* Esiación Biológica de Doilana, C.S.I.C. Paraguay, 1. Sevilla-12 (España).
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- Eva María Parra Valenzuela
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1 DATOS SOBRE LA ALIMENTACION DE LA LECHUZA COMUN (TYTO ALBA), EL BUHO CHICO (ASIO OTUS) Y EL MOCHUELO (ATHENE NOCTUA) EN UNA MISMA LOCALIDAD DE CASTILLA LA VIEJA Miguel DELIBES* Patnck BRUNET-LECOMTE*' Manuel MA&z*** El conocimiento del régimen alimenticio de las rapaces nocturnas, que ha experimentado un gran avance en España en los Últimos diez años, es sin embargo aún escaso en lo que respecta a algunas regiones, como la Meseta Norte. En la zona central de la misma tan solo existen datos sobre la dieta de la Lechuza (Tyto alba) y el Mochuelo (Arhene nocrua) en unas pocas localidades (ver CAMPOS, 1978; MANEz, en prensa), en tanto que en los bordes montañosos es bien conocida la alimentación del Búho Chico (Asio otus) en el Sistema Central (ARAUJO ef al., 1974; VEIGA, 1980), pero sólo hay datos muy parciales referidos al Búho Real (Bubo bubo) (HIRALW et al ; PÉREZ MELLADO, 1980), la Lechuza (VERICAD, 1979; VEIGA, 1980). el Cárabo (Strix aluco) (VERICAD, 1979) y el Mochuelo MANE^, en prensa). Que sepamos nunca se ha intentado un análisis comparativo de la dieta de distintas Strigiformes en la estepa castellana orientado a clarificar los mecanismos que hacen posible su coexistencia, aunque este tipo de estudios haya sido planteado con frecuencia tanto fuera (i. e., SAINT GIRONS y MARTIN, 1973; MARTI, 1974) como dentro de España (HERRERA e HIRALW, 1976; L6pu GOW et al., 1977; VEIGA, 1980; AMAT y SORIGUER, 1981). En consecuencia nos parece interesante publicar los datos de que disponemos, aún siendo escasos, ya que suponen una aportación útil para la comprensión del problema. Los regímenes alimenticios han sido estudiados mediante análisis de egagrópilas. Todas ellas han sido colectadas en el término de Santa Mana del Campo, Burgos, aproximadamente 42O 8' N, 3" 57' O y 829 m. sobre el nivel del mar. El clima es de carácter mediterráneo frio (ASCHMANN, 1973). El paisaje es típicamente castellano, con altos páramos que conectan a través de laderas o cuestas con las vegas del no Arlanza y de algunos arroyos. Predominan los * Esiación Biológica de Doilana, C.S.I.C. Paraguay, 1. Sevilla-12 (España). ** C.O.R.A.. Univ. Lyon Bd. du 11 Novembre F-69622, Villeurbanoe Cedex (Francia). *** Museo Nacional de Ciencias Naturales, C.S.I.C. Castellana. 80. Madrid4 (Espalia).
