CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Transcripción

1 Tema 29. Sistema endocrino. Generalidades. Hipófisis. Generalidades y estructura general. Adenohipófisis: estructura y ultraestructura. Neurohipófisis. Epífisis: generalidades y estructura. El sistema endocrino es el responsable de la síntesis y secreción de hormonas que, distribuidas por el sistema circulatorio, actúan sobre sus órganos diana o sobre una amplia variedad de órganos y tejidos, regulando su actividad metabólica. Se compone de células secretoras de origen epitelial sostenidas por un tejido conectivo reticular rico en capilares fenestrados, a los que vierten su producto de secreción. Sus células se localizan formando parte de glándulas exocrinas o de órganos complejos (riñón, testículos, ovario, placenta, encéfalo y aparato gastrointestinal), o bien, constituyen órganos aislados (hipófisis, glándula pineal o epífisis, glándulas adrenales, tiroides y paratiroides). HIPÓFISIS Es una glándula endocrina que produce distintas hormonas que tienen importantes funciones en la regulación del metabolismo, el crecimiento y la reproducción. Es un órgano pequeño, de distinto tamaño y morfología según la especie animal. Se encuentra situado en una depresión central del cuerpo del hueso basiesfenoides, llamada fosa hipofisaria de la silla turca, separada de la masa encefálica por un pliegue de la duramadre, que se fusiona con el periostio del hueso. La hipófisis se divide en adenohipófisis (lóbulo anterior) y neurohipófisis (lóbulo posterior). En la adenohipófisis se distingue una parte infundibular (pars tuberalis), una parte intermedia ausente en aves (pars intermedia), una cavidad hipofisaria y una parte distal (pars distalis). La neurohipófisis está formada por la enimencia media, que es la continuación del hipotálamo, el tallo infundibular, que termina en una gruesa dilatación denominada proceso infundibular, y el lóbulo neural (pars nervosa). La secreción hormonal se regula por el hipotálamo que, a su vez, se encuentra bajo la influencia de estímulos nerviosos procedentes de centros superiores del sistema nervioso central. La actividad secretora de la adenohipófisis depende de la activación de sus células por factores de liberación producidos por las neuronas de la eminencia media y liberados a los capilares del sistema porta hipofisario, llegando vía sanguínea a la adenohipófisis. El sistema porta hipofisario está constituido por un plexo capilar primario en la eminencia media y un plexo capilar secundario en la pars distalis, interconectados ambos por un sistema de vénulas en la pars tuberalis. ADENOHIPÓFISIS Las células de la adenohipófisis se clasifican según su apetencia tintorial en cromófilas (acidófilas y basófilas) y cromófobas (que no toman ni los colorantes ácidos ni básicos). Para diferenciar la hormonas que secretan debemos recurrir a técnicas inmunocitoquímicas. Con microscopía electrónica las células pueden diferenciarse por el tamaño y la densidad de sus gránulos de secreción y el tipo de RER. 1

2 Pars distalis Es la porción más voluminosa de las tres regiones adenohipofisarias. Su morfología depende de la especie, al tiempo que el tamaño varía según la edad del animal. En corte transversal está constituida por dos lóbulos simétricos y separados de la pars intermedia por la hendidura hipofisaria, excepto en el caballo. El parénquima está formado por cordones de células glandulares, encargadas de la síntesis y almacenamiento de diferentes hormonas, y células aglandulares, denominadas células folículoestrelladas. Periféricamente, está revestida por una cápsula de tejido conectivo denso no modelado de grosor variable que se continúa con el diafragma de la silla turca. A este nivel podemos encontrar diferentes tipos celulares: - Células acidófilas: células productoras de hormona del crecimiento (GH), células productoras de prolactina (PRL) y células somatomamotropas (SMT). - Células basófilas: células secretoras de corticotropina (ACTH), células productoras de gonadotropinas (GN) y células secretoras de tirotropina (TSH). - Células cromófobas: células foliculoestrelladas (F-E). Células secretoras de hormona