EVALUACION DE FACTORES QUE AFECTAN LA PRODUCCION DE EMBRIONES LUEGO DE UN TRATAMIENTO SUPEROVULATORIO EN EL GANADO BOVINO EN ARGENTINA

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1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE CORDOBA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS ESCUELA PARA GRADUADOS INSTITUTO DE REPRODUCION ANIMAL CÓRDOBA (IRAC) ESPECIALIZACIÓN EN REPRODUCCIÓN BOVINA EVALUACION DE FACTORES QUE AFECTAN LA PRODUCCION DE EMBRIONES LUEGO DE UN TRATAMIENTO SUPEROVULATORIO EN EL GANADO BOVINO EN ARGENTINA M.V. Daniel Giovanny Castro López M.V. Diego Andrés Rodríguez Riveros Trabajo Final Para optar al título de Especialista en Reproducción Bovina Córdoba, 2014

2 INTRODUCCION SUPEROVULACIÓN EN BOVINOS El principal objetivo al implementar un protocolo de superovulación en una producción bovina es el de maximizar y potencializar el valor genético de una hembra o de un grupo de hembras donantes con importancia genética. La aplicación del protocolo permite controlar el crecimiento folicular, permitiendo aumentar el número de ovulaciones por hembra, con la finalidad de incrementar la cantidad de embriones producidos y transferidos a las hembras receptoras. El aumento en el número de ovulaciones se logra a través de la aplicación de hormonas que favorecen el crecimiento de todos los folículos reclutados en una onda folicular, impidiendo lo que ocurre fisiológicamente en un ciclo estral: que un solo folículo sea dominante y que los subordinados regresen y se atresien. CONTROL FARMACOLÓGICO DEL CICLO ESTRAL PARA LOGRAR LA SUPERESTIMULACIÓN Y SUPEROVULACIÓN EN LAS HEMBRAS DONANTES El tratamiento tradicional se inicia con la detección de celo a las donantes, tomado como Día 0 del tratamiento. Posteriormente, al día 10 se aplica una dosis de gonadotrofina (ya sea extracto de pituitaria porcina o ecg) se estimula el desarrollo folicular y la síntesis de estradiol; al día 12 una inyección de prostaglandina (PGF2α) que induce la regresión del cuerpo lúteo y presentación de celo al día 14, el cual es respuesta a la acción de la PGF2α (Beal, 1996; Rathbone et al., 2001) seguida de inseminación a las 12 y 24 horas de observar el celo. Finalmente, la colecta de embriones se realiza al día 21 del tratamiento. 2

3 Este protocolo tradicional ha sido modificado con el fin de mejorar la respuesta superovulatoria. Bó y su grupo de trabajo (1996) estudiaron el efecto de tratamientos con progestágenos y 17β-estradiol en la sincronización folicular y encontraron que la respuesta de los individuos sometidos a este tratamiento es similar al de vacas tratadas en la emergencia de la segunda onda folicular, encontrando resultados para producción de embriones similar o incluso mayor al tratamiento tradicional (Bó y Mapletoft, 2012). El uso del estradiol, principal producto secretado por el ovario, conjuntamente con progestágenos, afecta directamente el desarrollo folicular ya que la atresia folicular es causada por la supresión de la FSH circulante y consecuentemente el desarrollo de una nueva onda folicular (Bó et al., 1991). La atresia es seguida de un pico de FSH y la emergencia de la nueva onda. El tratamiento base con estradiol consiste en la inserción de un dispositivo de liberación lenta de progestágeno, una dosis de 5 mg de estradiol y 100 mg de P4 al día 0, tomado aleatoriamente en cualquier día del ciclo. Se continua con la superestimulación en dosis decrecientes de Folltropin-V a partir del día 4 aplicadas cada 12 horas, dado por la corta vida media de la FSH (Laster, 1972), el día 6 se aplica PGF para ocasionar la regresión del folículo dominante de la primera onda, se retira el dispositivo al día 7, 24 horas después del retiro se aplica una dosis de GnRH o LH y la inseminación se realiza 36 y 48 horas después de retirado el dispositivo. La colecta se realiza al día 15 de iniciado el tratamiento (Bó y Mapletoft, 2014). Otros tratamientos superovulatorios incluyen también sales de estradiol, en este caso el Valerato de Estradiol (5mg) es aplicado conjuntamente con 3 mg de progestágeno y un dispositivo subcutáneo también de progestágeno, al día 5 se inicia la superestimulación con el uso de Folltropin-V. El Valerato de Estradiol tiene una acción inmediata, comparado con otros derivados del 17β- Estradiol, por lo cual presenta una divergencia en la presentación de la onda mas amplía, si se compara con el uso de 17β-Estradiol (3-8 días vs 3-4 días) (Bó et al., 2006). El uso de Benzoato de Estradiol demostró que asociado a progesterona (inyectada y en dispositivo de liberación lenta al inicio del tratamiento) tiene mejor efecto para suprimir el desarrollo folicular y una mejor respuesta a la 3

