Efecto del estrés hídrico y del genotipo en el balance de carbono en vid

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1 VITICULTUR Efecto del estrés hídrico y del genotipo en el balance de carbono en vid J. M. Escalona, M. Tomás, S. Martorell, J. Flexas, H. Medrano Grupo de investigación de Biología de las Plantas en Condiciones Mediterráneas. Departamento de Biología. Ctra Valldemossa, km Palma de Mallorca. Baleares. jose.escalona@uib.es Palabras clave: Vitis vinifera, Fotosíntesis neta, Respiración Resumen El estrés hídrico es el factor más determinante en el crecimiento de las plantas. En vid, el estrés hídrico afecta a su fisiología, modificando los balances de carbono en términos de fijación de CO 2 por las hojas y respiración de sus diferentes órganos (hojas, raíz, tallo y fruto). En este trabajo se presentan datos sobre el balance de carbono en cuatro variedades de vid. Se determinó la fijación de carbono diaria, así como las pérdidas de carbono por respiración foliar y radicular, en plantas de un año de edad crecidas en contenedores de 16 L de capacidad y sometidas durante 3 días a dos regímenes hídricos: capacidad de campo y riego deficitario, aplicando el riego en base a la conductancia estomática foliar como parámetro indicador del estado hídrico de la planta (g s = 75 mmol m -2 s -1 ). Durante el experimento se monitorizó la humedad y la temperatura del sustrato y el consumo hídrico de las planta. l inicio y al final del experimento, se determinaron la biomasa de las diferentes partes de la planta (hojas, tallo y raíz), así como el área foliar. Los resultados obtenidos mostraron un elevado ajuste en el balance de carbono, calculado a partir de la fotosíntesis foliar diaria y la pérdida de carbono por respiración foliar y radicular, y el incremento de biomasa total de la planta. La respiración foliar y radicular en plantas crecidas a capacidad de campo varía en función de la temperatura del ambiente y del substrato respectivamente. demás, se establece una elevada correlación entre las tasa de respiración radicular con la fotosíntesis neta máxima medida a mediodía. El estrés causó una reducción significativa de la fotosíntesis foliar y de la respiración radicular y en menor medida de la respiración foliar nocturna. INTRODUCCIÓN La variabilidad genética y el efecto del estrés en la capacidad fotosintética en vid ha sido ampliamente descrita con anterioridad (Bota et al. 1, Escalona et al. 1999, Flexas et al. 2, Moutinho-Pereira et al. 4, Santesteban et al. 9). Sin embargo, las variaciones en la respiración por el estrés o entre las diferentes variedades son mucho menos conocidas y normalmente se consideran menos relevantes respeto a la fotosíntesis (Flexas et al. 5, tkin & Macherel 9). La mayoría de los estudios sobre el efecto del estrés hídrico en la respiración se han centrado en la respiración foliar. Sin embargo, la actividad respiratoria se produce en todos los órganos y durante el día y la noche, al contrario de lo que sucede en la fotosíntesis. Por tanto, la respiración debe ser considerada en el cálculo de los balances de carbono. Existen muy pocos trabajos sobre la respiración en órganos diferentes a las hojas (Morinaga et al. 3, Dai et al. 1). demás, no hay referencias de la variación de la respiración entre variedades y en respuesta al estrés hídrico. En este sentido, se desconoce la variación de los componentes del balance de 68

