Evolución. 4ª Parte: Filogenia y sistemática. Opción D. Tema 7 de Biología NS Diploma BI Curso

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1 Evolución Opción D 4ª Parte: Filogenia y sistemática Tema 7 de Biología NS Diploma BI Curso

2 La importancia de clasificar los organismos El estudio de la clasificación de los seres vivos en grupos se denomina sistemática o taxonomía. Uno de los objetivos de esta clasificación es determinar la relación existente entre los organismos vivos (y extintos), es decir, su clasificación natural. Hay varias motivaciones científicas detrás de encontrar una clasificación natural donde se agrupen todas las formas de vida: Nos ayuda a identificar a organismos desconocidos. Nos muestra como los organismos están evolutivamente relacionados. Nos permite predecir las caracteríticas compartidas por los miembros de un grupo.

3 La importancia de clasificar los organismos Nos ayuda a identificar a organismos desconocidos. Si se encuentra un fósil de un nuevo dinosaurio del que nunca antes se ha sabido nada, podríamos identificarlo a partir de una clave realizada por expertos.

4 La importancia de clasificar los organismos Nos muestra como los organismos están evolutivamente relacionados. Observando organismos que poseen caracteríticas anatómicas similares, es posible ver relaciones en su árbol filogenético. Las evidencias de ADN frecuentemente confirman las evidencias anatómicas, colocando a organismos en el mismo grupo (difícil con organismos extintos).

5 La importancia de clasificar los organismos Nos permite predecir las caracteríticas compartidas por los miembros de un grupo. Si un investigador encuentra cierta enzima en la saliva de las hormigas, esperaría encontrar enzimas similares en la saliva de otras especies de hormigas estrechamente relacionadas.

6 Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos Cuando la teoría de la evolución fue introducida a mediados del siglo XIX y Mendel estaba realizando sus investigaciones sobre los caracteres hereditarios, el papel del ADN en la herencia no había sido todavía elucidado y no lo sería hasta un siglo más tarde. El descubrimiento del código genético a mitad del siglo XX unificó los avances de los genetistas Mendelianos y de los evolucionistas Darwinianos, reconsiderando sus ideas sobre la filogenia. Las evidencias bioquímicas, incluyendo tanto la universalidad del ADN como la estructura de las proteínas, han aportado nuevas validaciones y confirmaciones a la idea de que todos lo seres vivos poseen un ancestro común. Son 4 los hechos que apoyan la existencia de un ancestro común.

7 Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos 1) La gran mayoría de los seres vivos que existen en la Tierra utilizan el ADN como fuente de información genética (Universalidad del ADN). En este sentido, cualquier gen de un organismo puede ser transferido al ADN de otro, siendo perfectamente funcional y obteniéndose un organismo transgénico. Los mismos 4 nucleótidos (A, G, C y T) forman el ADN de todos los organismos. Al comparar las secuencias de nucleótidos de ADN de diferentes especies, el número de mutaciones reflejan diferencias entre los organismos.

8 Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos 2) Casi la totalidad de seres vivos que existen en la Tierra utilizan el mismo código genético degenerado (Universalidad del código genético). Los organismos transgénicos producen proteínas funcionales. Esto ha sido confirmado introduciendo genes foráneos mediante ingeniería genética, sintetizando el organismo transgénico una nueva proteína que nunca había fabricado anteriormente. Sin un ancestro común, todo esto sería dificil de explicar.

9 Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos 3) Todas las proteínas encontradas en los seres vivos usan los mismos veinte aminoácidos para sintetizar sus cadenas polipetídicas. Hasta los virus traducen sus proteínas usando el código genético de las células hospedadoras y los mismos 20 aminoácidos. Además, las funciones de las proteínas sintetizadas con estos 20 aminoácidos, se mantienen contantes entre especies (hemoglobina, citocromo, clorofila, etc.) Todos los organismos usan las mismas enzimas en los procesos de transcripción y traducción. Video1