4 superestimulación. El tratamiento es similar al utilizado con 17β-Estradiol, solo que en este caso, la dosis de estrógeno es menor (2,5 mg de Benzoato vs 5 mg de 17β-Estradiol) (Bó et al., 2006). FACTORES QUE AFECTAN LA RESPUESTA AL TRATAMIENTO SUPEROVULATORIO Los tratamientos superovulatorios y la respuesta que estos generan en la vaca donante pueden verse afectados por diversos factores tanto intrínsecos como extrínsecos. Dentro de los intrínsecos encontramos factores relacionados a la raza y la respuesta de cada animal dependiendo de su estado fisiológico al momento de iniciar el tratamiento; y a los extrínsecos, como los propios al tratamiento, el estado nutricional, historial reproductivo, edad, estación climática, estatus ovárico y la cantidad de tratamientos realizados en cada donante (Mapletoft et al., 2002). Analizar estos tipos de factores favorece la toma de decisiones, ya sea cambiando el tratamiento o descartando donantes que posean poca o nula respuesta. Algunos de estos factores que pueden tener alto impacto en la respuesta superovulatoria se explican a continuación: Factores relacionados a la raza Diversos estudios han demostrado que la dosis a utilizar en el tratamiento de superovulación dependerá también de la raza con la cual se trabaja. Algunos estudios sugieren que no se observan diferencias en la respuesta por raza si se ajustan los protocolos de acuerdo la fisiología de cada especie y raza (Krininger III et al., 2003). Chupin y colaboradores (1985) sugieren que vacas Holstein requieren una dosis mayor de FSH si se compara con vacas de raza Charoláis. En general se describe que las razas Bos indicus necesitan una dosis menor que las razas Bos taurus (Nasser et al., 2011; González et al., 1990). Las dosis varían dependiendo entre razas, por ejemplo en vacas Holstein se utilizan hasta 400 mg 4

5 y en vaquillonas dosis entre mg; en razas de Carne Bos taurus la dosis a utilizar en vacas es entre mg y en vaquillonas de mg; para cruzas Bradford y Brangus en vacas se deben utilizar 260 mg y entre mg en vaquillonas; las vacas de raza Brahman deben ser tratadas con 200 mg de FSH y 140 mg para las vaquillonas; y finalmente, para animales raza Neloré la dosis recomendada para vacas es de mg de FSH y 100 mg para vaquillonas. Factores relacionados al ciclo estral En un animal sometido a un tratamiento de superovulación y que se encuentra ciclando y con una condición corporal aceptable, se espera que tenga una respuesta buena al tratamiento, pero estudios han demostrado que existen diferentes tipos de donantes, las que tienen una buena respuesta a la superovulación y que generalmente mantienen ese patrón de respuesta, y las donantes que tienen mala respuesta pero que puede ser causada por poca estimulación o por un inicio inadecuado del tratamiento, por lo cual no se puede descartar una donante si no se está totalmente seguro del día del ciclo en el cual se inicio el tratamiento. Es posible que las donantes tengan una cantidad adecuada de folículos para responder al tratamiento, pero las gonadotrofinas no actuaron al momento de la emergencia de la onda folicular donde folículos dominantes y subordinados se encuentran en fase de crecimiento, sino que más tarde en la onda folicular. Por ende, el ovario no fue estimulado antes de iniciar la atresia folicular por parte del folículo dominante. (Chian et al., 2002; Nasser et al., 1993; Monniaux et al., 1983). Esto indica que se debe tener claro conocimiento del momento del ciclo estral que se encuentran las donantes. Para tener una mejor respuesta, el ciclo estral de las donantes debería estar al inicio de una onda folicular (primera o segunda), lo cual se logra a través del control de la dinámica folicular. 5

