Importancia de m.o. marcadores y su utilización en los procesos industriales Grupos microbianos de interés sanitario Microorganismos de uso

Transcripción

1 Importancia de m.o. marcadores y su utilización en los procesos industriales Grupos microbianos de interés sanitario Microorganismos de uso industrial. Procesos fermentativos y procesos enzimáticos

2 Habitualmente, los m.o. tienen mala fama. Se los asocia a las enfermedades y al deterioro de los alimentos. Sin embargo, cumplen muchas funciones beneficiosas para otros seres vivos y el ambiente. Además, el hombre ha aprendido a aprovecharlos en beneficio propio. Por ejemplo, en la producción de alimentos.

3 La biotecnología se define tradicionalmente como el empleo de organismos vivos para la obtención de un bien o servicio útil para el hombre En el contexto industrial, se denomina fermentación a un proceso microbiano a gran escala, tanto si se realiza en condiciones aeróbicas como anaeróbicas

4 La biotecnología alimentaria tradicional utiliza ampliamente los m.o., que intervienen en diferentes etapas de las producción del alimento. Son esenciales para la producción de muchos alimentos como vino, cerveza, panificados, productos lácteos, entre otros. En muchos de estos productos, los m.o. hacen su función durante el proceso de producción, pero no están presentes como células vivas en el producto alimentario. En otros, los m.o. están presentes en el producto, como en muchos productos lácteos.

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6 Los m.o. se usan también ampliamente para producir suplementos y aditivos (vitaminas, conservantes, aromatizantes y colorantes naturales). O aditivos para el procesado, como las enzimas. Las enzimas purificadas a partir de m.o. se utilizan para producir ingredientes como el jarabe de maíz rico en fructosa.

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8 Entre las especies bacterianas de interés industrial están las bacterias del ácido acético, Gluconobacter y Acetobacter que pueden convertir el etanol en ácido acético, principal componente del vinagre. Las bacterias del ácido láctico incluyen, entre otras, las especies de los géneros Streptococcus, Lactobacillus y Leuconostoc, que producen yogurt y queso.

9 Hongos. Las levaduras son organismos eucariontes, y como tales tienen el material genético en el núcleo, cuentan con organelos y sistema de membranas (mitocondrias, retículos, etc.), y tienen pared celular. La levadura más conocida y utilizada para la mayoría de los procesos fermentativos es Saccharomyces cerevisiae. Con ella se produce el pan, el vino y la mayoría de las demás bebidas alcohólicas

10 Existen otros tipos de hongos asociados a los alimentos y que no son levaduras: hongos filamentosos, pluricelulares que presentan regiones del cuerpo diferenciadas. Sus células son eucariontas, con pared celular. Dentro del grupo se encuentran aquellos que son fuente de enzimas comerciales (amilasas, proteasas, pectinasas), ácidos orgánicos (cítrico, láctico), quesos especiales (Camembert, Roquefort) y las setas.

11 Saccharomyces cerevisiae pan, vino, cerveza Penicillium notatum penicillina Penicillium roqueforti queso (azul)

12 El tamaño de la célula debe ser pequeño para facilitar el intercambio de sustancias con el entorno y permitir, de esta forma, una elevada tasa metabólica. Producir la sustancia de interés. Estar disponible en cultivo puro. Ser genéticamente estable. Crecer en cultivos a gran escala. Crecer rápidamente y obtener el producto deseado en un corto período de tiempo. No ser patógeno para el hombre o para los animales o plantas. El medio de cultivo debe estar disponible en grandes cantidades y ser relativamente barato.

13 En ausencia de O 2, el NADH no se oxida por la cadena respiratoria de electrones, ya que no se dispone de un aceptor externo de electrones. Fermentación Respiración

14 Fermentación: proceso generador de energía en el que las moléculas orgánicas actúan como donadores y como aceptores de electrones. Consideraciones en las fermentaciones microbianas: El NADH es oxidado a NAD +. El aceptor de electrones es el piruvato o un derivado de éste.

15 El ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico, por acción de una variedad de microorganismos y también por algunas células animales cuando el O 2 es escaso o está ausente. Mediante este proceso, muchos hongos y algunas bacterias, algas y protozoos fermentan los azúcares a etanol y CO 2. El pituvato es descarboxilado a acetaldehído, el cual es reducido a etanol por la alcohol deshidrogenasa con el NADH como dador de electrones.

