Cariotipos de Tapirus terrestris (Perissodactyla, Tapiridae) y Pecari tajacu (Artiodactyla, Tayassuidae) presentes en Venezuela

Transcripción

1 Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2009, 171: 7-18 Cariotipos de Tapirus terrestris (Perissodactyla, Tapiridae) y Pecari tajacu (Artiodactyla, Tayassuidae) presentes en Venezuela Marisol Aguilera M. y Ángela Expósito Resumen. Se estudiaron citogenéticamente 12 ejemplares de Tapirus terrestris y ocho de Pecari tajacu procedentes de varios zoológicos. A partir de cultivos linfocitos se obtuvieron células metafásicas que permitieron determinar los cariotipos. Para la especie T. terrestris se obtuvo un cariotipo de 2n= 80 (FN= 80). El primer par de cromosomas autosómicos y el cromosoma X son metacéntricos, el resto de los pares de cromosomas (38) y el cromosoma Y son acrocéntricos. Todos los cromosomas son de tamaño pequeño. El bandeo C reveló heterocromatina pericentromérica en todos los cromosomas, siendo similar a lo encontrado en otros estudios. El bandeo G reveló similitud en las bandas de todos los cromosomas. Para la especie P. tajacu se obtuvo un cariotipo de 2n =30 (FN= 44), constituido por siete pares de cromosomas metacéntricos, un par submetacéntrico y seis pares acrocéntricos. Los cromosomas sexuales son acrocéntricos. Los cromosomas autosómicos son grandes, medianos y pequeños, el X es mediano y el Y pequeño. El bandeo C reveló bandas pericentroméricas en todos los cromosomas y el bandeo G evidenció que hay similitud en las bandas de casi todos los cromosomas. Los resultados cariológicos se discuten en el contexto del conocimiento sobre la evolución cromosómica de estos géneros. Palabras clave. Citogenética. Cromosomas. Bandas G y C. Tapires. Pecaris. Kariotype de Tapirus terrestris (perissodactyla, tapiridae) y Pecari tajacu (artiodactyla, tayassuidae) presents in Venezuela Abstract. A Cytogenetic study was made to evaluate the karyotype of Tapirus terrestris and Pecari tajacu. Samples from 12 specimens of T. terrestris and eight of P. tajacu were obtained from several Venezuelan zoos. Chromosomes were obtained from metaphysics cells arising from lymphocytes cultures. The karyotype of T. terrestris was 2n= 80 (FN= 80). Both the first pair of autosomic chromosomes and the X chromosome were acrocentric. All chromosomes are small-sized. The C- banding revealed that the heterochromatin is pericentric, as it has been found in similar studies. According to the G-banding study, all of the chromosomes are similar. The karyotype of P. tajacu was 2n= 30 (FN= 44). Seven pairs were metacentric, one pair was sub-metacentric and six pairs were acrocentric. Sexual chromosomes were acrocentric. Autosomic chromosomes were big, medium and small sized. The X and Y chromosomes are medium and small-sized, respectively. According to the C-band study, all of the chromosomes have pericentromeric bands. The G banding study showed that there are similarities in the bands of nearly all chromosomes. Karyological results are discussed in the context of knowledge on the chromosome evolution of these genres. Key words. Cytogenetic. Chromosomes. G-C banding. Tapirs. Peccaries.