2 barbechos y cultivos de secano, si bien en el soto del río se encuentran pastizales con junqueras (Juncur sp.) y chopos (Popuhts nigra) y en las cuestas manchas aisladas de aulagas (Ulex sp.); romeros (Rosmarims o@inalis), etc. En una de las laderas existe un pinar de repoblación donde se encuentran los posaderos de Asio orus. A menos de 200 m. de este lugar un pequeño cortado rocoso porporciona refugio a Tyto alba. El material de Athene noctua procede de un aprisco de ovejas enclavado en las tierras de cultivo y situado aproximadamente a dos kilómetros de los posaderos de las otras especies. Hay que destacar que en tanto el Mochuelo es sedentario y reproductor habitual en el área, la Lechuza y el Búho Chico deben considerarse nómadas. La primera se presenta con asiduidad y al menos en 1979 ha criado en la zona, de donde a veces se ausenta durante meses. El segundo ha sido localizado por primera y única vez hasta ahora en el invierno de Las egagrópilas de Lechuza han sido recogidas en agosto de 1979 (verano en sentido amplio) y enero y febrero de 1982 (invierno), las de Búho Chico en enero de 1982 (invierno) y las de Mochuelo en febrero de 1976 y diciembre de 1980 (invierno). Para estimar la biomasa se ha otorgado a cada presa un peso medio igual al de una serie de ejemplares capturados y pesados sobre el terreno o depositados en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) y la Estación Biológica de Doñana (Sevilla). Los resultados obtenidos aparecen en la tabla 1. La Lechuza (en los dos periodos considerados) y el Búho Chico se alimentan casi exclusivamente de micromamiferos, que constituyen entre el 97% y el 100% de las presas capturadas y de la biomasa consumida. El Mochuelo, en cambio, captura esencialmente insectos, pero obtiene más de la mitad de la biomasa que precisa de los pequeños mamíferos. Los regímenes alimenticios de Tyro alba y Asio ofus son semejantes a los que caracterizan a dichas especies en Centroeuropa, en tanto la dieta de Arhene noetua es intermedia entre la típica de la especie en Europa central, donde sus requerimientos tróficos son satisfechos fundamentalmente por mimmamiferos, y la característica en la Iberia mediterránea, donde este papel el cumplido por los invertebrados (ver HERRERA e HIRALDO, 1976; MAREz, en prensa. y revisiones allí). La Lechuza en verano centra su predación sobre los topillos del género Pitymys (en la zona existen y son consumidos P. duodeeimeosiatus y P. lusitanicus), en tanto que en invierno lo hace sobre los Múridos, especialmente Mus spretus (más del 96% de los ratones del género Mur capturados por la Lechuza en Castilla la Vieja son M. spretus, según ha detenninado ORSMI, in lirr., sobre material de BRUNET-LECOMTE y DELIBES). La segunda presa numéricamente más importante en los dos periodos es Croeidura russula.
3 ALlMEKTAClON DE LECHUZA CUMUN. BUHO CHICO Y MOCHUELO 59 También Mus sp. (seguramente Mus spreius) es la presa más capturada por el Búho Chico en la estación fria, aunque en este caso seguida muy de cerca por Apodemus sylvaticus y no muy lejos por Pitymys spp. En cuanto al Mochuelo. captura fundamentalmente Grillos (Gryllus spp.), que representan el 82,8U/, de los Ortópteros predados. Este grupo taxonómico proporciona la mayor cantidad de biomasa, aunque casi igualada por la que aporta Apodemus sjdvaiicus. que sin duda la superaria en el caso de haberse podido identificar con mas exactitud los micromamiferos. Ambos gnipos de presas representan en conjunto casi el 50, de la biomasa ingerida en invierno por esta rapaz. Lógicamente, la diversidad trófica (calculada mediante el indice de Shannon H'. muy usado en estudios ecológicos desde MACARTHUR y MACARTHUR, 1961) más elevada corresponde al Mochuelo, tanto considerando el número de presas como la biomasa aportada por cada una. No en vano esta especie es la única que consume regularmente invertebrados y, entre los vertebrados, mayor porcentaje de aves y reptiles que cualquiera de las otras dos. La dieta estival de la Lechuza es más diversa que la invernal, en tanto ésta es muy similar a la del Búho Chico en el mismo periodo (tabla 1). En lo referente al tamaño de las presas, la talla media menor corresponde a las del Mochuelo (1,6 g.) y la mayor a las del Búho Chico (19,8 g.), aunque la de las de la Lechuza sea muy próxima (17,6 g.). Este resultado difiere del de otros autores (i. e., MARTI, 1974) que encuentran que la Lechuza, algo más pesada, captura en promedio presas mayores que el Búho Chico. El mayor rango de tamaño de presa corresponde