16 Está presente en bacterias (ácido-lácticas, Bacillus), algas (Chlorella), algunos mohos acuáticos, protozoos e incluso en el músculo esquelético animal. Los fermentadores acido-lácticos se dividen en: Homolácticos: utilizan la vía glucolítica y reducen directamente casi todo el piruvato a lactato por la enzima lactato deshidrogenasa. Heterolácticos: forman cantidades importantes de productos diferentes al lactato. Muchos producen lactato, etanol y CO 2 a través de la vía de la fosfo-cetolasa. Reacción enzimática que produce ácido láctico por vía anaerobia a partir de ácido pirúvico

17 Miembros de la familia Enterobacteriaceae pueden metabolizar el piruvato a ácido fórmico y otros productos. Existen 2 tipos: Fermentación ácido-mixta: da lugar a la excreción de etanol y una mezcla compleja de ácidos (acético, láctico, succínico y fórmico). Si está presente la enzima fórmico hidrogenoliasa, el ácido fórmico se degrada a H 2 y CO 2. Se observa en Escherichia, Salmonella, Proteus y otros géneros. Fermentación butano-diólica: característica de Enterobacter, Serratia, Erwinia y algunas especies de Bacillus. El piruvato es convertido en acetoína, que se reduce a 2,3-butanodiol con NADH; también se produce una gran cantidad de etanol y pequeñas cantidades de ácidos presentes en la fermentación ácido-mixta.

18 Las fermentaciones ácido-fórmicas son muy útiles en la identificación de los miembros de la familia Enterobacteriaceae. Los fermentadores butano-diólicos se pueden diferenciar de los ácido-mixtos de tres formas: Prueba de Voges-Proskauer. Detecta acetoína (precursor del butanodiol) y es + con los fermentadores butano-diólicos. Prueba del rojo de metilo. Los fermentadores ácido-mixtos producen mayor cantidad de ácido, por lo que acidifican rápidamente el medio (el ph desciende <4.4), dando una prueba +. Producción de CO 2 e H 2. Los fermentadores butano-diólicos producen exceso de CO 2.

19 Poblaciones naturales (nativas) Poblaciones inoculadas (starters) Cambios químicos, de textura o ambos, en los alimentos Almacenamiento durante un periodo de tiempo prolongado Se crean nuevos olores y sabores agradables

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21 El ácido producido vía microbiana desnaturaliza las proteínas. Usualmente se utilizan cultivos iniciadores. Lactobacillus y Lactococcus lactis se utilizan para conferir aroma y producir ácido. Yogurt: se produce con Streptococcus termophilus y Lactobacillus bulgaricus (1:1), que producen ácido y aroma, respectivamente. Recién preparado contiene 10 9 bacterias/gramo. Leches fermentadas: se producen con Lactobacillus acidophilus. Tienen efectos benéficos a la salud, ya que la bacteria puede modificar la microbiota en el intestino. Lactococcus lactis Lactobacillus acidophilus

22 Bacilos irregulares Gram(+) no esporulados, inmóviles, anaerobios y fermentan lactosa y otros azúcares a ácido acético y ácido láctico. Residentes típicos del tracto intestinal humano. Pueden tener forma de bacilos o estar bifurcados en sus extremos. Propiedades: Ayudan a mantener el equilibrio intestinal normal Mejoran la tolerancia a la lactosa Poseen actividad antitumorigénica Reducen los niveles de colesterol sérico Se sugiere que promueven la absorción de calcio y la síntesis de vitaminas del complejo B. Además, que reducen o previenen la excreción de rotavirus

23 Producto Microorganismo Descripción Leche con acidofilus Suero de leche cultivado Kefir Cumis Lactobacillus acidophilus Lactococcus lactis, Leuconostoc cremoris, Lactococcus cremoris Lactococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus, Saccharomyces Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus leichmannii, especies de Torula Leche desnatada esterilizada, inoculada Fabricado con leche pasteurizada descremada o de bajo contenido en grasa Producido a partir de fermentación mixta láctica y alcohólica de leche de vaca (1% alcohol) Fabricado con leche de yegua sin tratar (2% alcohol) Crema agria Lactococcus, Leuconostoc Nata inoculada e incubada hasta acidez Yogurt Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus Fabricado con leche sin grasa, baja en sal. Se añaden estabilizantes como gelatina Mantequilla Lactococcus lactis Se incuba hasta acidez, se bate, lava y sala

