TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

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1 Curso: Titulo: Principios de Genética TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA Unidad: 2 Módulo: Desarrollo Objetivos de Aprendizaje TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA Como es el núcleo donde los cromosomas aparecen tanto en la mitosis como en la meiosis, algunos investigadores concibieron la idea de que los factores mendelianos o genes eran transportados en los cromosomas. Uno de estos investigadores fue el joven tesista de Magíster en Biología de la Universidad de Kansas, Walter Sutton, quien en 1901 hizo su tesis sobre la espermatogénesis de un gran saltamontes (Brachystola magna) que era originario de las tierras donde él creció. Walter Sutton, En este trabajo hizo una primera descripción detallada del comportamiento de los cromosomas durante el proceso de meiosis, y a raíz de la exactitud del mismo fue animado por sus profesores a proseguir estudios avanzados de zoología en la universidad 1 Ministerio de Educación

2 de Columbia, donde más tarde en 1902 publica dos trabajos: Sobre la morfología del grupo cromosómico de Brachystola magna y Los cromosomas en la herencia. En estos escritos, y basándose en las notables semejanzas existentes entre el comportamiento de los "factores de la herencia" propuestos por Mendel, y el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis, plantea la hipótesis de que los factores de la herencia están en los cromosomas y son transmitidos por ellos a la descendencia, cuando éstos se segregan y combinan al momento de formar gametos. Aplicación de la teoría cromosómica de Sutton a la herencia del color del pelo en roedores Basándose en la pura deducción lógica, Mendel había supuesto que los factores hereditarios se presentan en pares y que cada par incluye un factor proveniente de la madre y otro de origen paterno. En los estudios citológicos, Sutton demostró que los cromosomas también existen en pares y que los miembros de cada par homólogo provienen de uno y otro progenitor. 2 Ministerio de Educación

3 Mendel predijo que al formarse los gametos, los factores de la herencia se separan y se distribuyen en forma de unidades independientes a cada gameto (ley de segregación) y cuando Sutton estudió la gametogénesis, estableció que los cromosomas homólogos se separan en la meiosis, recibiendo cada gameto un solo miembro de la pareja cromosómica (ver imagen). Mendel también había afirmado que en un cruzamiento dihíbrido, los factores de cada par se segregan independientemente del otro par y se distribuyen al azar en los gametos (ley de la distribución independiente), y Sutton llegó a las mismas conclusiones respecto de los cromosomas, al observar que la distribución de los cromosomas maternos y paternos en la meiosis también es enteramente al azar. Estas observaciones son concordantes con el fenómeno de la permutación cromosómica que estudiamos en la unidad anterior, que consiste en que durante la metafase I, cuando los cromosomas se emparejan en el ecuador del huso mitótico, cada cromosoma de origen materno siempre queda enfrentado a su homólogo de origen paterno, pero el lado de la placa ecuatorial que ocupa cada uno de ellos, depende exclusivamente del azar. 3 Ministerio de Educación

4 Esquema de la permutación cromosómica Basándose en este paralelismo entre los factores de la herencia de Mendel (alelos) y los cromosomas, Sutton propuso que los genes son unidades localizadas en los cromosomas y que los dos alelos responsables de un rasgo cualquiera se ubican en cada uno de los miembros de una pareja de cromosomas homólogos, lo cual coincidía perfectamente con los resultados obtenidos por Mendel. No debemos olvidar que en los cromosomas homólogos, los dos alelos para una característica ocupan locus que están ubicados en la misma posición, de tal manera que si un alelo está en un locus de cierto cromosoma, su alelo correspondiente se halla en el locus equivalente del cromosoma homólogo. Para ese entonces fue un descubrimiento notable, pero hoy sabemos que el número total de genes en una célula excede largamente al total de cromosomas, y por lo mismo, en cada uno existe una gran cantidad de genes distintos. Por otra parte, también sabemos que en el caso del dihibridismo, esto es válido cuando los genes de una determinada característica se encuentran en cromosomas distintos, ya que si estuvieran en el mismo cromosoma tendrían la tendencia a transmitirse siempre juntos. 4 Ministerio de Educación

5 Explicación de Sutton a la Segunda 1 Ley de Mendel: Si consideramos el genotipo Ll correspondiente a una planta heterocigota de la F1 de tallo largo (cruzamiento monohíbrido), proveniente de la cruza de una planta de tallo largo LL con otra variedad de arveja enana, ll (de tallo corto), la lógica de la argumentación de Sutton se resumiría de la siguiente manera: los genes para la longitud del tallo están localizados en un par de cromosomas homólogos, uno de ellos porta el alelo L y el otro transporta a su alelo l. En la meiosis, los dos cromosomas homólogos se aparean (metafase) y se separan (anafase), para luego dirigirse al extremo donde se formará el núcleo de sus respectivos gametos (telofase). Así, cada gameto recibe solo uno de los dos alelos responsables del largo del tallo. Al analizar la figura que explica la primera ley de Mendel, recuerde que los cromosomas involucrados en la meiosis constan de dos cromátidas idénticas unidas por el centrómero. Explicación de Sutton a la Tercera 2 Ley de Mendel: La hipótesis de Sutton aplicada al cruzamiento entre plantas dihíbridas de la generación F1, puede verificarse fácilmente al considerar cualquier genotipo dihíbrido de la F1, por ejemplo, AaLl. Siguiendo con la lógica de Mendel, el alelo A determina el color amarillo de los cotiledones y su alelo recesivo a, el color verde; el alelo L produce la superficie lisa de las semillas lisas y el alelo l, la superficie rugosa. Sin embargo, para que la argumentación de Sutton funcione se debe asumir que los alelos para el color de la semilla se encuentran en un par de cromosomas homólogos, mientras que los genes para la textura se encuentran en otro par de cromosomas homólogos distintos. Como una forma de simplificar el esquema, el diagrama de la figura presenta los cromosomas como unidades, pero no se debe olvidar que cada uno de ellos está formado por dos cromátidas. Como en la meiosis, la distribución de los distintos pares cromosómicos homólogos es enteramente independiente uno del otro, la forma de ordenarse una pareja de homólogos en el plano metafásico del huso, no afecta en absoluto a la forma de ordenarse cualquier otro par cromosómico. Como consecuencia de ello, mientras mayor sea el número de pares de homólogos, mayor será la variedad en la distribución de los cromosomas a los gametos. 1 Corresponde a la primera ley de Mendel en la formulación actual. 2 Corresponde a la segunda ley de Mendel en su formulación actual. 5 Ministerio de Educación

6 En el caso del dihíbrido AaLI, formado por el cruzamiento de plantas de semillas amarillas lisas con verdes rugosas, hay dos posibles alternativas para la distribución de los cromosomas, y por ende, de los alelos localizados en ellos. Si ocurre la alternativa (1) de la figura, la meiosis produce dos tipos de gametos: AL y al. Si ocurre la alternativa (2), los gametos resultantes también serán de dos tipos diferentes: al y Al. Como las dos alternativas tienen las mismas probabilidades de conjugarse, la planta heterocigótica AaLl formará cuatro distintos tipos de gametos, todos, en la misma proporción. Esto ocurre porque los alelos para el color de los cotiledones y la superficie de las semillas se segregan y distribuyen independientemente por el hecho de estar ubicados en cromosomas homólogos distintos, que también se segregan y distribuyen de manera independiente durante la meiosis. 6 Ministerio de Educación

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