al Mochuelo, que captura desde coleópteros de 0.01 g. a una Calandria (Melanocorypha calandra) de aproximadamente 65 g. En verano la Lechuza consume desde Musarañas de 10 g. a Ratas de Agua (Arvicola sapidus) jóvenes de aproximadamente 50 g. en tanto en invierno la presa menor son asimismo las Musarañas y la mayor los Ratones de Campo (Apodemus sylvaticus) de alrededor de 25 g. Por lo que respecta al Buho Chico, de nuevo son las Musarañas las presas menores y las mayores los Topillos Campesinos (Microrus arvalis) de cerca de 30 g. Las dietas más semejantes, tanto considerando el número de presas como la biomasa que representan, son las de la Lechuza y el Buho Chico en invierno, con valores para el índice de solapación A de PIANKA (1973) de 0,89 y 0.93 respectivamente (el valor máximo es 1 y el mínimo 0; ver tabla 11). La dieta del Mochuelo en cuanto a biomasa solapa bastante con la de las otras dos especies en la misma época (A=0,74 con Tyro y A=0,79 con Asio), pero prácticamente nada cuando lo que se tiene en cuenta es el número de capturas (A=0,05 en los dos casos). La relativamente escasa similitud entre las dietas de la Lechuza en verano e invierno (A=0,69) revela una variación estacional en los hábitos alimenticios bastante acusada y sin duda ligada a la disponibilidad de micromamíferos (que por supuesto debe experimentar también variaciones temporales de tipo no estacional). En general los resultados obtenidos concuerdan con los de otros autores. En lo que atañe al Mochuelo los datos sobre alimentación han sido presentados y
4 (MAMIFKROS) Crocidura russuta. Distniue'ón de las capturas de cada una de las *es en los pziodos midedo d total de pms; b= biomasa total estimada; o=número de prrsas en cada clase. La di H' se ha calculado en base a las categodas de presas que apareben en est [Prey distribution: p=total n&r ofpreys: h=rotal hioms: n=m&r 0fprey.v. T H' was obrained wing in dwribulionl Tvlo alba Tvto a lh A (virano 79) (in&emo 81) (in p=133; b=2.447 p. p=126; b=2.110 p. p=232 "34"'... Nemysanomnlw... 1 Microrw arvalu Pitymys spp Arvicolo sapi<iur Apodemur sylvatinu. : Musspp Micromamiferos indeterminados... - (AVES) Lncerridae (INSECTOS) (-) Lapidoptero (larvae).... Coieoptera (imagos+laivae).... Orthaprera... Demiaptern.... :.... Otros insectos..... Otros artrópodos., Diversidad Irófm
5 ALIMENTACION DE LECHUZA COMUN. BUHO CHICO Y MOCHUELO 61 TABIA 11 Matriz de solapamienlo (índice de Pianka, 1973) entre las diversas dietas. consideradas como frecuencia de cdda tipo de presa y como biomasa aponada por cada uno [Overlap marrrx (Pianka index) according ro number and biomass of each kind of prey comentados por MARu (en prensa) en otro lugar, al que nos remitimos. Cabe sugerir, sin embargo, que sean los hábitos tróficos generalistas de esta especie quienes hagan posible su sedentarisrno en la zona, en tanto la Lechuza y el Búho Chico, más especializados, desaparecen cuando los micromamíferos escasean. Prácticamente todos los autores destacan el habitual mayor consumo de Insectivoros por parte de la Lechuza en relación al Búho Chico (ver SAINT- GIRONS y MARTIN, 1973; ARAUJO et al., 1974; VEIGA, 1980; AMAT y SORIGUER, 1981; entre otros), pero en nuestros resultados llama la atención además la captura por el Búho Chico de Micronrs arvalis, especie que no aparece entre las presas de la Lechuza y se consideraba por ello ausente de esta localidad (DELIBES y BRUNET-LECOMTE, 1980). Este hecho, unido al menor consumo proporcional de Mus por parte de Asio otus, mueve a pensar que esta Última especie, más estenófaga, selecciona preferentemente micromamiferos de tamaño medio (20-40 g.) en detrimento de tos menores y probablemente también de los mayores (resultados parecidos se aprecian en MARTI, 1974, entre otros). De hecho, centrándonos en las dietas de invierno. Únicas directamente comparables, la Lechuza captura un 63,5% de micromamíferos menores de 15 g. (Crocidura y MusJ, en tanto entre las presas del Búho Chico únicamente el 38,3% corresponden a dicha categona de tamaño. A este respecto las diferencias entre las dietas de las dos especies son estadísticamente significativas (test del chi cuadrado; X2=20,69; p<0,001). Es más difícil establecer, basados en las presas, si Tyto y Asio utilizan cazaderos diferentes, ya que si bien el Topillo Campesino debe ser exclusivo en la zona de las áreas húmedas del soto del Arlanza, también las Musarañas han de ser más abundantes en este soto, y desde luego Arvicola y Neomys. que aparecen entre las presas de verano de la Lechuza.