24 Queso Etapas iniciales Etapas tardías Blandos, no madurados Requesón Lactococcus lactis Leuconostoc cremoris Queso de nata L. cremoris, L. diacetylactis, S. thermophilus, Lactobacillus bulgaricus Mozarella (Italia) Blandos, madurados S. thermophilus, Lactobacillus bulgaricus Brie (Francia) Lactococcus lactis, L. cremoris Penicillium camemberti, P. candidum, Brevibacterium linens Camembert (Francia) L. lactis, L. cremoris Penicillium camemberti, Brevibacterium linens

25 Queso Etapas iniciales Etapas tardías Semiblandos Azul (Francia) Lactococcus lactis, L. cremoris Penicillium roqueforti Brick (USA) L. lactis, L. cremoris Brevibacterium linens Limburger (Bélgica) L. lactis, L. cremoris Brevibacterium linens Monterey (USA) L. lactis, L. cremoris Muenster (USA) L. lactis, L. cremoris Brevibacterium limnens Roquefort (Francia) L. lactis, L. cremoris Penicillium roqueforti

26 Queso Etapas iniciales Etapas tardías Duros, madurados Cheddar (Reino Unido) Lactococcus lactis, L. cremoris, E. durans Colby (USA) L. lactis, L. cremoris, E. durans Edam (Países Bajos) Gouda (Países Bajos) L. lactis, L. cremoris L. lactis, L. cremoris, L. diacetylactis Suizo (Suiza) L. lactis, L. helveticus, S. thermophilus Muy duros, madurados Parmesano (Italia) Lactococcus lactis, L. cremoris, S. thermophilus Lactobacillus casei, L. plantarum L. casei Propionibacterium shermanii, P. freudenreichii Lactobacillus bulgaricus

27 Lactococcus lactis Leuconostoc mesenteroides Pediococcus acidilacti Lactobacillus casei Steptococcus thermophilus

28 Bajo ph Ácidos orgánicos Bacteriocinas Peróxido de hidrógeno Etanol Diacelilo Agotamiento de nutrientes Bajo potencial redox Lactobacillus lactis y nisina Actualmente, la nisina es la única bacteriocina que tiene aplicación práctica en la industria de alimentos. Es producida por algunas cepas de Lactococcus lactis

29 Ejemplos: salchichas ahumadas, summer sausage, salami, salchichas Cervelat, Lebanon bologna, salsas de pescado (procesados por especies halófilas de Bacillus), izushi y katsuobushi. Izushi Salsas de pescado y camarón Salchichas y salamis Katsuobushi (pescado seco)

30 Pediococcus Salchichas: fermentación por Pediococcus cerevisiae y Lactobacillus plantarum Izushi: fermentación de pescado fresco, arroz y vegetales por especies de Lactobacillus Katsuobushi: fermentación de atún por Aspergillus glaucus Katsuobushi Aspergillus glaucus

31 Vino: fermentación con Saccharomyces cerevisiae o S. ellipsoideus. Especies de Acetobacter y Gluconobacter oxidan etanol a ácido acético para producir vinagre de vino. Cerveza: utiliza granos de cereales (cebada, trigo, arroz), cuyas proteínas y almidones complejos se transforman a aminoácidos y carbohidratos simples. Se produce con Saccharomyces carlsbergensis o S. cerevisiae. Alcoholes destilados: se elaboran mediante una extensión del proceso de producción de cerveza. Usualmente se utilizan bacterias homolácticas como Lactobacillus delbrueckii.

32 Pan: se produce mediante fermentación con Saccharomyces cerevisiae, que contiene maltasa, invertasa y enzimas de tipo zimasa. Utilizando mezclas de m.o. complejos se pueden producir panes especiales como las masas agrias; se utiliza una mezcla de Saccharomyces exiguus y Lactobacillus. Los panes se estropean por la presencia de Bacillus, que producen endurecimiento. Saccharomyces exiguus