6 Factores relacionados al control farmacológico de la dinámica folicular Relacionados con los métodos utilizados para inducir el inicio de la onda folicular Para sincronizar el inicio de la onda folicular se han desarrollado métodos mecánicos y hormonales. Dentro de los métodos mecánicos, la aspiración folicular es la que mejor respuesta tiene, ya que aumenta significativamente los niveles de FSH y el inicio del reclutamiento en una onda folicular comienza a las 36 horas (Bergfelt et al., 1994). La desventaja de este método es que necesita de personal altamente entrenado y con un equipo de ultrasonografía específico para este procedimiento (Bó et al., 2002). Dentro de los métodos hormonales, se procura inducir la supresión de folículos antrales con el uso de estrógenos y prostagenos, o la inducción de la ovulación mediante el uso de GnRH ó LH, de manera de concluir la onda folicular presente y originar una nueva onda folicular (Bó y Mapletoft, 2014). Existen diferentes protocolos hormonales de superovulación para el ganado bovino pero tradicionalmente se busca iniciar los mismos en la fase luteal, entre los días 8 a 12, tiempo en el cual se han observado los mejores resultados para superovulación, comparado con tratamientos iniciados antes o después de estos días (Bó et al., 2002). Relacionados con la gonadotrofina utilizada y vía de administración Dentro de las gonadotrofinas los extractos de pituitaria son los más utilizados, aunque también se puede encontrar comercialmente gonadotrofina coriónica equina (ecg) y gonadotrofina menopáusica humana (hmg), la cual por su alto costo no es utilizada actualmente en tratamientos superovulatorios en la práctica Veterinaria (Kanitz et al., 2002). Los extractos de pituitaria contienen LH y FSH, esta última hormona en mayor cantidad que la primera dependiendo de qué tan 6

7 purificado se encuentre el extracto (Herrler et al., 1991). Al tener una vida media corta, la FSH se utiliza con intervalos de 12 horas por vía intramuscular (Monniaux et al., 1983). La ecg posee actividad FSH y LH con una larga vida media, por lo cual, es recomendado una única dosis por vía intramuscular. Estudios con ecg encontraron que debido a su larga vida media, puede ocasionar presencia de folículos anovulatorios, alteraciones en perfiles endocrinos y mala calidad embrionaria (Mapletoft et al, 2002). La variabilidad de la respuesta superovulatoria dentro de estos dos tratamientos es causada por la diferente concentración que existe tanto de FSH como de LH en el producto utilizado, a causa de una posible acción temprana en la maduración del ovocito preovulatorio por parte de la LH (Kafi y McGowan, 1997). Se ha comprobado que el uso de FSH pura con baja concentración de LH resulta en mejor respuesta si se compara con productos que contienen una concentración alta o similar de FSH y LH (Mapletoft et al, 2002). Respecto a la vía de administración, se ha demostrado que la inyección intramuscular genera una mejor respuesta que otras vías, excepto cuando se utiliza una única dosis aplicada vía subcutánea en la zona posterior de la escapula, ya que esto genera resultados similares a la aplicación intramuscular en dosis decrecientes (Bó et al., 1994). Estos factores que afectan la respuesta a los tratamientos superovulatorios han sido observados y colectados por diversos investigadores en distintas partes del mundo. Sin embrago, es interesante notar que no pueden ser generalizados, ya que estos factores pueden diferir de acuerdo a la ubicación geográfica donde se estén realizando las superovulaciones. Es por ello que es importante caracterizar la respuesta superovulatoria en una región, para tener parámetros para comparar el grado de respuesta obtenidos a posteriori. 7

8 HIPOTESIS Hay factores extrínsecos e intrínsecos que afectan la respuesta al tratamiento superestimulatorio en la hembra bovina, repercutiendo en la producción de embriones totales y de embriones de mejor calidad (grado 1) de dicho animal luego de una superovulación. OBJETIVO Evaluar y determinar el efecto de factores extrínsecos e intrínsecos al animal sobre la producción de embriones transferibles y embriones grado 1 en el ganado bovino posterior a la aplicación de un tratamiento superovulatorio en la provincia de Córdoba, Argentina. MATERIALES Y MÉTODOS Las colectas de embriones fueron realizadas en el IRAC-BIOGEN, empresa de reproducción animal que está ubicada en la Estación General Paz S/N Paraje Pozo del Tigre - Zona Rural CP: 5145 Provincia de Córdoba, Argentina. Se realizó el siguiente tratamiento: El día 0, Inserción de un dispositivo de liberación lenta de progestágeno, una dosis de 5 mg de estradiol y 100 mg de P4, el día 4 dosis de FSH aplicadas cada 12 horas, dado por la corta vida media de la FSH, el día 6 se aplica PGF, el día 7 se realiza el retiro del dispositivo, 24 horas después del retiro se aplica una dosis de GnRH o LH y la correspondiente inseminación se realiza 36 y 48 horas después de retirado el dispositivo. Finalmente realizando la colecta de los embriones al día 15 de iniciado el tratamiento. Los datos para el análisis fueron obtenidos de superovulaciones y colectas de embriones desde el mes de febrero del año 2008 hasta el mes de noviembre del 8