2 8 Cariotipos de tapires y pecaris Introducción A comienzos del siglo se establece en Venezuela que todas las especies de mamíferos silvestres son animales de caza (Gaceta Oficial 2002). En consecuencia, si excluimos las especies voladoras, tenemos en el territorio la presencia de unas 179 especies (Ochoa y Aguilera 2003) de mamíferos terrestres que pueden ser objeto de cacería, salvo aquellas bajo restricciones legales como la veda (Gaceta Oficial 1996). Algunas de estas especies sufren presiones intensas de extracción por parte de las comunidades rurales e indígenas como son: venado, báquiro, danta, cachicamo, lapa, picure, entre otras (González 2007), y en consecuencia su existencia está amenazada. En este trabajo nos referimos a las características cromosómicas de dos de esas especies sometidas a una gran presión de cacería en el territorio venezolano: Tapirus terrestris (danta o tapir) y Pecari tajacu (báquiro). De las cuatro especies pertenecientes al género Tapirus Brisson 1762, T. terrestris (Linnaeus 1758) es la de mayor distribución en Suramérica, desde el norte de Colombia hasta el sur de Brasil, norte de Argentina y Paraguay (Hershkovitz 1954, Eisenberg 1989, Emmons 1990). En Venezuela se ha reconocido una sola subespecie, T. terrestris, aunque algunos autores incluyen a T. t. colombianus presente en la zona de la cuenca del lago de Maracaibo (Hershkovitz 1954, Cabrera 1961, Padilla y Dowler 1994). Recientemente, Grubb (2005b) considera la existencia de una sola especie de Tapirus terrestris, distribuida en toda Suramérica. Esta especie se encuentra presente en casi todo el territorio venezolano, en bosques de galería, bosques nublados, áreas de sabanas y asociada a cuerpos de agua (Rodríguez y Rojas 2008). Es notoria su ausencia en zonas áridas, insulares y montañas elevadas del país (Gondelles et al. 1981). De acuerdo a lo reportado en la bibliografía (Hsu y Benirshke 1975, Ryder et al., (citado en Barongi 1993), Sarría 1998, Houck et al. 2000, el número cromosómico de los ejemplares de T. terrestres estudiados es 2n= 80, así como su número fundamental (número de brazos autosómicos), el primer par autosómico y el cromosoma sexual X son variables. De los tres géneros pertenecientes a la familia Tayassuidae (orden Artiodactyla), Catagonus, Tayassu y Pecari, dos se localizan en Venezuela Tayassu y Pecari, cada uno de ellos con una sola especie, Tayassu pecari (Link, 1795) y Pecari tajacu (Linnaeus 1758) (Grubb 2005a). El rango de distribución de P. tajacu (Tayassu tajacu), báquiro o jabalí de collar o chácharo, abarca desde el sureste de Arizona, Nuevo México y Texas, en los Estados Unidos, toda Centroamérica y en Suramérica hasta el norte de Argentina. En Venezuela tiene amplia distribución, encontrándose al sur del río Orinoco, los Llanos, Sistema Deltaico, cordillera Oriental, cordillera Central, este del Sistema Coriano y al oeste del lago de Maracaibo (Linares 1998). Los resultados cariológicos reportados por diversos autores señalan que Pecari tajacu tiene 2n= 30 y FN= Adega et al. (2006) encontraron diferencias entre los cariotipos de ejemplares de Pecari tajacu provenientes de Arizona (EEUU) y de Suramérica, producto de traslocaciones complejas, lo que podría significar barreras en la hibridación de estas poblaciones.