10 Argumentos bioquímicos del origen común de los seres vivos 4) Todos los aminoácidos utilizados en la síntesis de proteínas poseen la forma L. Los aminoácidos poseen dos posibles orientaciones (isómeros) en función de la forma en los que se ordenen sus átomos. Ningún ser vivo en la Tierra utiliza la forma D, permitiendo concluir que todas las proteínas de todos los organismos vivos terrestres están basadas en la forma L. La isomería ocurre en los compuestos que tienen los mismos átomos, pero están orientados de diferente manera, pudiendo existir estos compuestos en dos formas diferentes siendo cada una la imagen en el espejo de la otra (compuestos quirales). Video2

11 Variación molecular y filogenia La Filogenia es el estudio del origen y la historia evolutiva de un grupo de organismos. Las especies que son más similares tienen mayor probabilidad de estar más estrechamente relacionadas, mientras que aquellas que muestran un mayor grado de diferenciación se considera menos probable que estén emparentadas. Tradicionalmente el parentesco evolutivo se determinaba en función de las caracteríticas morfológicas, aunque actualmente se basa fundamentalmente en el análisis de las diferencias y similitudes moleculares. Comparando las similitudes en la secuencia polipeptídica de cierta proteína común en diferentes grupos de organismos, es posible trazar su ancestro común. La hemoglobina se suele usar para estudiar filogenia.

12 Variación molecular y filogenia Con el avance en la secuenciación del ADN, el estudio de las secuencias de ADN genómico y mitocondrial de un organismo ha sido efectivo a la hora de establecer filogenias bioquímicas. Los cambios en las secuencias de ADN de genes de una generación a otra son debidos, en parte, a mutaciones aleatorias que se suceden con una tasa constante a lo largo del tiempo. Mutaciones en los genes cambian la secuencia de aminoácidos en las proteínas. Cuantas más diferencias haya en dicha secuencia de una proteína común entre dos especies, mayor será la distancia evolutiva (más tiempo hace que tuvieron un ancestro común). En conclusión, las variaciones en moléculas específicas como el ADN o las proteínas pueden ser indicativas de filogenia. Video3

13 Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo El ADN mitocondrial, a diferencia del ADN genómico, carece de enzimas correctoras de errores de la replicación, acumulando cambios 5-10 veces más rápido que éste. Además en el ADN mitocondrial no ocurre recombinación, por lo que se utiliza frecuentemente en análisis filogenéticos.

14 Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Las diferencias en las secuencias polipeptídicas se van acumulando de forma gradual a lo largo del tiempo a medida que las mutaciones van ocurriendo de generación en generación en una especie. Por tanto, estos cambios pueden utilizarse como una especie de reloj para estimar cuanto tiempo hace que dos especies relacionadas se separon a partir de un ancestro común. Mediante comparación de moléculas homólogas entre dos especies relacionadas, es posible contar el número de sitios a lo largo de la molécula donde hay diferencias.

15 Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Cambios en la secuencia de ADN provocarán el correspondiente cambio en la secuencia de aminoácidos de un polipéptido, por lo que cuanto mayor sea el número de diferencias entre las secuencias de un mismo polipéptido en diferentes organismos, mayor separación del ancestro común poseerán.

16 Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Imaginemos que al comparar mediante hibridación cierta secuencia de ADN de 3 especies A, B y C, observamos que existen 26 diferencias entre B y C mientras que entre A y C existen 58 diferencias. Podemos concluir que la especie B están más estrechamente relacionada con la especie C que con la A. Ha habido más tiempo para que las mutaciones en el ADN ocurran desde que se separaron las especies A y C que desde que se separaran B y C. Además, si tenemos en cuenta que 58 es aproximadamente 2 veces más que 26, y asumiendo un ritmo de mutación constante, podemos concluir que la separación entre las especies A y C ocurrió dos veces antes en el pasado de cuando ocurrió entre B y C.

17 Variaciones bioquímicas como reloj evolutivo Esta es la idea de utilizar datos bioquímicos cuantitativos como un reloj evolutivo para estimar el tiempo de los eventos de especiación. Sin embargo, hay que ser cuidadosos con el término reloj en este contexto, ya que el grado de mutación no es siempre constante e invariable como el tic-tac de un reloj. Por tanto, todo lo que tenemos es una media o estimación en vez de tiempo absoluto para cada evento de especiación. Por ello, siempre es necesario comparar los datos bioquímicos con evidencias morfológicas a partir de fósiles y datación mediante radiosótopos.