6 En conclusión, el Mochuelo resulta ser la especie más generalista, mientras que el Búho Chico y la Lechuza están especializadas en la captura de micromamiferos. De las dos Últimas especies la Lechuza es la menos selectiva, de tal forma que su espectro alimenticio refleja probablemente mejor la abundancia relativa de las diversas especies-presa en el área. El Búho Chico, en cambio, especializado en la captura de roedores de tamaño medio, parece seleccionar activamente como presa a los Topillos del género Microrus. por lo que sus egagrópilas resultan especialmente útiles para detectar la presencia de estos micromamiferos en los márgenes de sus áreas de distribución. El grado de especialización alimenticia de cada una de las tres rapaces parece relacionado negativamente con la longitud de su periodo de restdencta en la zona de estudio, lo que tiende a confirmar las sugerencias de otros autores que relacionan los desplazamientos de las Strigiformes con cambios en la disponibilidad de sus recursos alimenticios (LUNDBERG, 1979; AMAT y SORIGUER, 1981). RESUMEN Se analiza wmperativammte la alimentación de la Lechuza Común, el Búho Chico v el Mochuelo en san& Maria del Campo (Burgos). Laa dos primeras especies son especialistas en la cnptura de micromamiferos en tanto el Mochuelo consume muchos inmos en especial Grillos. La Lechuza cautura simiiricativamente mas lnsativoros que el Búho Chiw. mientras que en la dieta de &te apa& ~icrks orvolis, especie no consumida por Tyto albo. Sólo el ~khuelo. la mis generalista de las tres rapaces, es residente habitual en el Brea de esiudio, protagonizando la Lechuza y el Búho Chico nomadeos. sin duda ligados a la disponibilidad de micromamiferos SUMMARY Dato uhur :he diet of Barn Owl (Tyto alba), Long-eored Owl (Asio olus) ond Liffle Owl (Athene naua) in one loetilify o/ Cnrrillu la Viejo (Spain). The food habits of the Bam Owl. the Lonauired Owl and rhe LitUe Owi in Santa Mada del Campo (Burgos) were analyscd. nic Barn andthe Longuired Owis are smaii mammal spaiaiists. whilc ihe Little Owl mostly prcys on many insals, specially Crickets. The Inwctivores have more sipnificance as vw of Barn Owls han of Longczred Owls, in whose diet avwr Microlur orvolir. a sgies not eat& by Tyro The biggcst pieralist of the three raptors, th; Little Owl is a regular inhabilant of the area, while Ihe Bam Owl and Ihe Long-eared Owl movc about according to the availability of small mammals. J. A,, y SORIOUER, AMAT, R. C. (1981). Analyse wmprative des régimes alimentaires de PEfíraie. Tyro o160 et du Moyen-Duc Asia otur dans L'ouest de I'Espagne. Al&. 49(2): IIZlu). ARAUJO, 3.; REY, J. M.; LANDIN, A., y MORENO, A. (1974). Contribución al estudio del Búho Chico (Asio ofus) en EspaPa.. Ardeola. 19: ASCHMANN, H. (1973). Distribution and peculiarity of meditenanean ecosystems. Medirerrune~ Type Ecosystem. &s. di Castri, F. & Mooney. H. A., págs , Springer Verlag. Berlín.
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