Expresión Génica GENOMA. Transcripción TRANSCRIPTOMA. Traducción PROTEOMA
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- Juan Henríquez Navarrete
- hace 7 años
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Transcripción
1 Expresión Génica GENOMA Transcripción Acceso al genoma Ensamblado del complejo de iniciación de la transcripción Síntesis de ARN Procesamiento del ARN Estabilidad del ARN (degradación, localización) TRANSCRIPTOMA Colección de moléculas de ARN cuya información genética es requerida por la célula en un determinado momento Traducción Ensamblado del complejo de iniciación Síntesis de proteínas Plegamiento y Procesamiento de proteínas Degradación del Proteínas PROTEOMA Repertorio de proteínas celulares 1
2 1) Reconocimiento del Promotor Transcripción 2) Iniciación: Ensamblado del complejo de iniciación Unión de RNA pol sola o con proteínas accesorias a su promotor Conversión de Complejo de iniciación cerrado Complejo de iniciación abierto (ruptura de la unión H entre algunas bases en el sitio de iniciación) Síntesis de los primeros nt y clearance del promotor 3) Elongación: Complejo estable de transcripción 4) Terminación: Involucra desestabilización de apareamiento RNA- molde de DNA Unidad de Transcripción: desde Promotor hasta Terminador 2
3 Eventos en la iniciación de la transcripción Elongación: 40nt/seg (bacteria) 3
4 4
5 RNA polimerasa 5
6 6
7 RNA polimerasas Bacteriófagos T3 y T7: Un único polipéptido. Reconoce solo unos pocos promotores del fago Bacteria: E.coli 5 subunidades α 2 ββ σ Core catalítico Eucariotas: Múltiples subunidades : RNA polimerasas: RNA polimerasa I : rrna (28s, 18s y 5,8s) RNA polimerasa II : mrna y RNA peq (snurna) RNA polimerasa III : RNA peq (5s rrna, trna, etc) 7
8 Transcripción en Procariotas Reconocimiento de la secuencia Promotora Promotor : Sitio de unión de la RNA pol E.Coli - 2 secuencias de 6pb (ADN doble cadena) - Distancia entre las 2 secuencias - Startpoint (purina) UP TTGACA TATAAT CAT 8
9 Secuencia -35 Separación entre secuencias Secuencia -10 (Pribnow Box) 9
10 Iniciación en E.coli Contacto directo RNA pol-promotor Core catalítico Contactos inespecíficos débiles Subunidad σ Especificidad de secuencias Sec. -35 capacidad de unión de RNA pol Sec. -10 Conversión de complejo cerrado en complejo abierto (apertura de cadenas) 10
11 Transcripción en bacterias Factor σ : requerido para unión de RNA pol al Promotor Liberación de σ luego de iniciación de transcripción 11
12 Elongación: Complejo de transcripción (core catalítico de la RNA pol) RNA polimerasa cubre 30pb Burbuja de transcripción 12-14nt Apareamiento RNA- DNA 8 pb 12
13 Terminación en Bacterias Determinada por la estructura secundaria del ARN transcripto Terminadores Intrínsecos Palíndrome invertida seguida de corrida de U en el RNA transcripto Modos de acción Formación de estructura de hairpin estable en el RNA desfavorece la unión RNA al molde de DNA Debilitamiento mayor en la región transcripta con corrida de U (A-U unión débil) Interacción del hairpin de RNA con subunidad β 13
14 Terminadores intrínsecos 14
15 Terminación Rho dependiente RNA polimerasa pausa en la señal de terminación Señal con hairpin menos estable No hay corrida de U Requiere actividad de proteína Rho Rho: actividad helicasa rompe activamente la unión entre RNA y DNA molde 15
16 Transcripción en Eucariotas Reconocimiento de la secuencia Promotora RNA pol eucariotas no reconocen directamente su secuencia promotora Factores Generales de Transcripción Promotor core Sitio de ensamblado del Complejo de iniciación de la transcripción (Responsable de la Transcripción basal) Elementos upstream del promotor Unión de proteínas activadoras de la transcripción 16
17 Cada RNA polimerasa reconoce secuencias promotoras distintas RNA pol I core -45 y +20 (rico en GC + corta sec rica AT +1) Elementos control upstream (UCE) RNA pol II core -25 TATA Box Inr (secuencia iniciadora) YYCARR Elementos upstream RNA pol III Promotor dentro del gen 3 tipos de promotores Usualmente 2 secuencias (50-100pb ) 17
18 18
19 Promotores de RNA pol III 19
20 Iniciación RNA pol II Reconocimiento del Promotor: Factor general de transcripción (GTF) TFIID TFIID TBP: Unión a DNA secuencia específica (TATA Box) Factores asociados a TBP (TAF): ayudan en la unión de TBP a TATA Box 20
21 Ensamblado del complejo de preiniciación 21
22 TBP participa del inicio de la transcripción de las 3 RNA pol eucariotas 22
