Esquema general de mejoramiento genético de especies alógamas

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2 Variedades Híbridas

3 Esquema general de mejoramiento genético de especies alógamas

4 Una o Varias Poblaciones a Mejorar Aptitud Combinatoria General Cruza de Padres con Aptitud Combinatoria Específica Superior Variedades de Variedades Variedades Polinización libre Sintéticas Híbridas

5 Desarrollo de Híbridos

6 Población Base Obtención y desarrollo de líneas endocriadas Selección de Líneas Evaluación de Aptitud Combinatoria Evaluación de Híbridos experimentales Híbrido Mejoramiento de Líneas

7 Aspectos en el desarrollo de Híbridos Utilización de la endocría para aumentar la variabilidad genética Selección de líneas endocriadas superiores Explotación de la Heterosis

8 Desarrollo de Líneas Endocriadas Fuentes de Material Obtención de Líneas Endocriadas Evaluación de la Aptitud Combinatoria Aptitud Combinatoria General Aptitud Combinatoria Específica

9 Fuentes de Material Variedades de polinización libre Híbridos (F2) Variedades sintéticas Líneas de segundo ciclo

10 Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de germoplasma en USA Fuente de Germoplasma % de Esfuerzo Poblaciones de base amplia 15 Poblaciones de base estrecha 16 Poblaciones con endocría 14 Cruza entre líneas elite 39 Poblaciones derivadas de retrocruzas 17

11 Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas endocriadas de acuerdo a diferentes fuentes de germoplasma en USA Fuente de Germoplasma % de Esfuerzo Poblaciones de base amplia 15 Poblaciones de base estrecha 16 Poblaciones con endocría 14 Cruza entre líneas elite 39 Poblaciones derivadas de retrocruzas 17

12 Obtención de líneas endocriadas Selección por pedigrí Parcela Unica (Single Hill) Descendencia de Semilla Unica (SSD) Doble Haploides Líneas de segundo ciclo

13 Selección por pedigrí También conocida como procedimiento clásico o estándar es comúnmente empleada en maíz y en otras especies alógamas, comprende las siguientes etapas:

14 1 Año 2 Año n P.O. Selección de plantas y autofecundación Parcelas con semilla S1. Selección y autofecundación Idem 4-6 generaciones 6-7 Años Líneas Endocriadas (Homocigotas)

15 Descendencia de Semilla Unica (SSD) Avanzar combinaciones híbridas hacia endocría Una semilla es cosechada de cada planta Puede ser conducida en invernadero / contraestación No se practica selección durante la endocría Se mantiene la variabilidad presente en F2 (si no hay fallas en la germinación o muerte de plantas)

16 1 Año P.O. Autofecundación 2 Año Parcelas con semilla S1. Autofecundación Dos generaciones por año 3 Año Líneas Endocriadas S6/S7 (Homocigotas) ECR a Campo

17 Doble Haploides La mayor ventaja de los haploides en la mejora genética vegetal es que un individuo haploide puede ser duplicado, permitiendo la inmediata obtención de completa homocigosis.

18 P1 x P2 F1 Cultivo artificial de granos de polen Plantas Haploides Tratamiento con colchicina (Duplicación) Plantas 2n Homocigotas Transplante a campo y selección

19 Líneas de segundo ciclo Líneas elite parentales X Nueva población con alta frecuencia de alelos favorables Obtención de líneas de 2 Ciclo Nuevos Híbridos

20 Aspectos relacionados con la obtención de líneas de 2do. ciclo Aumento de la consanguinidad entre las líneas Menor heterosis Menor rendimiento en los híbridos resultantes Una solución a este problema es la formación de grupos de líneas, por ejemplo sobre la base de una aptitud combinatoria equivalente, y cruzar entre sí líneas que pertenezcan a distintos grupos, llamados grupos heteróticos.