18 Cladística Concepto: Sistema de clasificación en la que los organismos se agrupan de acuerdo a las características homólogas que han evolucionado más recientemente. - Es un ejemplo de clasificación natural basado en la construcción y análisis de cladogramas. - El concepto de descendiente común es crucial para decidir en qué grupo clasificar un organismo. - Para decidir cómo de cercano a un ancestro común es un organismo, los investigadores miran cuantos caracteres primitivos y derivados comparte el organismo con él.

19 Cladística Los caracteres primitivos o plesiomórficos son características que han aparecido pronto en la evolución de los organimos estudiados. Ejemplo: Todos los organismos de un mismo taxón comparten un mismo caracter primitivo. Los caracteres derivados o apomórficos son características que han aparecido más recientemente en la evolución como modificación de los caracteres primitivos. Ejemplo: Todos los organismos de un mismo clado comparten un mismo caracter derivado. Por ejemplo, el quiridio es la condición ancestral de las extremidades de los primitivos tetrápodos y es por tanto una plesiomorfía. A partir de dicha condición primitiva, surgieron diversos estados apomórficos, como las extremidades con un solo dedo de los caballos, las aletas de los cetáceos o la atrofia de las patas en las serpientes.

20 Cuando un grupo puede separarse en dos partes, una con características derivadas que los otros no poseen, los grupos forman dos clados separados. Clado: Grupo formado por todos los organismos, tanto vivos como fósiles, que descienden de un ancestro común particular. Debe llevarse a cabo un estudio sistemático de las características de un organismo, mediante la examinación de sus caracteres, con objeto de colocarlo en su clado apropiado. Clado Dos tipos de características, homólogas y análogas, deben ser consideradas. Vídeo4

21 Características homólogas Son aquellas que derivan de la misma estructura de un ancestro común, pero que no necesariamente tienen la misma función actualmente. El quiridio o extremedidad pentadáctila de las extremedidas de diversos animales, tales como humanos, ballenas o murciélagos, son ejemplos de estructuras anatómicas homólogas. La forma y el número de huesos así como la función puede variar, pero el formato general del quiridio es el mismo, pudiendose concluir que estos organismos que comparten estas extremidades poseen un ancestro común. Otro ejemplo de características homólogas son las cuatro extremidades en los tetrápodos o los ojos, presentes tanto en vertebrados como invertebrados.

22 Características análogas Son aquellas que no derivan de un ancestro común y que pueden tener una función similar, pero no necesariamente la misma estructura. Las alas usadas para volar son ejemplos de estructuras anatómicas análogas. Aves, insectos y murciélagos utilizan alas para volar, y aunque todos pertencen al Reino Animal, no se encuentran en el mismo clado, simplemente por su habilidad para volar. Otro ejemplo de características análogas son la aletas de organismos acuáticos, como delfines (mamífero) y tiburones (escuálo). Vídeo5

23 Métodos empleados para la construir cladogramas Cladograma: Diagrama evolutivo que muestra los puntos en los que distintos linajes divergen a partir de una forma ancestral común, es decir, las relaciones filogenéticas. Pueden realizarse a partir de datos bioquímicos (diferencias en la secuencia de ADN o aminoácidos) o morfológicos (características). Web Universidad Berckey

24 Cladograma usando datos morfológicos En primer lugar hay que hacer un listado de todos los organismos a incluir. - Esponja - Elefante - Pez tropical - Marsupial

25 Cladograma usando datos morfológicos En segundo lugar, hay que listar la mayor cantidad de características que cada organismo posee. De esta lista, muchos de los caracteres serán claramente características derivadas. - Eucariota - Columna vertebral - Extremidades - Pelo - Pulgar oponible - Pluricelular - Placenta - Cuerpo segmentado - Mandíbula - Glándulas mamarias - Etc. Una de estas características será común a todos los organismos estudiados. Este carácter ancestral será considerada la característica primitiva. En el ejemplo anterior, podría ser eucariota, multicelular o poseer columna vertebral.

