II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE MEMBRANAS

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1 II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE MEMBRANAS 1. Componentes de las membranas biológicas 2. Modelo del Mosaico fluido y propiedades de las membranas 3. Termodinámica del transporte 4. Mecanismos de transporte 5. Tipos de transporte 6. Comunicación celular

2 MODELO DEL MOSAICO FLUIDO propuesto por Jonathan Singer y Garth Nicolson en 1972 Grupos polares de lípidos Interacciones hidrofóbicas Proteínas globulares LAS MEMBRANAS SON DISOLUCIONES BIDIMENSIONALES DE PROTEÍNAS GLOBULARES Y LÍPIDOS ORIENTADOS. LA BICAPA ES DISOLVENTE Y BARRERA DE PERMEABILIDAD LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA DIFUNDEN LIBREMENTE

3 LA BICAPA LIPÍDICA PUEDE PRESENTAR DOS ESTADOS FÍSICOS: ESTADO PARACRISTALINO O FASE DE GEL (los lípidos están ordenados, casi no se mueven) FLUIDEZ ESTADO LÍQUIDO DESORDENADO O FLUIDO (las cadenas acilo tienen mucho movimiento y no hay una organización regular)

4 LA FLUIDEZ MEMBRANAL DEPENDE DE: LA LONGITUD DE LAS CADENAS HIDROCARBONADAS EL GRADO DE INSATURACIÓN LA CANTIDAD DE ESTEROLES MENOR FLUIDEZ

5 LA ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS DETERMINA SU ORDEN DENTRO DE LA MEMBRANA GLICEROLÍPIDO Fosfatidilcolina ESFINGOLÍPIDO Esfingomielina

6 LA ESTRUCTURA DE LOS LÍPIDOS DETERMINA SU EMPAQUETAMIENTO Fase líquida desordenada (l d ) Fluidez Movilidad lateral Fosfatidilserina Fosfatidilglicerol Fosfatidilinositol Fosfatidiletanolamina Fase líquida ordenada (l o ) Fluidez Movilidad lateral Esfingomielina Cerebrósidos Globósidos Gangliósidos Esteroles

7 PRESENCIA DE MICRODOMINIOS O BALSAS (RAFTS) LIPÍDICAS EN LAS MEMBRANAS CELULARES Esfingolípidos Fosfatidilcolina Inositolfosforilceramida AGP VENTAJAS DE LOS RAFTS propiciar interacciones efectivas entre componentes membranales específicos CARA EXTERNA Fosfatidilinositol Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina CARA INTERNA

8 ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Edidin, 2003

9 LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS SON SEMIPERMEABLES NO PERMITEN EL PASO LIBRE DE COMPUESTOS POLARES O CARGADOS O IONES

10 EL MOVIMIENTOS DE COMPUESTOS POLARES O CARGADOS O IONES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS REQUIERE DE TRANSPORTADORES DE NATURALEZA PROTEICA

11 TERMODINÁMICA DEL TRANSPORTE La difusión de una molécula entre los dos lados de una membrana se parece a un equilibrio químico: A (fuera) A (dentro) Una diferencia en las concentraciones de la molécula entre los dos lados de la membrana genera una diferencia de potencial químico: G A = G A (dentro) G A (fuera) = RT ln A dentro A fuera A fuera > > > A dentro G negativo A dentro > > > A fuera G positivo Requiere ser acoplado a un proceso exergónico

12 DEPENDIENDO DE LA NATURALEZA DEL SOLUTO PUEDE HABER DOS TIPOS DE DESPLAZAMIENTO CON CARGA SIN CARGA EL MOVIMIENTO DEPENDE: DEL GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN (QUÍMICO) Y DEL GRADIENTE ELÉCTRICO (POTENCIAL DE MEMBRANA, Vm) GRADIENTE ELECTROQUÍMICO O POTENCIAL ELECTROQUÍMICO

13 CLASIFICACIÓN DE LOS TRANSPORTADORES TIPOS PORTADORES O ACARREADORES O TRANSPORTADORES PASIVO ACTIVO DOS CANALES

14 EL TRANSPORTE MEDIADO SE CLASIFICA DE ACUERDO CON LA ESTEQUIOMETRÍA DEL PROCESO DE TRANSPORTE UNIPORTADORA SIMPORTADORA ANTIPORTADORA

15 DIFUSIÓN SIMPLE (Compuesto NO POLAR, a favor de su gradiente de concentración) DIFUSIÓN FACILITADA (A favor de su gradiente electroquímico) TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO (Contra gradiente electroquímico) TRANSPORTE IÓNICO FACILITADO POR IONÓFORO (A favor de gradiente electroquímico) CANAL (A favor de gradiente electroquímico, puede presentar entrada regulada por un ligando o ion) TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (Contra gradiente electroquímico, impulsado por el movimiento iónico a favor de gradiente)