3 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat La información sobre el cariotipo de cualquier taxon de un área geográfica determinada no exime conocer las características cromosómicas de los miembros que habitan en otras áreas, a fin de determinar similitudes y diferencias cromosómicas que puedan indicar diferenciaciones geográficas asociadas a procesos de especiación. La comparación morfológica de los cromosomas entre especies ha contribuido significativamente al entendimiento de sus relaciones evolutivas o filogenéticas, así como al esclarecimiento de mecanismos de evolución. El número diploide (2N), el número fundamental (NF), la posición del centrómero y la longitud relativa de los cromosomas, son las variables más importantes para conocer los cambios cromosómicos a través de estudios comparados y la evidencia de reordenamientos cromosómicos permite analizar su rol en los procesos de especiación. Por otra parte, en los planes de manejo y conservación que consideren reintroducción, zoocriaderos, zoológicos o cualquier programa que incluya reproducción de las especies es importante conocer el complemento cromosómico de las mismas. Las consideraciones expresadas sobre la importancia de la determinación y análisis de los cromosomas de las especies, motivó el presente estudio, el cual tuvo como objetivo estudiar el cariotipo de las especies Tapirus terrestres y Pecari tajacu presentes en Venezuela. Materiales y Métodos Se estudiaron doce ejemplares (nueve machos y tres hembras) de Tapirus terrestris y ocho individuos (cinco machos y tres hembras) de Pecari tajacu que se encuentran en los zoológicos El Pinar, Caricuao, Expan Zoo del área metropolitana y Las Delicias en Maracay, Edo. Aragua. Todos los ejemplares provienen de localidades del territorio venezolano aunque no se pudo obtener información sobre los sitios exactos de la captura. Los cromosomas fueron obtenidos a partir de muestras de sangre heparinizada que permitió hacer cultivos de linfocitos en medio RPMI 1640 y HEPES suplementado con suero fetal bovino, L-glutamina (200 mmol/l) y penicilina (5000 unit/ml)- streptomicina (5000 µg/ml). Se utilizaron como mitógenos la Concanavalina-A o Pokeweed (1 µg/ml), para los tapires, y la fitohemaglutinina tipo M para los pecaris. Para detener la división celular luego de 72 horas de incubación se colocó demecolcine (10 µg/ml) por 20 minutos seguido de KCl (0,075M) por 1 hora, para el primer caso, y colchicina (1 µg/ml) por 1 hora y KCl por 30 minutos, para el segundo. Posteriormente las muestras fueron sometidas a tratamientos con carnoy. Para obtener los bandeos C y G se utilizaron las metodologías descritas por Seabright (1971) y Sumner (1972) respectivamente. El análisis de las metafases se realizó con aumento de 100X, registrándose el número y la morfología cromosómica. Se tomaron fotomicrografías con cámara digital PCI. Los cariogramas fueron construidos con la ayuda del programa Corel Photo Paint. Para realizar el análisis cromosómico se midieron los brazos de los cromosomas

4 10 Cariotipos de tapires y pecaris de 20 metafases usando un vernier digital marca Mitutoyo con precisión de 0,01 mm. Los cromosomas fueron clasificados de acuerdo a Levan et al. (1964). Las medidas realizadas permitieron elaborar los idiogramas. Resultados Los resultados obtenidos mostraron para la especie Tapirus terrestris un cariotipo de 2n= 80 y FN= 80 (Figura 1a). El primer par de cromosomas autosómicos es metacéntrico y los otros 38 pares son acrocéntricos. El cromosoma sexual X es metacéntrico y el Y acrocéntrico. De acuerdo al idiograma obtenido todos los cromosomas resultaron de tamaño pequeño (Figura 1b). Figura 1. Cariotipo (a) e idiograma (b) de Tapirus terrestris. El bandeo G (Figura 2a) permitió aparear los cromosomas homólogos. Los cromosomas autosómicos, metacéntricos y acrocéntricos más largos, así como el cromosoma sexual X mostraron bandas bien diferenciadas, mientras que los restantes pares autosómicos presentaron, en algunos casos, bandas en las regiones terminales, en la región media o en la región pericentromérica. En los cromosomas más pequeños y en el cromosoma sexual Y no se evidenciaron bandas. El bandeo C (Figura 2b) reveló heterocromatina constitutiva pericentromérica en todos los cromosomas tanto autosómicos como sexuales.

5 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Figura 2. Bandeo G (a) y bandeo C (b) del cariotipo de Tapirus terrestris. Todos los ejemplares de Pecari tajacu mostraron un cariotipo de 2n= 30 y FN= 44 (Figura 3a) con siete pares de cromosomas metacéntricos, un par submetacéntrico y seis pares acrocéntricos. Ambos cromosomas del par sexual son acrocéntricos. El ideograma evidenció para los cromosomas autosómicos cuatro pares grandes, seis medianos y cuatro pequeños y para los sexuales, tamaño mediano para el X y pequeño para el Y (Figura 3b). El bandeo G reveló similitud en las bandas de todos los cromosomas (Figura 4a) y el bandeo C heterocromatina constitutiva pericentromérica en todos los cromosomas tanto autosómicos como sexuales (Figura 4b). Discusión Tapirus terrestris El número cromosómico de Tapirus terrestris de 2n=80 es igual al reportado por Hsu y Benirshke (1975), Ryder et al. (Citado en Barongi 1993), Sarría-Perea et al. (1999) y Houck et al. (2000) (Tabla 1). Sin embargo, los ejemplares de T. terrestris de