9 año 2013, el acceso a dicha información en físico fue obtenido del archivo privado del IRAC-BIOGEN. Posterior a esto se procedió a realizar el registro de los datos mediante el programa Microsoft Excel Estos datos corresponden a 1578 colectas realizadas en 405 animales. Al tener toda la información registrada y tabulada se realizó el análisis de los datos, en el que las variables de estudio consideradas fueron: Intervalo entre tratamientos (días) Tratamiento aplicado Dosis de Folltropin-V o Folltropin-V y ecg Raza (agrupada en 5 categorías) Británicas (hereford y angus) Bonsmara Cruzas indicas (bradford y brangus) Continentales (limousin y simmental) Holando Estación del año (primavera, verano, otoño e invierno). En el modelo estadístico, el efecto de las variables independientes sobre la variable respuesta: cantidad de embriones transferibles (G1 + G2 + G3) o cantidad de embriones grado 1 (G1), fue evaluado por ANOVA utilizando el procedimiento GliMMIX de SAS (versión 9.2, SAS institute, Cary, NC). Las variables independientes en el modelo inicial fueron días de intervalo, tratamiento, dosis de Folltropin-V y ecg (ambas variables anidadas en tratamiento) raza, estación y las correspondientes interacciones entre tratamiento y raza, tratamiento y estación, y por último, estación y raza. Las variables significativas fueron retenidas en el modelo final, el cual incluyó tratamiento, raza, estación del año y la interacción entre tratamiento y raza. Una variable fue considerada significativa si el valor p era menor o igual a

10 RESULTADOS EFECTO DE LAS VARIABLES INDEPENDIENTES SOBRE LA CANTIDAD DE EMBRIONES TRANSFERIBLES (ET) O LA CANTIDAD DE EMBRIONES G1 (EG1) Tanto para la cantidad de ET o EG1, las variables no significativas en el modelo inicial fueron días de intervalo (ET: p=0.19, EG1: p=0.18), tratamiento (ET: p=0.63, EG1: p=0.5), y las interacciones raza por tratamiento (ET: p=0.89, EG1: p=0.77) y raza por estación (ET: p=0.15, EG1: p=0.33). Como la interacción tratamiento por estación fue significativa en el modelo inicial (ET: p=0.005, EG1: p=0.0003) la variable tratamiento se retuvo en el modelo final. En el modelo final todas las variables fueron significativas, tanto para ET como para EG1. Estas variables fueron: raza (ET: p=0.0004, EG1: p=0.0007), tratamiento (ET: p=0.02, EG1: p=0.0008), estación (ET: p=0.0016, EG1: p<0.0001) y la interacción tratamiento por estación (ET: p=0.012, EG1: p=0.0006). Como esta interacción es significativa, el efecto de tratamiento y estación ya no se tienen en cuenta, debido a que dicha respuesta está reflejando que el efecto del tratamiento dependerá de la estación del año. MEDÍAS POR CUADRADOS MÍNIMOS Efecto raza Las diferencias en las medias por cuadrados mínimos por raza muestra que la raza Bonsmara tiene una producción de ET y de EG1 significativamente mayor que las razas continentales (ET: p=0.0035, EG1: p=0.013) y que la raza Holando (ET: p<0.0001, EG1: 0.001). La producción de ET es significativamente mayor 10