21 Población Base Obtención y desarrollo de líneas endocriadas Selección de Líneas Evaluación de Aptitud Combinatoria Evaluación de Híbridos experimentales Híbrido Mejoramiento de Líneas

22 Evaluación de Líneas Endocriadas

23 Evaluación de Líneas Aptitud Combinatoria General Aptitud Combinatoria Específica

24 Aptitud Combinatoria Objetivo Identificar líneas que en combinaciones con otras producirán híbridos superiores

25 Evaluación de la Aptitud Combinatoria General Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas en cruzas con un probador (Tester) común Las F1 se prueban en distintos ambientes Evalúa la varianza genética aditiva de cada línea Permite descartar líneas de pobre comportamiento en cruzas en etapas tempranas de la endocría (S2; S3)

26 Aptitud Combinatoria General Es el comportamiento promedio de una línea en una serie de cruzas o híbridos

27 Obtención de cruzas para ACG 1 Año Líneas S2-S3 (despanojadas) Tester 2-3 Años ECR con las F1 (línea x tester) en 2-4 localidades Selección de líneas con superior ACG

28 Germoplasma a utilizar como probador o tester Variedad de polinización libre Compuesto de amplia base Variedad sintética Generaciones avanzadas de un híbrido

29 Características del probador o tester Emplear probadores con alelos recesivos en los loci para los cuales se practica selección Emplear probadores de comportamiento inferior para los caracteres a seleccionar El empleo de diferentes probadores permite agrupar a las líneas por su ACG en grupos heteróticos.

30 Evaluación de la Aptitud Combinatoria Específica Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas endocriadas (S6...Sn) en todas la combinaciones posibles (Dialélico) Las F1 se prueban en distintos ambientes Evalúa la varianza genética de dominancia Permite cuantificar la heterosis en las distintas cruzas La mejores cruzas constituyen los híbridos experimentales

31 Obtención de Cruzas para ACE A B C D E A * A x B A x C A x D A x E B * B x C B x D B x E C * C x D C x E D * D x E E *

32 ** ** ** ** * * * * ** Figura 1. Efectos de ACG para PG en 6 líneas de maíz **: significativo al 1%

33 ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** * * Figura 4. Efectos de ACE para PG en 15 Híbridos de maíz. **: significativo al 1%

34 Número de cruzas simples y dobles de acuerdo al número de líneas Líneas Top Cross Cruza Simple (Híbrido Simple) Cruza Doble (Híbrido Doble) n n n(n-1)/2 3n(n-1)(n-2)(n-3)/24

35 Predicción del Rendimiento Objetivo Estimar a partir de cruzas simples el rendimiento potencial de híbridos triples y dobles A partir de la evaluación de ACE se dispone de datos sobre los híbridos simples

36 Si se dispone de 4 líneas (A, B, C y D) Podemos realizar 6 cruzas simples: A x B; A x C; A x D; B x C; B x D y C x D A partir de los cuales podemos obtener 3 cruzas dobles: (A x B) x (C x D); (A x C) x (B x D) y (A x D) x (B x C)

37 El rendimiento del híbrido doble (A x B) x (C x D) Depende del promedio del rendimiento de las cruzas noparentales

38 Híbrido Doble: (A x B) x (C x D) (A x C)+(A x D)+(B x C)+(B x D)/4 Híbrido Triple: (A x B) x C (A x C) + (B x C)/2

39 Mejoramiento de Líneas Endocriadas Retrocruzamiento Mejoramiento Convergente

40 Retrocruza Objetivo: mejorar una línea deficiente en uno o dos caracteres Para la transferencia de uno o dos caracteres de herencia simple El padre recurrente es la línea que necesita ser mejorada y el padre no recurrente es el que actúa como donante del carácter deseado Después de repetidas retrocruzas el genotipo dominante es fijado por autofecundación.