6 12 Cariotipos de tapires y pecaris los llanos orientales de Colombia, presentan un FN= 92, diferente al FN= 80 reportado en este trabajo y otras investigaciones. Estas diferencias son atribuidas a pequeños brazos en seis pares de cromosomas autosómicos. En nuestro análisis de 20 células metafásicas se pudo observar que, al menos en cinco de ellas, el segundo par de cromosomas autosómicos evidenció pequeños brazos (Figura 1a); esta situación también fue señalada por Houck et al. (2000) en los ejemplares provenientes de Panamá. Así mismo, se encontró una metafase con pequeños brazos en los cuatro pares de cromosomas autosómicos más grandes. La diferencia encontrada en los FN la atribuimos al hecho de que, en nuestro caso, esos pequeños brazos, al no evidenciarse de manera constante no fueron considerados como cromosomas bibraqueados, sino acrocéntricos. Es importante aclarar estas discrepancias ya que su existencia puede deberse al uso de nomenclaturas diferentes en la medición o a diferencias reales en los cariotipos de los tapires americanos estudiados (Tabla 1). Figura 3. Cariotipo (a) e idiograma (b) de Pecari tajacu. El cromosoma X es metacéntrico para los ejemplares provenientes de Venezuela y Colombia, mientras que en los otros reportes, se señala como submetacéntrico (Tabla 1). El cromosoma Y, acrocéntrico, resultó igual en todos los estudios realizados. Todos los cromosomas de T. terrestris, obtenidos en este estudio, resultaron de tamaño pequeño en contraste con lo obtenido por Sarria-Perea et al. (1999), quien

7 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat reporta diversidad de tamaños y específicamente identifica el cromosoma X como de tamaño grande. Figura 4. Bandeo G (a) y bandeo C (b) del cariotipo de Pecari tajacu. Las bandas C de los cromosomas, a nivel pericentromérico, son similares a lo reportado en los ejemplares de los llanos orientales de Colombia y de Panamá (Sarria- Perea et al. 1999) excepto para el par autosómico 7 de los primeros y en el primer par autosómico bibraquiado de los segundos los cuales presentan bandas escasas o ausentes, respectivamente. El bandeo G de los cromosomas evidenció un buen nivel de resolución que permitió la comparación con lo descrito por Houck et al. (2000), encontrándose que hubo similitud en aquellas bandas definidas de casi todos los cromosomas autosómicos y que algunos cromosomas de los ejemplares de Panamá no evidencian bandas terminales o intermedias. Este hecho podría deberse a la condición de algunos cromosomas con bajo grado de espirilización o tamaño muy pequeño que limitan el número de bandas apreciable o tratarse de diferencias, como las señaladas por Houck et al. (2000), producto de adición o pérdida de heterocromatina en los cromosomas de las cuatro especies de tapires estudiadas. La comparación del bandeo G del cromosoma autosó-