11 que las británicas (p=0.0117) pero no la producción de EG1 (p=0.064). La cantidad de ET y EG1 en las hembras Bonsmara no difiere con las razas cruzas indicas (ET: p=0.067, EG1: p=0.4). La raza británica tiene una producción significativamente mayor que la Holando solamente, tanto para ET (p=0.005), como para EG1 (p=0.014). Las razas cruzas índicas producen significativamente más ET y EG1 que las razas continentales (ET: p=0.045, EG1: p=0.007) y que la Holando (ET y EG1: p=0.0008). No hubo diferencias significativas entre la producción de ET y EG1 por razas continentales y la Holando (ET: p=0.06, EG1: p=0.15) (tabla 1, gráfico 1). Tabla 1. Resultados de la producción de embriones transferibles y grado 1 por raza 11

12 Gráfico 1. Promedio de embriones transferibles y grado 1 según la raza (letras iguales significa que no hay diferencia estadística) Efecto tratamiento y efecto estación del año A pesar que no se puede considerar que estas variables afectan la producción de embriones por si solas (ya que la interacción entre ellas es significativa), es interesante notar que en las diferencias de cuadrados mínimos, el tratamiento de Folltropin + ecg fue significativamente más efectivo que el tratamiento a base de solo Folltropin, tanto para ET (p=0.024), como para EG1 (p=0.0008); y que la producción de ET y EG1 en el verano fue significativamente más baja que en el resto de las estaciones (p<0.01) (tabla 2 y 3) (gráficos 2 y 3). 12

13 Tabla 2. Resultados de la producción de embriones transferibles y grado 1 por tratamiento Tabla 3. Resultados de la producción de embriones transferibles y grado 1 por estación 13

14 Gráfico 2. Promedio de embriones transferibles y grado 1 según el tratamiento aplicado Gráfico 3. Promedio de embriones transferibles y grado 1 la estación del año 14

15 Efecto de la interacción entre tratamiento y estación del año Las diferencias entre las medias por cuadrados mínimos muestra que ni en la primavera (ET: p=0.56, EG1: p=0.94) ni en el verano (ET: p=0.58, EG1: p=0.5), hubo diferencias en la producción de ET y EG1 para ambos tratamientos. Sin embargo, sí hubo diferencias significativas en la producción de ET y EG1 por tratamiento en el otoño (ET: p=0.048, EG1: p=0.008) y en el invierno (ET: p=0.008, EG1: p=0.0003) (tabla 4) (gráfico 4). Tabla 4. Resultados de la producción de embriones transferibles y grado 1 y su interacción con estación y tratamiento. 15

16 Gráfico 4. Promedio de embriones transferibles y grado 1 según la estación del año y tratamiento aplicado. *La producción de embriones fue estadísticamente mayor que para el tratamiento con folltropin solo (p<0.05) DISCUSION Al analizar los resultados obtenidos se logró observar que la producción de embriones por parte de las razas cruzas indicas no difirieron significativamente con la producción de la raza Bonsmara, teniendo una producción embrionaria más alta que las demás razas, siendo la raza Holando la que obtuvo una menor respuesta en comparación con el resto de las razas. En animales Bos indicus y Bos taurus existen diferencias con respecto a la respuesta a tratamientos asociados con la inseminación artificial, sobreestimulación ovárica y producción de embriones in vivo (Sartori et al., 2013). La respuesta superovulatoria en animales Bos indicus tiene un mayor promedio de embriones recuperados y 16

17 embriones transferibles por donadora que los animales Bos taurus, en condiciones tropicales (Córdova, 2011). También, el ganado Bos indicus responde con un mayor número de embriones transferibles que las razas británicas (Palma, 2001). El ganado Holando tiene una respuesta superovulatoria óptima, entre los 2 y 5 años, y hasta los 7 u 8 años sus parámetros son normales, de ahí en adelante la producción embrionaria se ve afectada por una disminución tanto en el porcentaje de animales que responden al tratamiento, como en el número y porcentaje de embriones viables obtenidos (De la Fuente, 2001). Las condiciones climáticas externas pueden afectar en cierto punto la respuesta ovulatoria, y que dichas condiciones se presenten en verano o invierno dependerá de la ubicación geográfica del sitio donde se lleve a cabo el programa de transferencia de embriones (Bó y Mapletoft, 2014). El hecho de que la producción embrionaria haya sido menor en la estación de verano señala que el estrés calórico tiene un efecto directo sobre la respuesta superovulatoria, lo que podría indicar un efecto negativo sobre la viabilidad del embrión. La pobre respuesta en época cálida podría estar relacionada en principio con fallas en la ovulación (evento que ha sido observado en animales expuestos a estrés calórico), aunque otra de las razones podría ser que los cuerpos lúteos detectados al momento de la colecta hayan sido en realidad folículos luteinizados (Lozano et al., 2010). A diferencia de los resultados obtenidos, un estudio realizado en Colombia donde también se evaluó la producción de embriones durante un periodo de seis años no encontraron ninguna diferencia significativa sobre el número de estructuras recuperadas en relación a la estación del año, teniendo en cuenta que es una zona tropical y no estacional (Jiménez, 2009). En los programas de mejoramiento genético basados en la implementación de transferencia de embriones, un factor muy importante es la variabilidad en la respuesta a los tratamientos superovulatorios. Una alternativa interesante para mejorar y aumentar la respuesta superovulatoria y la cantidad de embriones transferibles que son obtenidos por colecta directa es la utilización de un 17

