúmina principalmente y su vida media es muy corta. Estrógenos (E 2 ). El estradiol es el E 2 primario biológicamente activo producido por el ovario. La estrona y estriol son producidos en cantidades pequeñas. Todos los E 2 ováricos son sintetizados a partir de precursores androgénicos. En el plasma se encuentran ligados a proteínas de unión. Algunas de sus funciones fisiológicas son participar en el desarrollo de las características sexuales secundarias de la hembra, a nivel de SNC para inducir el comportamiento estral. Ejercen el control de retroalimentación positiva y negativa en la liberación de LH y FSH en el hipotálamo. En el útero actúan potencializando los efectos de la oxitocina y PGF 2 α para aumentar la amplitud y frecuencia de las contracciones (Hafez y Hafez, 2002). Progesterona (P 4 ). Es el progestágeno más prevalente, producido por el CL, placenta, glándulas suprarrenales y placenta de la oveja. Transportada en la sangre por una globulina de enlace. Su secreción es estimulada por la LH. Su función principal es mantener la gestación, actúa preparando al endometrio para la implantación aumentando la actividad secretoria de las glándulas endometriales e inhibiendo la movilidad del miometrio para el mantenimiento de la preñez. En sinergia con los E 2 induce el comportamiento sexual. Después de la ovulación, el aumento de la concentración de P 4 ejerce una retroalimentación negativa sobre el hipotálamo que inhibe la secreción de GnRH y LH,

25 11 bloqueando de esta forma una nueva ovulación (Brebion et al., 1995; Hafez y Hafez, 2002;). Prostaglandinas (PG). Son ácidos grasos hidroxiinsaturados de 20 carbonos con un anillo ciclopentano. El ácido araquidónico es el precursor de las prostaglandinas relacionadas con la reproducción, PGF 2 α y PGE 2. Transportadas por la sangre hasta el órgano blanco, la PGF 2 α es el agente luteolítico natural que finaliza la fase lútea del ciclo estral y permite el inicio de un nuevo ciclo estral. Se pueden considerar como hormonas que regulan varios fenómenos fisiológicos y farmacológicos, como la contracción del músculo liso en los aparatos gastrointestinal y reproductivo, la erección, eyaculación, transporte de espermatozoides, la ovulación, formación del CL, el parto y la eyección de leche (Hafez y Hafez, 2002). Inhibinas y Activinas Son reguladores parácrinos ya que modulan la señal endócrina de LH. Se aislaron de líquidos gónadales debido a sus efectos en la producción de FSH (Hafez y Hafez, 2002). Inhibinas. Las gónadas son la fuente principal de inhibinas y proteínas que contribuyen a la regulación endocrina del sistema reproductor. En el macho son producidas por las células de Sertoli y por las células de la granulosa en la hembra. Es una proteína que consta de dos subunidades con puentes disulfuro llamadas α y β. Desempeñan un papel importante en la regulación hormonal de la foliculogénesis durante el ciclo estral. Las inhibinas actúan como señales químicas a la hipófisis respecto al número de folículos que crecen en el ovario. Reducen la secreción de FSH sin alterar la liberación de LH, pueden ser

26 12 responsables de la liberación diferencial del LH y FSH hipofisiaria (Hafez y Hafez, 2002). Activinas. Son proteínas encontradas en el líquido folicular que estimula la liberación de FSH, son hormonas heterodiméricas compuestas de una subunidad α y una o dos subunidades β (βa o βb). Son potentes dímeros liberadores de FSH (dímeros de las subunidades de inhibina β) (Hafez y Hafez, 2002). Hormonas Placentarias La placenta secreta hormonas con actividad biológica similar a la de las hormonas de la reproducción en los mamíferos: gonadotropina coriónica equina (ecg), gonadotropina coriónica humana (hcg), lactógeno placentario (PL) y proteína B (Hafez y Hafez, 2002). Gonadotropina coriónica equina (ecg). La ecg es una glucoproteína con subunidades alfa y beta similar a las de la LH y FSH, con un mayor contenido de ácido siálico, responsable de una vida media más larga. El útero equino secreta esta gonadotropina placentaria. Los cálices endometriales que se han formado alrededor del día 40 de la preñez y persisten hasta el día 85 son la fuente de origen de ecg. Tiene acciones de FSH y LH, siendo dominantes las de FSH. Circula en la sangre de la yegua y no es excretada en orina. Estimula el desarrollo de folículos, estos se luteinizan debido al efecto de LH de la ecg, estos CL accesorios producen progestágenos que mantienen la preñez de la yegua (Hafez y Hafez, 2002). Gonadotropina coriónica humana (hcg). La glucoproteína hcg consiste en subunidades alfa y beta con un peso molecular de 40, 000 daltones. La

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