8 14 Cariotipos de tapires y pecaris mico metacéntrico reportado, tanto para ejemplares de tapires de Venezuela como de Colombia y EEUU, resultó similar, aunque en estos últimos dicho cromosoma presenta una banda intermedia y más larga y es de tipo submetacéntrico. Esta evidencia puede deberse a una diferencia de resolución en las imágenes comparadas o a un posible rearreglo cromosómico en estos cariotipos. El bandeo G del cromosoma sexual X obtenido en este estudio, muestra bandas a nivel metacéntrico, mientras que en lo reportado por Houck et al. (2000) las bandas se ubican a nivel submetacéntrico. Este hallazgo se interpreta como una posible inversión pericéntrica que debe ser objeto de estudio más detallado. Si las discrepancias encontradas en los cromosomas de individuos, provenientes de varias localidades, de Tapirus terrestris no son atribuibles al uso de un sistema de nomenclatura diferente, nos indican que estaríamos en presencia de tres cariotipos diferentes para esta especie: 1) uno que exhibe el primer par autosómico y cromosoma X submetacéntrico y los demás cromosomas acrocéntricos, característico de los ejemplares de Centroamérica (Hsu y Benirschke 1975, Houck et al. 2000); 2) otro presente en los ejemplares de Colombia (Sarria-Perea et al. 1999), donde el primer par autosómico y el cromosoma X son metacéntricos, seis pares autosómicos son submetacéntricos y los restantes acrocéntricos; y 3) el cariotipo encontrado en los ejemplares de Venezuela (este estudio) que tienen el primer par autosómico y el cromosoma X metacéntrico y todos los demás cromosomas acrocéntricos (Tabla 1). Tabla 1. Cariotipos encontrados en algunas especies del género Tapirus. (m= metacéntrico, sm= submetacéntrico, st= subtelocéntrico, a= acrocéntrico). Fuente: 1) Houck et al. 2000, 2) Hsu y Benirshke 1975, 3) Ryder et al. (citado en Barongi, 1993), 4) Sarría-Perea 1998 y 5) Sarría-Perea et al Especie origen 2N FN Autosomas X Y Fuente Tapirus terrestris Colombia (m) 6(st) 32(a) m a 4 y (sm) 38 (a) 3 USA (m/sm) 38 (a) sm a(?) (sm) 38 (a) sm a 2 Venezuela (m) 38(a) m a presente estudio Tapirus bairdii Panamá (m/sm) 31(a) (m/sm) 31(a) sm a 1 Tapirus pinchaque USA (m/sm) 34 (a) sm a 1 Tapirus indicus Malasia Singapur (m/sm) 8 (a) sm a 1 Los datos analizados permiten inferir que los cariotipos actuales de Tapirus terrestris provendrían de un cariotipo ancestral de 2n= 80, con el cromosoma sexual Y acrocéntrico, el cual se ha mantenido relativamente constante con algunos rearreglos

9 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat cromosómicos de tipo inversiones pericéntricas y posible delección o duplicación de material cromosómico. Las diferencias cromosómicas encontradas en la tipología y tamaño de los cromosomas y la imposibilidad de comparar el bandeo G con el cariotipo de los tapires de Colombia, dada la baja resolución de éstos, ameritan profundizar los estudios citogenéticos en esta especie. Igualmente, es importante estudiar ejemplares procedentes del lago de Maracaibo, por cuanto algunos autores han señalado que pudiera tratarse de la subespecie Tapirus terrestris colombianus. Pecari tajacu El cariotipo (2n= 30; FN= 44) encontrado en los ejemplares de Pecari tajacu es igual al reportado por otros autores (Krallinger 1936, Spalding y Berry 1956, quienes señalan un FN= 36 (Tabla 2). La morfología de los cromosomas autosómicos es similar en todos los estudios realizados: ocho pares de cromosomas metacéntricos o submetacéntricos y seis pares de acrocéntricos (Tabla 2). El cariotipo de Pecari tajacu difiere, tanto en número de cromosomas como en el número fundamental (Tabla 2), de otras especies de la familia Tayassuidae como son Tayassu pecari (Hufty et al. 1973, Zijlstra et al. 1997) y Catagonus wagneri (Mayer y Wetzell 1986, 1987). Tabla 2. Cariotipos encontrados en las especies de la familia Tayassuidae. (m= metacéntrico, sm= submetacéntrico, st= subtelocéntrico, a= acrocéntrico). Fuente: 1) Adega et al. 2004, 2) Benirshke et al. 1985, Benirshke y Kumamoto 1989, 3) Bosma et al. 2004, 4) Giannoni y Ferrari 1976, 5) Hard 1966, 6) Hufty et al. 1973, 7) Hsu y Benirshke 1974, 8) Krallinger 1936, 9) Mayer y Wetzell 1986, 1987, 10) Spalding y Berry 1956, 11) Pirtle 1967, 12) Zijlstra et al Especie 2N FN Autosomas X Y Fuente Tayassu pecari (m/st) m m (m/sm) 2(a) a a (m)1(sm)1(a)2(st) st st st a a a st a 12 Pecari Tajacu (m) 6(a) a a presente estudio 30 3, m sm (m/sm) 6(a) m sm (m/sm) 6(a) sm a (m/sm) 6(a) m sm 5 Catagonus Wagneri m m m (m) 2(a) m m 9 En el presente estudio los cromosomas sexuales de P. tajacu resultaron ser de tipo acrocéntrico y de tamaño mediano el X y pequeño el Y, coincidiendo con lo encontrado por Adega et al. (op. cit.) a diferencia de otros estudios en donde el par sexual se evidenció bibraquiado (Spalding y Berry 1956, Hard 1966). La diferencia encontrada

