SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE

Transcripción

1 SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE Extenso grupo predominantemente herbáceo, con representantes suculentos o halófitos, con muchas especies propias de hábitats extremadamente secos. El perianto del grupo es morfológicamente complejo y diverso. Los miembros primitivos solamente poseen un verticilo del perianto, y a partir de éste, varios tipos de perianto evolucionaron con sépalos y pétalos notables. Flores cíclicas y vistosas. Los estambres tienen una secuencia de maduración centrífuga, que producen polen trinucleado. La placentación es de basal a central. Los óvulos son bitegumentados con endosperma crasinucleado, el embrión rodeado generalmente por un perisperma. Son campilótropos, y cuando maduran los embriones están a menudo rodeados por perisperma. En el registro fósil aparece hace 70 millones de años, una hipótesis ubica al grupo ancestral en o cerca de las Ranunculales pero hasta ahora no se encontraron conexiones fósiles, sólo sostenida morfológicamente por el polen y el verticilo floral trímero. Las betalaínas (una clase distinta de pigmentos), se hallan en muchas de las familias del Orden Caryophyllales, a menudo llamado Centrospermales; contiene alrededor de especies, representando a la mayor parte de la Subclase. Clave para diferenciar los órdenes de la Subclase Caryophyllidae 1. Óvulo campilótropo, semillas sin verdadero endosperma, con más o menos abundante perisperma, embrión generalmente curvado. Plastidios de tipo P (proteínicos) en tubos cribosos. La mayor parte de las familias con betalaínas pero no con antocianinas. CARYOPHYLLALES 1. Óvulo solitario anátropo u ortótropo, con placentación basal, semillas sin perisperma, embrión derecho o curvo en general con endosperma; tubos cribosos con plastidios de tipo S. Plantas con antocianinas, no betalaínas. 2. Perianto no diferenciado en cáliz y corola, con 2-6 tépalos, en 1-2 ciclos. Carpelos 2, 3, 4; estambres 2-7, óvulo ortótropo, hojas generalmente con ócrea. POLYGONALES 2. Perianto diferenciado en cáliz y corola, pentámeras, gamosépalas y gamopétalas. Carpelos 5, estambres 5, opositipétalos, óvulo anátropo. PLUMBAGINALES ORTÓTROPO ANÁTROPO CAMPILÓTROPO 1

2 Clave para diferenciar las familias del Orden Caryophyllales 1. Gineceo con 1-numerosos carpelos libres. 2. Hojas alternas. Tépalos libres o rara vez connados en la base, generalmente no hay pétalos; carpelos generalmente 2-, inflorescencia racimosa o espiga, no envuelta por involucro. PHYTOLACCACEAE 2. Hojas opuestas. Tépalos formando un tubo lobado que simula una corona semipétala y a veces sostenidos por brácteas sepaloideas; carpelos solitarios. Inflorescencia cimosa. NYCTAGINACEAE 1. Gineceo con 2 o más carpelos unidos para formar un ovario compuesto; ovario 1- locular o plurilocular. 3. Plantas suculentas. Flores generalmente epíginas, pétalos y estambres numerosos y en espiral (raro pocos y en un ciclo). 4. Plantas con hojas suculentas, rara vez con tallos suculentos; sin espinas. Ovario plurilocular, súpero o ínfero. AIZOACEAE 4. Plantas con tallos suculentos o espinosos, generalmente ambos. Ovario ínfero, 1-locular. Del Nuevo Mundo. CACTACEAE 3. Plantas suculentas o no. Flores generalmente hipóginas. Sépalos, pétalos y estambres pocos y cíclicos. 5. Perianto monoclamídeo (solo cáliz), inconspicuos. Plastidios de los tubos cribosos sin cristaloide proteínico central. Óvulos solitarios de placentación basal. 6. Perianto verde, más o menos herbáceo. Filamentos de los estambres libres o solo connados en la base. CHENOPODIACEAE 6. Perianto seco y escarioso o membranáceo. Filamentos de los estambres unidos simulando una pequeña corola semipétala. AMARANTHACEAE 5. Perianto diclamídeo. Plastidios de los tubos cribosos con cristaloide proteínico central. Numerosos óvulos de placentación axilar. Sépalos 4-5. Diferente número de estambres que de pétalos. Plantas con antocianinas. CARYOPHYLLACEAE 2