41 Características que pueden ser mejoradas vía retrocruza son la resistencia a enfermedades, altura de espiga, madurez, etc.., es decir caracteres que puedan ser identificados con razonable precisión a campo. En general el método de retrocruza es predecible y adecuado aunque un método conservador de mejorar líneas endocriadas

42 Padre Recurrente (R) Variedad Comercial Susceptible Padre Donante (D) Raza, ecotipo Resistente P1 aa x AA F1 Aa x aa 50% R RC1 aa Aa x aa 75% R RC2 aa Aa x aa 87,5% R RC3 aa Aa x aa 93,75% R RC4 aa Aa x aa 96,87% R RC5 aa Aa x aa 98,43% R Autofecundación Aa AA Aa aa AA AA Aa aa

43 Mejoramiento Convergente Mejorar las líneas de un híbrido sin afectar el comportamiento del mismo. Consiste en retrocruzar la F1 por ambos progenitores. En la segregación se seleccionan los mejores genotipos y se autofecundan Se obtienen líneas isogénicas. Estas líneas se utilizan para obtener los híbridos modificados

44 Mejoramiento Convergente Retrocruza Híbrido P1 x P2 Retrocruza P1 x (P1 x P2) P2 x (P1 x P2) P1 x (P1 x P2) P2 x (P1 x P2) Autofecundación P1* P2*

45 Híbridos modificados Los híbridos modificados consisten en cruzamientos en donde uno o ambos progenitores son líneas emparentadas (líneas hermanas o que poseen un progenitor común en su ascendencia), con un grado de parentesco variable. Se han utilizado principalmente por problemas de producción de semilla, ya que los progenitores son más vigorosos que las líneas endogámicas debido ala manifestación de cierto vigor híbrido en la cruza.

46 Comportamiento de las líneas Correlación entre caracteres exhibidos por las líneas y en los híbridos. En general las correlaciones son no significativas y/o de baja magnitud, sobre todo para productividad.

47 El valor real de una línea debe ser demostrada en los híbridos en que participa La baja correlación entre líneas e híbridos obliga a mantener una gran cantidad de líneas para aumentar la probabilidad de obtener híbridos superiores.

48 Rendimiento de híbridos simples y promedio de sus líneas parentales HS LP

49 Diferentes clases de híbridos Híbrido Top Cross Pedigree Línea x Población Híbrido Simple A x B

50 Híbrido Simple Modificado Híbrido Triple (A x A ) x B (A x A ) x (B x B ) (A x B) x C Híbrido Triple Modificado (A x B) x (C x C ) Híbrido Doble (A x B) x (C x D)

51 Líneas endocriadas Híbrido

52 HS HT HD TC

53 Híbridos no convencionales Población x Población Poblaciones de buenas características agronómicas Presencia de vigor en la F1 De fácil producción Menos costosas que producir un híbrido convencional Se les denomina también híbridos intervarietales Para zonas marginales para el cultivo y donde los agricultores no posean la capacidad económica y de manejo para cultivar híbridos convencionales.

54 Híbridos no convencionales Línea endocriada x Población (top cross) Se pueden seleccionar líneas que posean un comportamiento sobresaliente en la prueba de ACG y, utilizar la F1 como una variedad para distribuir a los agricultores.

55 Requerimientos para la producción de semilla híbrida Manifestación de Heterosis en al F1 Eliminación de polen fértil de la línea madre Transferencia del polen del macho a la hembra Producción económica de semilla híbrida

56 Mecanismos para la obtención de semilla híbrida Dioecia Castración manual Gametocidas Incompatibilidad Machoesterilidad

57 Cultivos híbridos y métodos de polinización Cultivo Cultivo Cultivo Maíz V Alfalfa I Zapallo I Sorgo V Remolacha V Melón M Trigo V Cebolla I Pepino M Canola V I Coliflor I Berenjena M Girasol I Repollo I Espinaca V Arroz V M Tomate M Pimiento M Algodón I M Sandía M Zanahoria I V: viento, I: insectos; M: manual