10 16 Cariotipos de tapires y pecaris para la condición bibraquial del cromosoma sexual X, podría explicarse por inversiones pericéntricas, que tuvieron lugar en los cariotipos de poblaciones de Pecari tajacu aisladas geográficamente. La comparación cariológica reportada por Adega et al. (2004), entre Pecari tajacu y otras especies que conforman las familias Bovidae y Suidae (orden Artiodactyla), muestran no solo complejidad en los reordenamientos cromosómicos, sino también traslocaciones (probablemente en tandem y recíprocas) e inversiones pericéntricas. Al comparar los cariotipos de Tapirus terrestris con otras especies del género y Pecari tajacu con otras especies de su familia (Tablas 1 y 2) se puede observar que hay diferencias tanto en el número como en la estructura cromosómica, lo que sugiere que en estos táxones han ocurrido reordenamientos cromosómicos complejos. Finalmente, los resultados obtenidos y la comparación de éstos con los hallazgos de otros autores indican la necesidad de considerar la información cariológica de los individuos de diferentes poblaciones en los planes de manejo y conservación de estas especies. Agradecimientos. Los autores expresan su agradecimiento al personal de los zoológicos, veterinarios colaboradores y asesores del Expan Zoo, El Pinar, Caricuao y Las Delicias, por el apoyo para la toma de las muestras. A Mari Isabel Camejo (USB), Marlys Houck (Zoo San Diego, EEUU), Javier Sarría-Perea (Universidad Nacional Colombia) y Jaime Bolaños por la información que nos facilitaron para la realización de este trabajo. Esta investigación fue subvencionada por FONACIT (Proyecto ) y por el DID de la USB (Grupo 026- BIOEVO). Bibliografía. ADEGA, F., R. CHAVES, J. WEINBERG, M. CLUVER, P. KRAUSMAN Y H. GUEDES-PINTO Comparative map between Peccary and sheep for Tayassu tajacu Chromosome 2. En: Plant and Animal Genomes XII Conference. Town & Country Convention Center San Diego, CA de enero, p ADEGA, F., R. CHAVES, A. KOFLER, P. KRAUSMAN, J. MASABANDA, J. WIENBERG Y H. GUEDES- PINTO High-resolution comparative chromosome painting in the Arizona collared peccary (Pecari tajacu, Tayassuidae): a comparison with the karyotype of pig and sheep. Chromosome Research 14(3): BARONGI, R. A Husbandry and conservation of tapirs Tapirus spp. International Zoo Yearbook 32: BENIRSCHKE, K., A. T. KUMAMOTO Y D. A. MERITT Chromosome of the Chacoan peccary, Catagonus wagneri (Rusconi). Journal of Hereditas 76: BENIRSCHKE, K. Y A. T. KUMAMOTO Further studies on the chromosomes of three species of peccary. Pp En: K. H. Redford y J. F. Eisenberg (Eds.), Advances in Neotropical Mammalogy. Sandhill Crane Press, Gainesville, USA.

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