3 Orden Caryophyllales (13 familias) Familia Phytolaccaceae (18/125); [7/11] Hierbas o arbustos, raramente árboles o trepadoras. Hojas alternas, estípulas pequeñas o ausentes. Inflorescencias generalmente racimosas, terminales (opositifolias) o axilares. Flores bisexuales o raramente unisexuales (plantas dioicas). Tépalos 4-5, pequeños, libres, persistentes. Estambres 4-, sobre un disco. Ovario súpero, 1- -locular, estilo ausente o corto, estigmas tantos como carpelos; placentación basal (cuando el ovario es 1-locular) o axial (cuando el ovario es 2- -locular), óvulos 1 por lóculo. Fruto en baya o en drupa. Distribución: principalmente en zonas tropicales y subtropicales de América y Antillas. Phytolacca dioica (Ombú) NE de Argentina hasta Buenos Aires, P. tetramera (Ombucillo) endémica de Buenos Aires, P. bogotensis del NO de Argentina. Usos: Phytolacca dioica, cultivado como ornamental y medicinal, emética y purgativo. Phytolacca dioica Ombú. Inflorescencia masculina y femenina, flor masculina y femenina, CL de la flor femenina, infrutescencia, fruto, diagramas florales y.cl de semilla. 3

4 Phytolacca tetramera Ombucillo. Aspecto general, flor masculina, flor femenina, fruto y distribución. Familia Nyctaginaceae (30/300); [9/16] Árboles, arbustos o hierbas. Hojas generalmente opuestas. Inflorescencias en panículas cimosas, corimbos o en glomérulos, raramente flores solitarias. Flores bisexuales o unisexuales, a veces una a varias flores rodeadas por un involucro de brácteas libres o connadas. Tépalos 5, soldados, perianto petaloide, tubular, hipocraterimorfo o estrellado. Estambres (1-)5-10( ), frecuentemente variable dentro de la misma especie, connadas en la base, en flores femeninas rudimentarios o ausentes. Ovario súpero, 1-locular, estilo 1; placentación basal, óvulos 1(-2); flores masculinas con pistilo rudimentario. Fruto monospermo, pericarpio delgado, envuelto por la parte basal del perianto, agrandada y persistente (antocarpo); antocarpos en forma de nuez o drupáceos, a veces pegajosos. Distribución: regiones tropicales, principalmente americanas, una especie en el sudeste de la península Ibérica. Usos: Pisonia zapallo (Zapallo caspi) se usa para fabricación de celulosa. Bougainvillea spinosa (Monte negro) se distribuye por toda la provincia fitogeográfica del Monte. Bougainvillea spectabilis y Bougainvillea glabra (Santa Rita) son arbustos apoyantes de Brasil, muy cultivadas como ornamentales. Mirabilis jalapa (Buenas noches, Dondiego de noche) ornamental de América tropical y usada como ejemplo de herencia intermedia en la 1 Ley de Mendel, en genética, a través del color de las flores. 4

5 Bougainvillea spectabilis Santa Rita. Aspecto general, inflorescencia, flor con bráctea, flor sin perigonio, corte del gineceo, detalle del óvulo y diagrama floral. Mirabilis jalapa Buenas noches, Dondiego de noche. Aspecto general, hoja, CT de la flor y antocarpo con cáliz persistente. 5

6 Familia Aizoaceae (12/2500); [7/9] Hierbas frecuentemente suculentas o subarbustos. Hojas opuestas o alternas, estípulas generalmente ausentes. Inflorescencias cimosas o flores solitarias. Tépalos 5, libres o soldados. Estambres (1-)5-, a veces el más externo estaminodial y petaloide. Ovario súpero o a veces ínfero, (1-)2-5( )-locular, estilos (1-)2-5( ) estigmas 2-5( ), placentación axial, basal, o parietal, óvulos 1- por lóculo. Fruto transversalmente dehiscente a veces en cápsula loculicida con frecuencia encerrado por el perianto persistente (o hipanto). Distribución: Pantropical, pero centrada en África del Sur. Usos: especies del género Mesembryanthemum sp., cultivadas como ornamentales y algunos para fijar médanos. Dorsanthemum (Mesembryanthemum) sp. Aspecto general, CT de la epidermis, detalle de CL de la flor y diagrama floral. Familia Cactaceae (30-200/ ); [37/300] Arbustos, árboles o hierbas (epífitas) generalmente suculentos; tallos frecuentemente cilíndricos, con costillas o aplanados, a veces segmentados o subglobosos o maniformes, usualmente con grupos de espinas en las yemas axilares (aréolas). Hojas reducidas, transformadas en espinas, raramente presentes (Pereskia sp.). Flores generalmente solitarias, axilares, sésiles, actinomorfas, a veces ligeramente zigomorfas. Receptáculo floral (hipanto) pronunciado, generalmente elongado en un tubo, frecuentemente con brácteas (escamas) y aréolas. Tépalos, en una serie de espirales, frecuentemente 6