26 Cladograma usando datos morfológicos En tercer lugar, hay que hacer una tabla con todos los organismos en la primera columna y las caracteríticas derivadas en la primera fila, marcando aquellas caracteríticas que posea cada organismo. Organismo Pluricelular Columna vertebral Pelo Placenta Total Esponja X X X 1 Marsupial X 3 Pez tropical X X 2 Elefante 4

27 Cladograma usando datos morfológicos En cuarto lugar se construye el cladograma. Se establece una línea original, en cuya base se situa el ancestro común del linaje de estudio, que en este caso podría ser los organismos multicelulares (todos la poseen), y en su parte más alta se encuentra el organismo estudiado que posea un mayor número de características derivadas. Elefante

28 Cladograma usando datos morfológicos Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismos estudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas. Esponja Pez tropical Marsupial Elefante

29 Construye un cladograma con datos morfológicos Construye un cladograma de los siguientes organismos: Paramecio Gusano plano Tiburón Águila Koala Camello Humano Los datos morfológicos son: - Eucariota - Pluricelular - Columna vertebral - Bolsa amniótica - Pelo - Placenta - Pulgar oponible en cada extremidad delantera

30 Cladograma usando datos morfológicos Hacer la tabla con todos los organismos en la primera columna y las caracteríticas derivadas en la primera fila, marcando aquellas caracteríticas que posea cada organismo. Eucariota Pluricelular Columna vertebral Bolsa Amniótica Pelo Placenta Pulgar oponible Total Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano

31 Cladograma usando datos morfológicos Hacer la tabla con todos los organismos en la primera columna y las caracteríticas derivadas en la primera fila, marcando aquellas caracteríticas que posea cada organismo. Eucariota Multicelular Columna vertebral Bolsa Amniótica Pelo Placenta Pulgar oponible Total Paramecio X X X X X X 1 Gusano X X X X X 2 Tiburón X X X X 3 Águila X X X 4 Koala X X 5 Camello X 6 Humano 7

32 Cladograma usando datos morfológicos Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismos estudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas. Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano

33 Cladograma usando datos morfológicos Ahora se van colacando de forma equidistante el resto de organismos estudiados en orden decreciente de características derivadas compartidas. Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano

34 Cladograma usando datos bioquímicos La siguiente tabla muestra el número de diferencias existentes al comparar mediante alineamiento la secuencia de aminoácidos de la cadena beta de la hemoglobina humana con la de otras especies. Humano Caballo Kanguro Vaca Gorila Mono En primer lugar hay que ordenar los datos en orden descendente: Kanguro Caballo Vaca Mono Gorila Humano

35 Cladograma usando datos bioquímicos Posteriormente, se establece una línea original en cuya base se situa el ancestro común del linaje de estudio y en su parte más alta se encuentra el organismo cuya secuencia se ha comparado con la del resto. Humano

36 Cladograma usando datos bioquímicos Asumiendo que el ritmo de mutación es constante, se podría construir un cladograma con la siguiente escala. Kanguro Caballo Vaca Mono Gorila Humano

37 Cladograma usando datos bioquímicos Construye un cladograma a partir de la siguiente tabla:

38 Cladograma usando datos bioquímicos Asumiendo que el ritmo de mutación es constante, se podría construir un cladograma con la siguiente escala. Sea Slug Frog Chicken Kangaroo Mouse Rhesus Gorilla Human Gibbon Lamprey

39 Cladograma usando datos bioquímicos La siguiente tabla muestra el número de diferencias existentes entre parte de la secuencia de aminoácidos de la citocromo c de 5 organismos. Humano Levadura Pollo Cerdo Humano Levadura 11 Pollo 4 11 Cerdo Pez Como puede observarse, el cerdo y el pollo son los que tienen menor número de diferencias (4) respecto al humano. Les siguen el pez y la levadura con 6 y 11 diferencias respectivamente.