33 Alimentos Ingredientes crudos Microorganismos Región Café Granos de café Erwinia dissolvens, Saccharomyces Brasil, Congo, Hawai, India Gari Tapioca Corynebacterium manihot, Geotrichum África occidental Kenkey Maíz, sorgo Aspergillus, Penicillium, lactobacilos, levaduras Kimchi Col y otras hortalizas Bacterias ácido lácticas Miso Habas de soja Aspergillus oryzae, Zygosaccharomyces rouxii Ogi Maíz, sorgo Lactobacillus plantarum, Lactococcus lactis, Zygosaccharomyces rouxii Aceitunas Aceitunas verdes Leuconostoc mesenteroides, L. plantarum Ontjom Torta de cacahuate Neurospora sitophila Ghana, Nigeria Corea Japón Nigeria Todo el mundo Indonesia Gari Tapioca Miso

34 Alimentos Ingredientes crudos Microorganismos Región Peujeum Tapioca Mohos Indonesia Encurtidos Pepinillos Pediococcus cerevisiae, L. plantarum Todo el mundo Poi Raíz de Taro Bacterias ácido lácticas Hawai Chucrut Col L. mesenteroides, L. plantarum Todo el mundo Salsa de soja Habas de soja A. oryzae, A. zoyae, Z. rouxii, L. delbrueckii Japón Sufu Habas de soja Especies de Mucor China Tao-si Habas de soja A. Oryzae Filipinas Tempeh Habas de soja Rhizopus oligosporus, R. oryzae Indonesia, Nueva Guinea, Surinam Raíz de taro Chucrut

35 Natto: alimento fermentado de la soya

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38 El término fermentación se utiliza de forma más general en relación con la microbiología industrial y la biotecnología. A menudo se refiere como cultivo masivo de m.o. Requiere medios de cultivo apropiados y la selección a gran escala de los m.o. Se precisan años para lograr producciones óptimas de un producto. Se prueban muchos aislados para comprobar la capacidad de producir un producto nuevo en la cantidad deseada. Solo unos pocos tienen éxito.

39 1. Cualquier proceso, aerobio o anaerobio, que conlleve el cultivo masivo de m.o. 2. Todo proceso biológico que se produzca en ausencia de O Descomposición de los alimentos. 4. Producción de bebidas alcohólicas. 5. Utilización de un sustrato orgánico como dador o aceptor de electrones. 6. Utilización de un sustrato orgánico como reductor, y del mismo sustrato orgánico parcialmente degradado como oxidante. 7. Crecimiento dependiente de fosforilación a nivel de sustrato. C 2 H 5 OH + O 2 CH 3 COOH + H 2 O Materia prima: sidra, vino, cereal fermentado, malta, arroz o papas

40 Fermentador con aspiración. La diferencia de densidad de las burbujas de gas atrapadas en el medio da lugar a la circulación del fluido. Fermentación en estado sólido. Crecimiento del cultivo en ausencia de agua libre adicional. Reactor de lecho fijo. Los m.o. se localizan en las superficies del material de soporte; el flujo puede ascender o descender. Reactor de lecho fluidizado. Los m.o. se localizan en las superficies de partículas suspendidas en líquido o gas que fluye corriente arriba. Unidad de cultivo en diálisis. Los productos de desecho se separan del cultivo por difusión. El sustrato puede difundir al cultivo a través de la membrana. Unidad de cultivo continuo. El medio entra en la unidad y el exceso de medio y las células consumidas lo abandonan.

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43 El medio puede diseñarse de forma que el carbono, el nitrógeno, el fósforo, el hierro o un factor de crecimiento específico, se haga limitante tras un tiempo de fermentación dado. Esta limitación suele ocasionar un desplazamiento del crecimiento a la producción de metabolitos deseados. Factores que limitan la disponibilidad de O 2 : se explican en términos de barrera al desplazamiento de O 2 desde una burbuja de gas, al O 2 disuelto en el sitio en que se encuentran las enzimas respiratorias en el interior de un m.o.

44 Fuente de Carbono y energía Nitrógeno Vitaminas Hierro, trazas de sales Soluciones amortiguadoras Agentes antiespumantes Materia prima Melazas, suero, semillas, desechos agrícolas Líquido de macerar maíz, harina de soja, desechos de matadero, amoniaco y sales de amonio, nitratos, solutos de destilador Preparaciones sin refinar de productos vegetales y animales Productos químicos inorgánicos crudos Yeso o carbonatos crudos, fosfatos para fertilización Alcoholes de alta graduación, siliconas, ésteres naturales, manteca de cerdo y aceites vegetales

45 Cuando se cultivan hongos filamentosos y actinomicetos, los procesos de aireación física pueden verse más limitados por el crecimiento filamentoso, el cual da lugar a un medio viscoso y plástico conocido como caldo no newtoniano. Este caldo ofrece más resistencia a la agitación y la aireación.