del crecimiento (GH) Tienen una forma esférica u ovoidea, alargada o columnar. Están distribuidas por toda la glándula formando pequeños grupos o empalizadas, a veces aparecen aisladas y predominan en las porciones laterales de la glándula. Son células muy abundantes, encontrándose en un porcentaje del 35-45%. Los gránulos de secreción son esféricos u ovoideos y electrodensos, presentan un tamaño homogéneo y se distribuyen por todo el citoplasma, con tendencia a acumularse en el polo opuesto al núcleo. El complejo de Golgi tiene localización yuxtanuclear y su desarrollo, como el del RER, está condicionado por el estado funcional de la célula; así, se encuentran bien desarrollados en animales durante el periodo juvenil, la gestación y la lactación. En general, cuando la célula está activa presenta menor número de gránulos de secreción y el RER y el complejo de Golgi están más desarrollados. Cuando las células presentan muchos gránulos el RER se encuentra escasamente desarrollado y constituido por cisternas paralelas, a veces ligeramente dilatadas. Los lisosomas se presentan en escaso número y aumentan durante la lactación. Células secretoras de prolactina (PRL) Son las células más numerosas de la adenohipófisis (35-50%). Su número aumenta durante la lactación (60%) y disminuye tras el destete. Tienen una distribución homogénea por toda la pars distalis y se disponen en grupos o empalizadas y raramente aisladas. Su forma es variable, desde redondeada a poliédrica. Los gránulos de secreción de las células PRL típicas son los de mayor tamaño de las células adenohipofisarias, de morfología esférica y muy electrodensos. Atendiendo al tamaño medio de los gránulos de secreción se han descrito tres tipos de células PRL: de 2

3 gránulos grandes, medianos o pequeños. El estado fisiológico del animal es determinante en las características morfológicas de las células PRL; así, durante la gestación y la lactación, muestran un incremento de la actividad secretora que se manifiesta por el desarrollo del RER, el cual se dispone a modo de cisternas aplanadas y paralelas o en huella dactilar. El complejo de Golgi próximo al núcleo está bien desarrollado y los gránulos de secreción son de mayor tamaño. Tras el destete disminuye el número y el tamaño de los gránulos de secreción, hay un aumento de lisosomas con imágenes de crinofagia, escaso desarrollo de organoides citoplasmáticos y aparecen gotas de lípidos. Células somatomamotropas (SMT) Tradicionalmente se ha considerado que la hormona del crecimiento y la prolactina eran elaboradas y secretadas por dos tipos celulares distintos, pero mediante técnicas inmunocitoquímicas se ha identificado un tipo celular que elabora ambas hormonas. El número de células varía dependiendo de la especie. Son escasas en ganado ovino y caprino, predominando en animales impúberes; relativamente abundantes en ganado bovino y ratas; y abundantes en el hombre. Aparecen como células aisladas de morfología irregular, de menor tamaño y número que las células GH y PRL. Los gránulos de secreción son esféricos y electrodensos y tienen distinto tamaño según la especie y el estado fisiológico. Los gránulos que contienen PRL son de mayor tamaño que los que contienen GH, como ocurre en las células monohormonales. El almacenamiento de las dos hormonas tiene lugar en gránulos de secreción distintos en cabra, oveja y vacuno, y en el mismo gránulo en rata. El RER se dispone en estrechas cisternas, distribuidas de forma regular por todo el citoplasma. El complejo de Golgi es pequeño y con escasas imágenes de formación de gránulos. Parecer ser que las células SMT serían como células transitorias en la posible interconversión de células PRL a GH y viceversa, según el estado fisiológico del animal. Células secretoras de corticotropina (ACTH) Se encuentran homogéneamente distribuidas por la pars distalis. En general se observan en escaso número (7-10%). Su morfología es muy variada (esféricas, ovoides o estrelladas). Sus gránulos de secreción son escasos, de tamaño menor que los de las células productoras de PRL, de distinta densidad electrónica en rumiantes y tienden a concentrarse en la periferia. El RER abunda y se dispone en cisternas paralelas, a veces formando pilas o a modo de imágenes en huella dactilar. El complejo de Golgi está bien desarrollado. Células productoras de gonadotropinas (GN) 3