23 Eventos en la iniciación: 1) Unión de TBP torción del DNA en la región de TATA Box 2) Torción estructura de reconocimiento para TFIIB que asegura posicionamiento correcto de RNA pol II 3) Ruptura de uniones H PIC cerrado PIC abierto (TFII H) Etapa Final de iniciación: Fosforilación de CTD de la subunidad mayor de RNA pol II (TFIIH) liberación del promotor y establecimiento de complejo de transcripción estable (Elongación) CTD: repeticiones de 7 aa (mamíferos 52 repeticiones) ricas en Ser 23
24 24
25 Transcripción y Reparación Procariotas: reclutamiento de Mfd por frenado de RNA pol. Liberación de RNA pol Reclutamiento de sistema UvrABC Eucariotas: reclutamiento de TFIIH por frenado de RNA pol. Degradación de RNA pol TFIIH + Complejo de reparación 25
26 Síntesis y procesamiento del RNA en eucariotas Diferencia con Bacterias: Traducción diferida de transcripción Procesamiento del RNA durante la transcripción CAP Corte y empalme de exones: Splicing Poly A 26
27 27
28 Enzimas unidas al CTD componentes de RNA pol II 28
29 Capping Escape exitoso (30 nt sintetizados) Capping Adición de G al extremo 5 del RNA Unión 5-5 (Guanidil Transferasa) Unión de un grupo metilo 7 metil Guanosina (Metil Transferasa) 29
30 Elongación Transcriptos eucariotas más largos que bacterias (distrofina 2400kb) Importancia en estabilidad del complejo de transcripción RNA pol sola: velocidad de síntesis baja pausa frecuente Factores de elongación Proteínas asociadas con la RNA pol II después del escape del promotor 30
31 TERMINACIÓN RNA polimerasa I Involucra el reconocimiento de una secuencia de 18pb por un factor auxiliar Extremo 3 ARN maduro difiere del 3 generado por terminación procesamiento del ARNr RNA polimerasa III Señal: Corrida de U dentro de una región rica en GC Terminación dentro de una corrida de U RNA polimerasa II Clivaje y poliadenilación del ARN. Señal en el ARN transcripto Terminación de la transcripción downstream del sitio de clivaje (sitio no definido). El clivaje dispara la terminación. 31
32 Terminación y poliadenilación CPSF y CstF : Componente de especificidad y factor estimulatorio. Reconocimiento de secuencias. Endonucleasa : CFI y CFII Clivaje para generar nuevo 3 Poly A polimerasa (PAP) : RNA polimerasa independiente de molde Cola de polya (~250 A) Actúa en un sitio interno del transcripto Señal de poliadenilación 5 AAUAAA nt upstream del sitio de poliadenilación (CPSF) Sitio de poliadenilación posterior a CA Región rica en GU 10-20nt downstream (CstF) 32
33 Contacto de CPSF y CstF con secuencias de poliadenilación cambia las propiedades del complejo de elongación Terminación de transcripción CPSF y CstF reclutadas por RNA pol II (CTD) 33
34 34
35 Splicing Distintos tipos de Intrones: 7 tipos en eucariotas Otros distintos en archaea En mrna 2 tipos de intrones: GU-AG mayoritarios AU-AC 35
36 36
37 GU-AG sitio 5 : AG GUAAGU (dador) sitio 3 : PyPyPyPyPyPyPNCAG (aceptor) A: punto de ramificación 37
38 Splicing: reacciones de trans-esterificación 1) Clivaje en el sitio 5 promovido por -OH 2 de nt A localizado dentro de la secuencia del intrón (punto de ramificación) Ataque del sitio 5 clivaje de la unión fosfodiester Formación de nueva unión 5-2 (lariat) 2) Clivaje del sitio 3 y unión de exones promovido por OH 3 del extremo del exón Clivaje en el sitio 3 Liberación del intrón (lariat) Unión de exones 38
39 Aparato de splicing: Spliceosoma Spliceosoma SnRNP Sn RNA : U1, U2, U4, U5 y U6 Proteínas Proteínas asociadas Importante por: - Distancia entre sitios de splicing - Selección de sitios de splicing 39
40 40
41 41
42 42
43 Selección de sitios de splicing correctos Factores reguladores de splicing Proteínas SR : Dominio RS + RRM Interacción entre U1-sn RNP y U2-snRNP Interacción con ESE (enhancer en exon) Interacción con ESS (silenciadores en exon) SCAF (SR like factores asociados a CTD): conexión física entre spliceosoma y CTD de RNA pol II 43
44 Splicing Alternativo: Mecanismo para generar múltiples isoformas de proteínas Procesamiento diferencial del ARN de algunos genes: de modo tejido específico, en distintas etapas del desarrollo o como respuesta a alguna señal. Mecanismo adicional de regulación de la expresión. 44
45 Variación de concentración relativa de factores generales de splicing y ribonucleoproteínas de unión al ARN (hnrnp) Ej: - ASF/SF2 en bajas cantidades: selección de sitio de splicing 5 más fuerte. En altas cantidades: sitio 5 más cercano al 3. - hnrnpa1: selección del sitio 5 más distante. Unión a ESS: bloquea utilización de sitio 3 adyacente Represión o activación de sitios de splicing por factores de splicing específicos de tejidos o etapas del desarrollo 45
46 46
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