58 Obtención de Híbridos Dobles en Maíz utilizando CMS Línea 1 x Línea 2 Línea 3 x Línea 4 (S)rfrf estéril x (F)rfrf fértil (S)rfrf estéril x (F)RfRf fértil HS1: (S)rfrf Estéril x HD (S)rfrf estéril (S)Rfrf fértil HS2: (S)Rfrf Fértil

59 Cultivo Relación entre líneas para la producción de semilla híbrida Línea productora de semilla Línea polinizadora Sorgo 3 1 Maíz 2 / 4 1 Girasol 2 / 7 1 Trigo 1 / 3 1

60 Número de parcelas necesarias para la producción de diferentes tipos de híbridos Híbrido Emasculación manual Empleo de esterilidad Simple 3 4 Simple 5 6 modificado Triple 7 6 Triple 7 9 modificado Doble 7 9

61 Variedades Híbridas Ventajas Heterosis o Vigor híbrido Combinar caracteres de distintos progenitores Cultivares uniformes Mayor producción Protección de los derechos del mejorador

62 Variedades Híbridas Desventajas No es posible la propagación por parte de los agricultores Mayor vulnerabilidad a epidemias Mayores requerimientos Mayor costo por semilla Menor tiempo de cosecha: problemas de comercialización y almacenamiento

63 Criterios a considerar para el empleo de variedades híbridas Disponibilidad de semilla para la siembra En el tiempo correcto En el lugar adecuado Semillas en óptimas condiciones Adecuación a la producción local y a la demanda del consumidor Disponibilidad de condiciones adecuadas de almacenamiento Sistema de mercadeo bien organizado Servicios de extensión para la guía de los agricultores Sistemas de precios (regulaciones gubernamentales)

64 Híbridos Dobles vs Híbridos Simples Ventajas Flexibilidad genética Protección de las líneas endocriadas Se pueden combinar mas genes Relativamente menor depresión en F2 Desventajas Uniformidad reducida Vigor híbrido reducido Deben ser mantenidas mas líneas Procedimiento de mejora mas complicado Problemas con el empleo de CMS o incompatibilidad

65 Variedades Híbridas en Autógamas Problemas Técnicas de cruzamiento laboriosa Poca producción de semillas Ausencia de fuentes de macho esterilidad Falta de heterosis

66 Estrategias comerciales para la explotación de la heterosis Los híbridos deben satisfacer las necesidades del cliente. El retorno a la inversión debe ser, al menos, 3 veces el costo de la semilla híbrida. El precio de la semilla híbrida debe ser suficientemente alto para permitir un retorno del 10-15% (compañías privadas), y permitir una inversión del 5 10% de las ventas para investigación.

67 Integrar variables - clave para el éxito 1. Sistema de polinización del cultivo 2. Opciones para manipular el sistema de polinización 3. Costo de la emasculación u otros preparativos para la hibridación 4. Rendimiento del cultivo 5. Valor comercial del cultivo por unidad de tierra

68 6. La producción de semillas del cultivo 7. El rendimiento en semillas en el campo de producción de semilla híbrida. 8. El rendimiento extra esperado debido a la heterosis 9. La uniformidad del híbrido 10.Facilidad de mejorar el cultivo para otros caracteres (ej.: tolerancia) 11.Facilidad de demostrar la superioridad del híbrido 12.Disponibilidad de líneas públicas o privadas.

69 Bibliografía Allard, R. W., Principios de la mejora genética de las plantas. Ed. Omega, Barcelona, 498 pp. Cubero, J.I., Introducción a la Mejora Genética Vegetal. Mundiprensa, Madrid, 365 pp. Falconer, D.S., Introducción a la Genética Cuantitativa.2nd Ed. Longman Inc. New York., 430 pp. Hallauer, A.R., J.B. Miranda, F.O., 1988 Quantitative Genetics in Maize Breeding. 2nd ed., Iowa State University Press, Ames, IA, USA Marrewijk, G.A.M., Flowering biology and hybrid varieties. I Flowering and pollination. Wageningen Agricultural University, Wageningen, 132 pp.

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