46 Compuestos farmacéuticos y médicos (antibióticos, hormonas, esteroides transformados), disolventes, ácidos orgánicos, materias primas químicas, aminoácidos y enzimas. Los productos microbianos se clasifican como: Primarios: relacionados con la síntesis de células microbianas y a menudo participan en la fase de crecimiento o trofofase (a.a., nucleótidos y productos finales de fermentación como etanol y ácidos orgánicos). Secundarios: se acumulan durante el periodo que sigue a la fase de crecimiento activo o idiofase.

47 crecimiento Formación del metabolito primario Compuestos que se producen durante la idiofase: crecimiento Formación del metabolito secundario No tienen relación directa con la síntesis de las materias celulares ni con el crecimiento normal. La mayoría de los antibióticos y de las micotoxinas se incluye en esta categoría. Tiempo Trofofase Idiofase

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49 Sector Producto y servicio Remark Químicos Farmacéuticos Etanol, acetona, butanol Ácidos orgánicos (acético, butírico, propiónico y cítrico) Enzimas Perfumería, polímeros Antibióticos, enzimas, inhibidores enzimáticos, anticuerpos monoclonales, esteroides, vacunas Bulk Fino Fino Energía Etanol (gasohol), metano (biogás) No estéril Alimentos Agricultura Productos lácteos, levadura de panadería, bebidas (vinos, cerveza), aditivos alimentarios, aminoácidos, vitamina B, proteínas (SCP) Alimento para animales, tratamiento de desechos, vacunas, pesticidas microbianos, inóculos de micorrizas No estéril No estéril

50 Transformacion de una sustancia orgánica a nuevos compuestos, por la acción de un agente fermentador, ya sea un organismo viviente o enzimas. Quitinasas En microbiología industrial usualmente se define como la producción de sustancias químicas mediante el uso de microorganismos.

51 Acción de entes vivos Procesos fisiológicos elementales Fermentación Catalizados por enzimas: compuestos de alto PM, muy específicos, y usualmente actúan en un solo compuesto Catalizados por m.o.: levaduras, bacterias, mohos, protozoos, algas

52 Acética (se produce vinagre, por el hongo Mycoderma aceti o enzimas). Alcohólica (se produce alcohol y ácido carbónico por levaduras de plantas o Torula). Amoniacal (se produce carbonato de amonio). Butírica (se produce ácido butírico producto de la putrefacción). Láctica. Glicérica (el glicerol se convierte a ácido butírico, ácido caproico, butilalcohol y etilalcohol por especies de Schizomycetes. Con Bacillus subtilis se produce etilalcohol y ácido butírico.

53 Consisten en reacciones puramente químicas, en las cuales la enzima actúa como un simple agente catalítico. De esta naturaleza es la: descomposición o inversión del azúcar de caña en levulosa y dextrosa, mediante calentamiento con ácidos diluidos, conversión de almidón en dextrina y azúcar por tratamiento similar, conversión de almidón en productos similares por la acción de diastasa de la malta, conversión de albúmina en peptona y otros productos similares por la acción de pepsina-hcl del jugo gástrico o por fermentación del jugo pancreático.

54 Es un modelo similar al logístico, que se puede utilizar para analizar la cinética de producción de ácidos orgánicos producidos mediante fermentación. El producto P (ácido orgánico) es una función del tiempo t, de acuerdo a la siguiente ecuación: P (ác. orgánico) = P max. exp(-b. exp (-kt) ) P max es la máxima concentración de producto (a un tiempo t) b es una constante relacionada con las condiciones iniciales [cuando t=0, P = P 0 = P max. exp(-b)] k es la constante de la velocidad de acidificación

55 Prerfiles de producción de ácido láctico para las fermentaciones y su ajuste al modelo Gompertz, con 10% (p/p) sacarosa y niveles de inoculación de: 0% (); 5% ( ); 10% () (v/w) of Lactobacillus spp.