16 BOMBAS ACARREADORES CANALES

17 TRANSPORTE PASIVO SON DE DOS TIPOS: EL SIMPLE Y EL FACILITADO A FAVOR DE SU GRADIENTE EN AMBOS TIPOS EL MOVIMIENTO ES A FAVOR DE SU GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN Y NO HAY REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA

18 DIFUSIÓN FACILITADA CARACTERÍSTICAS: LA UNIÓN ES ESPECÍFICA LA ESTABILIDAD ESTA DETERMINADA POR INTERACCIONES DÉBILES NO-COVALENTES FACILITA LA ENERGÍA DE ACTIVACIÓN DEL PROCESO DE TRANSPORTE EL SUSTRATO NO ES MODIFICADO QUÍMICAMENTE

19 TRANSPORTE DE GLUCOSA HACIA EL INTERIOR DE LOS ERITROCITOS DIFUSIÓN FACILITADA ESPACIO EXTRACELULAR MP CITOSOL Transportador de glucosa Unión de glucosa El transportador bajo un cambio conformacional Difusión de la Glucosa hacia el citosol Transportador retorna a su estado original

20 EL TRANSPORTE SE PUEDE DESCRIBIR POR ANALOGÍA CON UNA REACCIÓN ENZIMÁTICA

21 TRANSPORTE ACTIVO PERMITE EL MOVIMIENTO DE UN SOLUTO CONTRA UN GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN O ELECTROQUÍMICO ES UN TRANSPORTE DESFAVORECIDO TERMODINÁMICAMENTE (ES ENDERGÓNICO) REQUIERE DE UN APORTE DE ENERGÍA PUEDE HABER TRASPORTE PRIMARIO Y SECUNDARIO LAS BOMBAS TIPO P (ATPasas TIPO P) SE CARACTERIZAN POR TENER UN TRANSPORTE DE IONES ACOPLADO A LA HIDRÓLISIS DE ATP

22 TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO EL MOVIMIENTO DE UN SOLUTO EN CONTRA DE SU GRADIENTE ELECTROQUÍMICO ESTÁ ACOPLADO A UNA REACCIÓN QUÍMICA EXERGÓNICA

23 LA BOMBA Na + -K + O Na + -K + -ATPasa TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO ANTIPORTADORA

24 LA BOMBA Na + -K + O Na + -K + -ATPasa

25

26 ATPasa de H + K + ATPasa de Na + -K + H + Ca 2+ Na + Dominio de unión del ATP ATPasa de Ca 2+ Gadsby 2007 Nature news 450:957

27 Ejemplos de Transporte Primario: H + H + -ATPasa (UNIPORTADORA) Ca + -ATPasa (UNIPORTADORA) H + -K + -ATPasa (ANTIPORTADORA)

28 CAMBIOS GENERALES EN LA FORMA Y ORIENTACIÓN DE LA ATPasa DE H + -K +

29 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO La energía libre almacenada en un gradiente de potencial electroquímico puede aprovecharse para impulsar varios procesos fisiológicos endergónicos EL MOVIMIENTO DE UN SOLUTO EN CONTRA DE SU GRADIENTE ELECTROQUÍMICO ESTÁ ACOPLADO A UN TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

30 TRANSPORTE SECUNDARIO TRANSPORTE PRIMARIO Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na+ Na+ Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na+ Na + Na + Na +

31 Mecanismo de co-transporte Na + /glucosa en epitelio intestinal SIMPORTADOR

32 CANALES Son proteínas transmembranales que forman un poro en su interior por donde atraviesan los solutos El tamaño de poro es particular, pero alcanzan a pasar aquellas moléculas o iones de tamaño parecido (son ligeramente inespecíficos) Varias subunidades polipeptídicas pueden formar el poro La dirección del transporte depende del gradiente de concentración del soluto transportado (va del lado de mayor concentración al de menor concentración) A diferencia de los transportadores pueden no ser saturables Permiten el desplazamiento transmembrana a velocidades superiores a las típicas de los transportadores Transportador (Bomba) = iones/seg Canal iónico = iones/seg

33 TRANSPORTE MEDIADO POR UN CANAL (PROTEICO) Los canales pueden tener puertas que se abren con una señal que puede ser: 1. la unión de un ligando o 2. un cambio de voltaje en la membrana Los canales también pueden tener un filtro de selectividad

34 CANALES

35 CANAL DE AGUA (PORINA) Los canales pueden ser proteínas con estructura cuaternaria Gavilanes, 2008

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