18 tratamiento superestimulatorio en el que se combina FSH para reclutar los folículos en la onda y ecg para estimular el crecimiento final de los folículos reclutados. Se ha demostrado que la administración de este tratamiento tiende a aumentar la respuesta superovulatoria, dado al reclutamiento de una mayor cantidad de folículos que ingresan dentro del pool de folículos de 3 a 5 mm de la onda (Bó et al., 2009). Al incluir en el tratamiento superovulatorio la ecg se obtiene un mayor número de Cuerpos lúteos (que son palpados al momento de realizar la colecta), ovocitos/embriones colectados, embriones congelables (Grado 1 y 2), y embriones transferibles (Grado 1, 2 y 3) que en tratamientos donde no se usa la ecg. Siendo este tratamiento una muy buena alternativa incluso en animales que tienen una historia de baja respuesta superovulatoria (Carballo et al., 2007). La utilización de la ecg desde el punto de vista práctico ofrece una ventaja, ya que al tener una vida media de aproximadamente 40 horas, con una sola aplicación es suficiente para originar una apropiada respuesta ovárica. Hay que tener en cuenta que una prolongada estimulación con ecg ocasiona un aumento en la cantidad de folículos anovulatorios al momento de realizar la colecta de embriones (Bó et al., 2009). CONCLUSIONES El análisis efectuado en datos recolectados de más de 1500 tratamientos superovulatorios a lo largo de 6 años realizados en ganado bovino de la provincia de Córdoba en Argentina, demuestra que factores intrínsecos y extrínsecos afectan la producción de embriones transferibles. Dentro de los factores intrínsecos, la raza de la donante fue la que influyo sobre la producción embrionaria. Observamos que las razas Bonsmara y cruzas indicas son las que mejor producción de embriones muestran, mientras que la raza Holando tuvo la respuesta más pobre. Dentro de los factores externos, el tipo de tratamiento y la estación del año afectaron la producción embrionaria. En general la respuesta fue 18

19 menor en el verano que en el resto de las estaciones del año. Con respecto al tratamiento, la respuesta fue mayor utilizando el tratamiento de Folltropin-V combinado con ecg, comparado con Folltropin-V solo. Sin embargo, este efecto no fue observado durante los meses de primavera-verano, probablemente a consecuencia del estrés calórico. BIBLIOGRAFIA Beal W.E Application of knowledge about corpus luteum function in control of estrus and ovulation in cattle. Theriogenology 45: Bergfelt D.R., Lightfoot K.C. y Adams G.P Ovarian synchronization following ultrasound-guided transvaginal follicle ablation in heifers. Theriogenology 42: Bó G.A., Adams G.P., Pierson R.A., Mapletoft R.J Effect of progesteron plus estradiol-17β treatment on superovulatory response in beef cattle. Theriogenology 45: Bó G.A., Carballo D., Tribulo A., Tribulo H., Tribulo R., Mapletoft R Nuevos tratamientos hormonales para la superovulación de donantes de embriones bovinos. VIII Simposio Internacional de Reproducción Animal, Córdoba, Argentina. 26 al 28 de Septiembre: CD, Sección Ponencias, 17 páginas. Bó G.A., Baruselli P.S., Moreno D., Cutaia L., Caccia M., Tribulo R., Tribulo H., Mapletoft R.J The control of follicular wave development for self-appointed embryo transfer programs in cattle. Theriogenology 57(1): Bó G.A., Colazo M.G., Martinez M.F., Kastelic J., Mapletoft R.J Sincronización de la emergencia de la onda folicular y la ovulación en animales 19

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