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57 Los análisis de rutina para la presencia de patógenos intestinales, es una tarea tediosa, difícil y larga. Substituidos por análisis de ciertos m.o. no patógenos, cuya presencia indica que los m.o. patógenos podrían también estar presentes. Concepto de m.o. Indicadores: se basa en la presencia de ciertas bacterias no patogénicas en heces de todo animal de sangre caliente. Estas bacterias pueden ser fácilmente aisladas y cuantificadas por métodos bacteriológicos simples. La detección de esas bacterias en agua significa que ha ocurrido contaminación fecal e indica que ciertos patógenos entéricos pueden estar presentes.

58 E. coli se ha utilizado como índice de posible presencia de patógenos de procedencia entérica (entre ellos, Salmonella) en el agua y los alimentos

59 indicador Estado general del alimento índice Presencia de patógenos

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61 Criterios: Debe contener una sola especie o pocas de ellas, con características bioquímicas distintivas Debe ser de origen entérico No debe ser patógeno Tiene que estar presente en materia fecal, en mayor número que los patógenos Debe detectarse en poco tiempo, fácil y económicamente Tiene que ser detectado con el uso de técnicas de biología molecular, incluso en presencia de un gran número de m.o. asociados Tener un alto índice de crecimiento y supervivencia en el alimento No debe sufrir más lesiones subletales durante el estrés

62 Contaminación fecal reciente Eficacia del tratamiento Deterioro de la calidad del agua en el sistema de distribución Progreso en el tratamiento

63 Producción de H 2 S y NH3 (por colorimetría o titulación) Producción de sustancias reductoras volátiles Producción de CO 2 Producción de diacetil, acetoína e indoles Cambios de ph en el alimento

64 Indicadores de condiciones de manejo o de eficiencia de proceso: mesófilos aerobios (o cuenta total) cuenta de hongos y levaduras cuenta de coliformes totales Indicadores de contaminación fecal: Grupo coliformes y coliformes fecales E. coli Enterococcus Clostridium perfringens Otros (Estreptococos tipo B, cuenta total de heterótrofos, bacteriófagos)

65 Adaptación o respuesta al estrés Situación en la que una exposición breve de una población bacteriana a un ambiente físico o subóptimo (de crecimiento) hace que las células resistan la exposición posterior al mismo u otros tipos de tratamiento más intenso al que la especie suele ser susceptible. Este mecanismo se presenta en muchos patógenos y bacterias de descomposición de origen alimentario después de la exposición de las células a múltiples ambientes físicos y químicos subóptimos (T o C fría o caliente, Aw baja, presión hidrostática baja, luz UV, alta concentración de sal, bacteriocinas, conservadores, detergentes, múltiples tinciones y antibióticos).

66 1 Exposición breve del m.o. a un ambiente subóptimo. 2 Activación de mecanismos celulares que hacen que el m.o. resista la exposición posterior a un tratamiento más intenso. 3 Cuando se retiran las células y se les permite seguir creciendo en condiciones óptimas, las siguientes generaciones no siguen siendo resistentes (regresan al estado original)

67 Más allá del intervalo de crecimiento (óptimo o subóptimo), las células suelen estresarse en forma subletal o letal.

68 Los m.o. desarrollan resistencia a una exposición posterior. Una breve exposición permite sobrevivir a una exposición posterior. Respuesta microbiana a un ph bajo sin adaptaciones previas a ph ligero.

69 Cambios en la composición de lípidos de la membrana citoplasmática o interna para mantener el estado líquido y por ende la fluidez. A baja o alta temperatura de crecimiento, la membrana lipídica acumula un peso molecular más bajo y ácidos grasos insaturados. A temperatura óptima de crecimiento, la membrana lipídica acumula ácidos grasos saturados de peso molecular alto.

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71 Se ha observado que la adaptación microbiana al estrés es mediada por la síntesis de muchos tipos de proteínas de choque o de estrés; algunas de ellas son específicas de acuerdo al tipo de estrés, mientras que otras son inespecíficas y se expresan contra más de un tipo de estrés. Proporcionan protección a estructuras que pueden afectarse adversamente, como el DNA y muchas enzimas.

72 Es mediada por la expresión de sistemas de genes relacionados con el estrés. Algunos se inducen mientras que otros se constituyen. La expresión de estos genes se inicia mediante polipéptidos específicos o un factor sigma () sintetizado por genes específicos. Gen B ó 37 ayudan a lidiar con el estrés general en bacterias Gram(+). Gen 32 y 24 ayudan a lidiar con la respuesta al calor. Gen 38 ayuda a lidiar con el estrés general y la desnutrición en bacterias Gram(-).