4 Tienen una morfología redondeada o alargada con núcleo excéntrico; se encuentran en escaso número (10%) y son relativamente pequeñas. Están distribuidas por toda la glándula pero en mayor número en la periferia. Una característica importante de este tipo celular es la polaridad de los gránulos de secreción hacia la cara de la célula que se dirige al capilar. Son esféricos, electrodensos y de diferente tamaño. El RER se encuentra bien desarrollado y está constituido por cisternas de localización perinuclear o ampliamente distribuidas por todo el citoplasma. A veces se observan cisternas dilatadas con contenido homogéneo de baja densidad, más abundantes en fases de gran actividad funcional. El complejo de Golgi, de localización yuxtanuclear, se encuentra bien desarrollado y constituido por sacos dilatados y pequeñas vesículas. También se observan lisosomas de grandes dimensiones. Células secretoras de tirotropina (TSH) Se presentan en escaso número y están distribuidas por toda la pars distalis. Pueden aparecer aisladas o en pequeños grupos y tienen morfología irregular o angular. Sus gránulos de secreción son los más pequeños de todas las células adenohipófisarias y están delimitados por un halo claro de distinta densidad según la especie. El RER está bien desarrollado y se dispone a modo de cisternas paralelas localizadas en un polo de la célula, o bien están dilatadas y con abundantes ribosomas. El complejo de Golgi aparece bien desarrollado. Los lisosomas son de mayor tamaño que los gránulos de secreción. Células cromófobas o foliculoestrelladas (F-E) Forman una trama o red que se distribuye por toda la pars distalis. Su tamaño es menor que el de las células cromófilas. Tienen morfología estrellada con prolongaciones entre las células secretoras, que se dirigen hacia la membrana basal de los capilares. Ultraestructuralmente, los organoides citoplasmáticos están poco desarrollados, aunque en ocasiones aparece bien desarrollado el RER, solo o con cisternas de REL, además de gotas de lípidos, polirribosomas y glucógeno. Su función es la de sostén y mantenimiento del medio hidroelectrolítico. Las células folículoestrelladas cuando se unen en número variable, según la edad del animal y el estado fisiológico, lo hacen por bandas de cierre y desmosomas, y forman agregados en la porción central de los cordones de células granulares, delimitando pequeñas luces denominadas cavidades foliculares. Así, en individuos jóvenes tienen luces pequeñas y ocluidas por microvellosidades y cilios que, a veces pueden presentar un contenido heterogéneo, PAS positivo y denso a los electrones. A esta formación se le denomina folículos o seudofolículos, porque no quedan separadas del resto por una membrana basal y no se disponen de forma organizada. Cuando los seudofolículos alcanzan tamaños grandes se denominan quistes. Pars intermedia Esta porción es adyacente a la neurohipófisis (pars nervosa) y está separada de ella por una vaina discontinua de tejido conectivo. Se separa de la pars distalis por la hendidura 4

5 hipofisaria (excepto en équidos), revestida por un epitelio que puede variar de simple cúbico a seudoestratificado. Las células melanotropas son las más numerosas en la pars intermedia. Son células grandes, poco teñidas y que rodean folículos llenos de coloide. Sus gránulos contienen la hormona estimulante de los melanocitos (MSH) y en algunas especies la beta LPH. Según las especies, pueden aparecer otros tipos celulares, como células ACTH y foliculoestrelladas, típicas de las pars distalis. Además, contiene axones con vesículas de núcleo denso que se corresponden con fibras dopaminérgicas procedentes del núcleo arqueado rostral. Los capilares y el tejido conectivo intersticial son escasos. Pars tuberalis Aparece rodeando la eminencia media y la porción dorsal del tallo infundibular, de la que se separa por una delgada capa conectiva. Está muy vascularizada y es atravesada longitudinalmente