2 CTS DE HORTICULTUR Nº 6 carbono con el estrés hídrico en vid. demás, se han encontrados importantes discrepancias entre la biomasa real y la calculada a partir de medidas instantáneas de fotosíntesis foliar (Escalona et al. 3, Greer et al. 9) que podrían deberse a la falta de información sobre el peso de la respiración radicular. Por tanto, en este trabajo se pretende determinar los efectos del estrés hídrico y las variaciones genotípicas en las tasas de respiración en diferentes órganos de la vid (hojas, tallo y raíz), con el fin de establecer el balance de carbono y comparar la biomasa calculada con la biomasa acumulada real. La hipótesis planteada es que la respiración de la planta juega un papel importante en el balance de carbono en vid, y que además puede variar en función de la variedad y de la disponibilidad hídrica. MTERILES Y MÉTODOS Material vegetal y tratamientos: se utilizaron plantas de 4 variedades de vid de 1 año de edad crecidas en macetas de 16 L de capacidad en una mezcla de sustrato hortícola: perlita (3:1). Se seleccionaron plantas con porte similar en las que se dejó un único brote y se igualó el número de hojas. 1 plantas se realizaron riegos diarios para mantener condiciones de capacidad de campo. En otras 1 se dejó de regar, provocando un estrés hídrico progresivo hasta alcanzar una conductancia estomática de 75 mmol m -2 s - 1 como criterio de estado hídrico de estrés moderado. Una vez alcanzado esta situación de estrés, se mantuvo durante un mes durante el cual se realizaron todas las medidas. Determinaciones: se determinaron los potenciales hídricos al amanecer y mediodía en dos momentos del experimento al inicio y una vez establecido el estrés moderado, y la conductancia estomática máxima en varios momentos durante el experimento. Durante el experimento, se monitorizó el agua disponible en el sustrato y la temperatura del mismo mediante sondas TDR para establecer los momentos de riego, y se realizaron pesadas diarias de todas las macetas para establecer las dosis de riego en base a los consumos. Se midieron las tasas instantáneas de fotosíntesis respiración, transpiración y conductancia estomática foliar en diferentes momentos del día y durante la noche en momentos puntuales del experimento, así como las tasas de respiración radicular y del tallo principal. partir de dichas medidas se estimaron los balances de carbono para las 4 variedades de vid (Tempranillo, Cabernet Sauvignon, Malvasía y Garnacha). l final del experimento, se realizaron las medidas de la biomasa adquirida durante el experimento en las tres fracciones de la planta (hojas, tallo y raíz). RESULTDOS Y DISCUSION Efecto del estrés hídrico en la fotosíntesis y respiración de la planta y en los consumos hídricos Se observaron diferencias significativas en la asimilación total de carbono entre las cuatro variedades, siendo Malvasía, la variedad que presentó valores mas elevados. El estrés hídrico indujo una fuerte reducción de la asimilación de carbono en hoja ( N hoja. ). Las diferencias observadas entre variedades y entre tratamientos se debieron no solamente a la capacidad fotosintética de cada variedad y a los mecanismos de ajuste frente al estrés, sino también a las características anatómicas foliares contrastadas y a cambios en el área foliar total durante el experimento (datos no mostrados). Una parte importante del carbono fijado se consumió en procesos respiratorios. sí, las pérdidas por respiración supusieron entre 4 y 45 g de carbohidratos por planta en condiciones de riego a capacidad de campo y de a 3 g en plantas en estrés hídrico. Esta cantidad representa entre un 25 y un 45 % de las ganancias de carbono vía 681

3 VITICULTUR fotosíntesis en plantas regadas y entre un 34 y un 52% en plantas estresadas, dependiendo de las variedades. De los tres componentes respiratorios (hoja, tallo y raíz), estimados a partir de medidas puntuales, la fracción radicular fue la que mostró los valores mas elevados de respiración diaria, y supuso entre un 72 y un 78% del total de carbono respirado por la planta en condiciones de riego y entre un 62 y un 68% bajo condiciones de estrés. El estrés hídrico indujo también una cierta reducción de la respiración foliar nocturna. Sin embargo el efecto en la actividad respiratoria del tallo principal fue el contrario. Tanto la respiración foliar nocturna como la respiración radicular mostraron una elevada dependencia con la temperatura de la hoja y del sustrato respectivamente (figura 1). Dicha dependencia aún se hizo más evidente en plantas bien regadas. partir de las regresiones obtenidas, se estimaron las pérdidas de carbono durante los 3 días del experimento. Efecto del estrés hídrico en el balance de carbono El estrés hídrico sostenido durante los 3 días del experimento determinó un claro ajuste en el balance de carbono de la planta (BCP), calculado a partir de las ganancias de carbono por fotosíntesis y las pérdidas por respiración. Este ajuste se debe en gran medida a que en condiciones de estrés, la respiración tiene un mayor peso relativo frente a la fotosíntesis. En las cuatro variedades estudiadas, BCP se corresponde con el incremento de biomasa real (IB), calculado como la suma del incremento de biomasa de raíz, tallo y hojas durante los 3 días del experimento (figura 2). Por tanto, los datos evidencian que en la estimación de los balances de carbono en vid, y en otras especies debe tener en cuenta las pérdidas de carbono por respiración, sobre todo las que se refieren a la actividad radicular. Es interesante resaltar que la tasa de respiración radicular (R raíz ) está modulada no solamente por la temperatura del suelo sino también por la actividad fotosintética foliar. La figura 2B muestra una elevada correlación entre (R raíz ) y la fotosíntesis neta máxima medida a mediodía, tanto en condiciones hídricas favorables como en condiciones de estrés. En resumen, los resultados de este estudio muestran que (i) Las pérdidas de carbono debidas a la respiración de la planta representan una parte fundamental del balance de carbono en vid; (ii) De todos los órganos de la vid medidos, la raíz es la que muestra mayor actividad respiratoria, (en este caso la respiración del fruto no ha sido determinada). gradecimientos Este trabajo ha sido realizado con la financiación del proyecto Efectos del cambio global en la vid: vulnerabilidad y capacidad de mejora de la eficiencia en el uso del agua, la productividad y la calidad del fruto y el vino,gl c2-1 del Ministerio de Ciencia y Tecnología y al Proyecto Consumo hidrico, eficiencia en el uso del agua, producción y calidad de cosecha en variedades mallorquinas de vid del gobierno del las Islas Baleares. Referencias tkin, O.K. and Macherel, D. 9. The crucial role of plant mitochondria in orchestrating drought tolerance. nn. Bot. 13: Bota, J., Flexas, J. and Medrano, H. 1. Genetic variability of photosynthesis and water use in Balearic grapevine cultivars. nn. ppl. Biol. 138:

4 CTS DE HORTICULTUR Nº 6 Dai Z.W., Vivin, P., Barrieu, F., Ollat, N. and. Delrot, S. 1. Physiological and modeling approaches to understand water and carbon fluxes during grape berry growth and quality development: a review. ust. J. Grape Wine Res. 16: Escalona, J.M., Flexas, J. and Medrano, H Contribution of different levels of plant canopy to total carbon assimilation and intrinsic water use efficiency of Manto Negro and Tempranillo grapevines. cta Hort. 493: Escalona, J.M., Flexas, J., Bota, J. and Medrano, H. 3. From leaf photosynthesis to grape yield: influence of soil water availability. Vitis 42: Flexas, J., Escalona, J.M., Evain, S., Gulías, J., Moya, I., Osmond, C.B. and Medrano H. 2. Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow variations of net CO 2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3 plants. Physiol. Plant. 114: Flexas, J., Galmés, J., Ribas-Carbó, M. and Medrano, H. 5. The effects of drought in plant respiration. Plant respiration: from cell to ecosystem. In dvances in Photosynthesis and Respiration XVIII. Plant respiration Eds. Lambers, H. and Ribas- Carbó, M. (Springer), pp Greer, D.H. and Sicard, S.M. 9. The net carbon balance in relation to growth and biomass accumulation of grapevines (Vitis vinifera cv. Semillon) grown in a controlled environment. Funct. Plant Biol. 36: Moringa, K., Imai, S., Yakushiji, H. and Koshita, Y. 3. Effects of fruit load on partitioning of 15 N and 13 C, respiration, and growth of grapevine roots at different fruit stages. Sci. Hortic. 97: Moutinho-Pereira, J.M., Correia, C.M., Gonçalves, B., Bacelar, E. and Torres-Pereira, J.M. 4. Leaf gas exchange and water relations of grapevines grown in three different conditions. Photosynthetica 42: Santesteban, L.G., Miranda, C. and Royo, J.B. 9. Effect of water deficit and rewatering on leaf gas exchange and transpiration decline of excised leaves of four grapevine (Vitis vinifera L.) cultivars. Sci. Hortic. 121: Vivin, P., Castelan-Estrada, M. and Gaudillere, J.P. 3. Seasonal changes in chemical composition and construction costs of grapevine tissues. Vitis 42:

5 VITICULTUR R Dleaf m -2 s -1 ) r 2 =.7 r 2 =.78 R root m -2 suelos -1 ) B r 2 =.66 r 2 = T hoja (ºC) T sustrato (ºC) Fig. 1. Dependencia del las tasas de respiración foliar () y de la respiración radicular (B) con la temperatura foliar y del sustrato respectivamente. Los datos corresponden a medidas realizadas a 15,, 25, 3 y 35 ºC en condiciones controladas en plantas de Cabernet Sauvignon y Malvasía. Nhoja -R hoja -R raíz - R tallo (g biomasa planta -1 ) Incremento de biomasa (g) r 2 =.8 R raíz m -2 suelos -1 ) Temp Cab Gar Malv Temp Gar Nmax (µmolm-2 s -1 ) r 2 =.84 Fig. 2. Relación entre el incremento de biomasa (IB) durante el experimento y el balance de carbono total (BCP) de la planta (), así como la relación entre la respiración radicular y la fotosíntesis máxima medida a mediodía en plantas bien regadas (B) (símbolos llenos) y estresadas (símbolos vacíos). B Cab Malv 684