Diferencias entre fosforilación oxidante y fotofosforilación

Transcripción

1 Fotofosforilación

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3 Diferencias entre fosforilación oxidante y fotofosforilación Fosforilación: Empieza con un buen donador de electrones. Fotofosforilación: Requiere de energía libre, en forma de luz, para generar un buen donador de electrones.

4 Fotofosforilación Los electrones fluyen a través de una serie de acarreadores unidos a membrana incluyendo citocromos, quinonas y proteínas hierro-azufre, mientras que los protones son bombeados a través de la membrana para generar un gradiente electroquímico que es la fuerza conductora para la síntesis de ATP por el complejo de la ATP sintasa.

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7 CO 2 + H 2 O --(luz)---> O 2 + (CH 2 O) 2H 2 O + 2A--(luz)--> 2AH 2 + O 2 2H 2 O + 2NADP + --(luz)--->2nadph + 2H + + O 2 El agua es un donador pobre de electrones. Su potencial de reducción estándar es de = V y el potencial del NADH es V.

8 Las clorofilas: Pigmentos verdes con estructuras planas y policíclicas. Parecidas a la protoporfirina de la hemoglobina. Tiene Mg 2+ en vez de Fe 2+. Las plantas superiores tienen clorofila a y clorofila b. La clorofila a es mas abundante que la clorofila b.

9 Los carotenoides pueden ser amarillos, rojos o púrpuras. El más importante es el b-caroteno, un compuesto isoprenoide rojo-naranja que es el precursor de la vitamina A en los animales. La xantofila (luteína) es otro carotenoide de color amarillo.

10 Las ficobilinas están presentes sólo en las algas rojas y cianobacterias. Absorben luz en la región de 520 a 630 nm.

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12 Fotosistema Es un conjunto de pigmentos arreglados de manera funcional que absorben luz en la membrana de los tilacoides. En los cloroplastos de las espinacas cada fotosistema contiene cerca de 200 moléculas de clorofila y 50 moléculas de carotenoides. Absorben luz en todo el rango visible (400 a 700 nm) pero especialmente entre 400 y 500 nm y 600 y 700 nm.

13 Centro de reacción fotoquímico Es un complejo formado por un pigmento que transduce la energía luminosa en energía química. Consiste de varias moléculas de clorofila combinadas con una proteína y unidas fuertemente a varias quinonas. Las otras moléculas de pigmentos se llaman moléculas antena o cosechadoras de luz, cuya función es la de absorber la energía luminosa y transmitirla al centro de reacción fotoquímico.

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19 PSII (P680): Feofitina (Ph): un pigmento accesorio parecido a clorofila, pero sin Mg 2+. Plastoquinonas unidas a proteínas (PQ A y PQ B ). Complejo de ruptura de agua. PSI (P700): Plastocianina (Pc): una proteína soluble de transferencia de electrones que contiene cobre. Ao: una clase especial de clorofila que funciona de manera análoga a la feofitina del fotosistema II. Filoquinona (A 1 ). Ferredoxina (Fd).(Mr 10,700). 2Fe-2S. Ferredoxina NADP + oxidorreductasa.

20 Feofitina Clorofila Ao

21 Complejo de ruptura de H 2 O 2H 2 O 4H + + 4e - + O 2

22 2H2O 4H+ + 4e- + O2

23 4P H + + 2PQ B + luz (4 fotones) 4P PQ B H 2 4 P Tir 4 P Tir + 4Tir + + [Complejo Mn] 0 4Tir + [Complejo Mn] 4+ [Complejo Mn] H 2 O [Complejo Mn] o + 4H + + O H 2 O + 2PQ B + 4 fotones O 2 + 2PQ B H 2 2 H 2 O 4H + + 4e - + O 2

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25 2Fd red H + + NADP + 2Fd ox 3+ + NADPH + H + 2H 2 O + 2NADP fotones O 2 + 2NADPH +2H + 2H 2 O + 2NADP fotones + 3ADP + 3Pi O 2 + 3ATP + 2NADPH 2H 2 D + CO 2 + luz (CH 2 O) + H 2 O + 2D

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28 Donadores de electrones alternos al agua Donador de electrones Microorganismo N 2 H 2 S H 2 Fe 2+ Paracoccus denitrificans Desulfotomaculum, Archaeoglobus Homoacetógenas Geobacter metallireducens

29 Evidencias que apoyan el hecho de que un gradiente de protones está involucrado en fosforilación fotosintética: 1. Los centros de reacción, los acarreadores de electrones, y las enzimas que forman ATP están localizadas en una membrana (tilacoide). 2. La fotofosforilación requiere de membranas de tilacoide intactas. 3. La membrana de los tilacoides es impermeable a los protones.

30 4.La fotofosforilación puede ser desacoplada del flujo de electrones por reactivos que promueven el paso de protones a través de la membrana del tilacoide. 5.La fotofosforilación puede ser bloqueada por venturicidina y agentes similares que inhiben la formación de ATP por la ATP sintasa de las mitocondrias. 6.La síntesis de ATP está catalizada por un complejo F o F 1, localizado en la superficie exterior de la membrana del tilacoide, que es muy similar, en estructura y función, al complejo F o F 1 de la mitocondria.

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34 Ejercicio 1. Función del ciclo de la fotofosforilación. Cuando la relación [NADPH]/[NADP + ] en los cloroplastos es alta, predomina la fotofosforilación cíclica. a) El O 2 participa en la fotofosforilación cíclica? Se produce NADPH? b) Cuál es la principal función de la fotofosforilación cíclica?

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