por vasos portales que reciben ramas tributarias del plexo capilar primario de la eminencia media. Contiene grupos de células cuboideas basófilas (GN y TSH), sobre todo en rumiantes, dispuestas en cordones o grupos y a menudo forman folículos. Las células más numerosas tienen características morfológicas de secreción de proteínas y están sujetas a variaciones estacionales. Contienen alta densidad en receptores de melatonina, gránulos de secreción pequeños, gotas de lípidos y grandes cantidades de glucógeno. Se desconoce su función, aunque se cree que intervienen en el ciclo reproductivo estacional de algunos mamíferos domésticos. Además de estos tipos celulares, también aparecen algunas células folículoestrelladas. NEUROHIPOFISIS La neurohipófisis no es una glándula endocrina típica, sino que se encuentra formando parte del sistema hipotálamo-neurohipofisario. El parénquima de la neurohípofisis está constituido por axones de neuronas, cuyos cuerpos se sitúan en el hipotálamo en los núcleos supraóptico y paraventricular, y por unas células denominadas pituicitos. Los axones neuronales terminan a manera de dilataciones en las inmediaciones de las paredes de los capilares. Transportan hasta la neurohipófisis una serie de vesículas neurosecretoras granuladas que están situadas en grandes dilataciones laterales que se denominan cuerpos de Herring; estas vesículas almacenan y liberan las hormonas oxitocina y antidiurética (ADH). Los pituicitos son astrocitos modificados que forman una red tridimensional entre los axones y los capilares. Su función es trófica y de sostén. GLANDULA PINEAL O EPÍFISIS Es una glándula endocrina que tiene implicación en los ritmos diarios y estacionales inducidos fotoperiódicamente, en el comportamiento sexual y la reproducción, en la termorregulación y en los cambios de color. Su principal producto de secreción es la melatonina, cuya producción es estimulada por la oscuridad e inhibida por la luz. Se localiza encima del techo del diencéfalo, en el extremo posterior del tercer ventrículo, unida por un pedículo. Está revestida por una cápsula de tejido conectivo 5

6 fibroso no modelado que emite tabiques que contienen fibras colágenas, elásticas y reticulares. Estos tabiques se continúan con el tejido conectivo perivascular, constituyendo el soporte sobre el que se sitúan las células del parénquima. El parénquima está dividido en seudolóbulos, definidos por la cápsula conectiva, que presentan una zona cortical de mayor densidad celular y una zona medular menos densa. Está constituido por dos tipos celulares: los pinealocitos y las células intersticiales. Los pinealocitos son células basófilas con morfología redondeada, un núcleo esférico o irregular y presentan una prolongación que finaliza en un bulbo terminal. Contienen muchas mitocondrias, un Golgi muy desarrollado junto al que aparecen numerosas vesículas electrodensas y un tipo especial de organoides denominados laminillas sinápticas, que se orientan perpendicularmente a la superficie celular y cuyo número y tamaño están relacionados con la actividad funcional de la glándula, aumentando en la oscuridad. Presentan prolongaciones citoplasmáticas a modo de procesos en cuyo interior aparecen gran número de microtúbulos. En los animales viejos aparecen gotas lipídicas. Las células intersticiales están dispersas entre los pinealocitos y tienden a situarse en las zonas perivasculares. Presentan pequeños núcleos ovalados, su citoplasma es basófilo y tienen numerosas prolongaciones semejantes a las de los astrocitos, donde aparecen gran cantidad de microfilamentos. Presentan escasos organoides citoplasmáticos. En la epífisis de los animales jóvenes es normal la presencia de melanina distribuida por toda la glándula, que va desapareciendo con la edad. Al contrario, la presencia de depósitos de calcio aumenta en animales viejos. La irrigación de la glándula pineal se realiza por vasos colaterales de las arterias carotídeas, que discurren por la cápsula y dan ramas que riegan el parénquima. El retorno venoso se realiza por vasos que terminan desembocando en la vena cerebral magna o sus equivalentes en las diferentes especies. 6