40 Cladograma usando datos bioquímicos En primer lugar hay que ordenar los organismos colocándolos de menor a mayor número de diferencias respecto a la secuencia del organismo de referencia (humano). Humano Humano Cerdo Pollo Pez Levadura

41 Cladograma usando datos bioquímicos Se establece una línea original, en cuya base se situa el ancestro común del linaje de estudio y en su parte más alta se encuentra el organismo con menor número de diferencias, es decir, el organismo de referencia. Humano

42 Cladograma usando datos bioquímicos Asumiendo que el ritmo de mutación es constante, se podría construir un cladograma con la siguiente escala. Levadura Pez Pollo Cerdo Humano Levadura Pez Pollo Cerdo Humano

43 Análisis filogenético de un cladograma La información obtenida en un cladograma puede ayudar a confirmar evidencias anatómicas/fósiles, pero qué información obtenemos de un cladograma como el siguiente? Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano Pelo Eucariota Todos los organismos han evolucionado a partir de un ancestro eucariota, ya que todos comparten este característica primitiva. Los koalas, por ejemplo, han evolucionado después de las águilas porque poseen pelo, una característica derivada, que ha sido más recientemente adquirida en la evolución que las características de un águila.

44 Análisis filogenético de un cladograma Todos los organismos que se encuentran en un mismo clado, comparten la misma característica derivada. Así, todos los organismos por encima del ancestro vertebrado tienen esa característica, y cualquier organismo por debajo en la filogenia es un organismo invertebrado. Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano Pelo Vertebrado Eucariota Cada nodo o ramificación constituye un evento de especiación.

45 Análisis filogenético de un cladograma Los organismos más cerca en un cladograma están más estrechamente relacionados evolutivamente. Las divisiones entre clados/nodos sugieren la secuencia en la que los grupos divergieron. Los cladogramas pueden usarse para estimar cuánto tiempo hace desde que dos grupos divergieron. Paramecio Gusano Tiburón Águila Koala Camello Humano Pelo Eucariota Aunque los cladogramas son frecuentememnte similares a las clasificaciones basadas en otros tipos de métodos tradicionales o evidencias, los cladogramas han llegado a posibilitar la reclasificación de un grupo.

46 Cladogramas y clasificación La cladística intenta encontrar las concecciones más lógicas y naturales entre los los organismos con objeto de establecer su pasado evolutivo. Clasificación Fenética Clasif. Cladística Cada cladograma es una hipótesis abierta de trabajo, cuya forma va cambiando a medida que aparecen nuevas evidencias. Cada vez que una nueva característica derivada se añade a la lista compartida por los organismos de un mismo clado, el efecto es similar a subir un nivel en el esquema de clasificación tradicional de Linneo. Si un organismo tiene plumas, significa que automáticamente es un ave? En la clasificación Linneana tradicional, las aves ocupan una clase por si solas. Sin embargo, la cladística difiere. a) Los cocodrilos se clasifican junto con las lagartijas y no con las aves, porque tienen más similitudes físicas. b) Los cocodrilos se clasifican junto con las aves y no con las lagartijas, porque comparten historias evolutivas más recientes con las primeras.

47 Cladogramas y clasificación Al realizar un cladograma, se observa que las aves comparten muchas características derivadas con un grupo de dinosaurios denominados theropodos, sugiriendo que las aves descienden de los dinasaurios en vez de ser una clase separada por si solas.

48 Cladogramas y clasificación Algunas de las características derivadas usadas para colocar a las aves y a los dinosaurios en el mismo clado son: Clavícula fusionada; muñecas flexibles, huesos huecos, cáscara de huevo característica, estructura de las patas y caderas con rodillas señalando hacia atrás. Dado que pueden obtenerse distintos cladogramas a la hora de clasificar un mismo grupo, la cladística se basa en el principio de parsimonia: un cladograma implica el menor número de cambios posibles. Animación1

49 El árbol de la vida Web The Tree of Life

50 Árbol genealógico humano Video 6 Documental National Geographic