Formación de ATP por la cadena transportadora de electrones Fotosíntesis. Capítulo 17 Bioquímica

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1 Formación de ATP por la cadena transportadora de electrones Fotosíntesis Capítulo 17 Bioquímica

2 Introducción La oxidación de glucosa, por glucólisis, la oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico generan un total de 10 NADH, 2 FADH2 y 4 enlaces fosfoanhídrido a nivel de sustrato (2 ATP y 2 GTP) y cada uno de los 6 carbonos de la glucosa se oxidan a CO2. En las etapas I y II del catabolismo y del ciclo del ácido cítrico, donde los electrones de los sutratos se transfieren a los cofactores, sólo una mínima cantidad de la energía se transforma en ATP o GTP.

3 Introducción El resto de la energía oxidativa de los alimentos está en forma de electrones con un alto potencial de transferencia en los cofactores reducidos (NADH y FADH2). La energía que almacenan los cofactores se extrae utilizando O2 molecular como aceptor final de electrones (agente oxidante). Los electrones del NADH y FADH2 no pasan directamente al O2, sino a través de una serie de transportadores.

4 Introducción Estos transportadores que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria forman una cadena de transporte de electrones. Esta manera de transportar electrones permite disponer de una gran cantidad de energía libre. Una parte de esta se energía se utiliza para bombear protones a través de la membrana interna de la mitocondria, con lo cual se genera un gradiente transmembranal de protones

5 Introducción La energía liberada por este gradiente dirige la síntesis de ATP. La reacción química de fosforilación es cataliza por el complejo enzimático ATP sintasa. Los procesos combinados de transporte de electrones y síntesis de ATP (fosforilación oxidativa) corresponden a la etapa final del metabolismo aeróbico.

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7 1. Transporte de electrones en la mitocondria Los componentes de la cadena transportadora de electrones están acomodados en la membrana en paquetes llamados ensamblajes respiratorios. La membrana interna posee, además, pequeñas esferas en forma de botones que se proyectan desde la superficie hasta la matriz. En estas protuberancias, llamadas F1, se encuentran los componentes del complejo ATP sintasa y se lleva el acoplamiento del transporte de electrones y producción de ATP.

8 Anatomía bioquímica de una mitocondria Las circunvoluciones (crestas) de la membrana interna le confieren una gran área superficial. La membrana interna de una sola mitocondria del hígado puede tener más de 10,000 conjuntos de sistemas de transferencia de electrones (cadenas respiratorias) y de moléculas de ATP sintasa.

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10 1. Transporte de electrones en la mitocondria Los electrones que se retiran de los nutrientes y los intermediarios metabólicos formados durante las reacciones oxidativas, son transferidos a los cofactores NAD+ y FAD mediante deshidrogenasas. Las células tienen un número restringido de cofactores oxidados NAD+ y FAD. Las oxidaciones de los cofactores reducidos tienen dos consecuencias Regenerar NAD+ y FAD Síntesis de ATP.

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12 La cadena de transporte de electrones Los electrones son transferidos desde el NADH y FADH2 hacia el O2, a través de una serie de transportadores que en conjunto se denomina cadena respiratoria transportadora de electrones y está conformada por cuatro complejos: Complejo I: NADH - Coenzima Q reductasa Complejo II: succinato - Coenzima Q reductasa Complejo III: citocromo c - reductasa Complejo IV: citocromo c - oxidasa

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14 La cadena de transporte de electrones La cadena transportadora de electrones tiene dos características importantes: Tiene un orden definidos en la cadena Se puede obtener energía tras la oxidación de NADH y FADH2. Los transportadores se colocan en orden creciente de afinidad electrónica; así los electrones pueden fluir espontáneamente desde un transportador al siguiente.

15 La cadena de transporte de electrones Los electrones fluyen a favor de la energía. Los electrones de NADH están en el nivel más alto de energía de todos los transportadores. El NADH es un agente reductor fuerte (el transportador más eficaz). Los electrones de NADH pasan al complejo I el cual se compone de proteínas con FMN y agrupamientos hierro azufre.

16 La cadena de transporte de electrones Los conglomerados Fe-S, que son parte del complejo II y de la acetil Co-A deshidrogenasa, oxidan FADH2. En esta forma los electrones de los dos cofactores (NADH y FADH2) entran en la cadena de transporte de electrones, por ramas separadas que convergen en la CoQ. Los electrones de la forma reducida de esta coenzima son transportados por el complejo III al citocromo c.

17 La cadena de transporte de electrones Finalmente los electrones son transportados hacia el O2 a través del complejo IV. El orden de los transportadores también refleja su cercanía física en la membrana interna. Los niveles de energía relativa de los transportadores de electrones se cuantifican con los potenciales de reducción estándar.

18 La reducción completa de la ubiquinona requiere dos electrones y dos protones y se produce en dos pasos a través del radical semiquinona a intermedio.

19 Grupos prostéticos de los citocromos Cada grupo está formado por cuatro anillos pentaatómicos nitrogenados en una estructura cíclica llamada porfirina. Los cuatro átomos de nitrógeno están coordinados por con un ión Fe central que puede ser Fe2+ o Fe3+. La ferroprotoporfirina IX se encuentra en los citocromos de tipo b y en la hemoglobina y mioglobina.

20 Grupos prostéticos de los citocromos El hemo c está unido covalente a la proteína del citocromo c mediante enlaces tioéter con dos residuos de cisteína. El hemo a, que se encuentra en los citocromos de tipo a, tiene una cola isoprenoide larga unida a uno de los anillos penta-atómicos. El sistema de dobles enlaces conjugados del anillo de la porfirina explica la absorción de la luz visible por estos hemos.

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42 Formación de ATP por la cadena transportadora de electrones Fotosíntesis Capítulo 17 Bioquímica

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