7 referidas como sepaloides y petaloides. Estambres. Ovario ínfero (excepto en algunas especies de Pereskia sp.), 1-locular, estilo 1, estigmas 3- ; placentación parietal con 3- placentas, raramente basal-laminar óvulos oo. Fruto generalmente en baya, raramente seco, indehiscente o dehiscente. Distribución: regiones semidesérticas de América del Norte, Centro y Sur. Con una sola especie, Rhipsalis baccifera en Africa. Usos: especies del género Trichocereus son utilizadas por sus frutos comestibles, por la importancia de su madera y como ornamental. Opuntia ficus-indica (Penca, Tuna, Chumbera) cuyas pencas sirven como alimento de emergencia y fuente de agua para el ganado en regiones áridas, y sus frutos comestibles (tunas) se usan para la fabricación de dulces (arrope de tuna) o de aguardiente. Clave para diferenciar las subfamilias de la familia Cactaceae: 1. Plantas con hojas generalmente reducidas, cilíndricas excepcionalmente planas con nervaduras; nunca epífitas. Tallos de diversas formas, pero sin costillas. 2. Aréolas sin gloquidios. Hojas persistentes, reducidas; o normales de dicotiledóneas; planas con nervaduras. Flores rotáceas en racimos o solitarias. Ovario súpero, ínfero o medio. PERESKIOIDEAE 2. Aréolas con gloquidios. Hojas caducas, cilíndricas, reducidas sin nervaduras. Flores rotáceas, solitarias. Ovario siempre ínfero, sin hipanto. OPUNTIOIDEAE 1. Plantas sin hojas; terrestres o epífitas. Aréolas sin gloquidios. Tallos generalmente cilíndricos o globosos, presentando costillas, generalmente con hipanto. CEREOIDEAE 7

8 Subfamilia Pereskioideae Pereskia sp. Aspecto general, flor, CL de la flor y fruto. Subfamilia Opuntioideae Opuntia sp. Aspecto general, areola con gloquídios, gloquídeo, CT fruto, CL de la flor y diagrama floral. 8

9 Subfamilia Cereoideae Rhipsalis sp. Aspecto general, flor, CL de la flor y fruto. Cereus sp. Aspecto general, CT del tallo, aréola con gloquidios y flor con hipanto. Distribución. 9

10 Trichocereus sp. Aspecto general, detalle de la madera y aréola. Echinopsis sp. Aspecto general, aréola, CL de la flor, receptáculo, CT del ovario y detalle del funículo. Familia Chenopodiaceae (100/1500); [14/76] Hierbas o arbustos, frecuentemente halófitos. Hojas generalmente alternas. Inflorescencias en densos glomérulos cimosos, axilares o en panículas terminales. Flores pequeñas, verdosas, bisexuales o unisexuales. Tépalos sepaloides 0-5, soldados en la base, persistentes. Estambres (1-)5, opuestos a los tépalos, inflexos en yema. Ovario súpero a medio 1-locular, estilo 1-2(-5); estigmas 2(-5); placentación basal, óvulo 1. Fruto en nuez pequeña o en cápsula dehiscente, rodeada por el perianto acrescente. Distribución: regiones temperadas y subtropicales, principalmente sobre suelos salinos. Usos: algunas malezas del género Chenopodium sp. cultivadas como verdura. Salsola kali (Cardo ruso) buena forrajera, Beta vulgaris (Acelga y remolacha), Spinacia oleracea (Espinaca), cultivadas por sus hojas y raíces, Atriplex sp., Suaeda sp. y Salicornia sp. en regiones secas y salitrosas. 10

11 Chenopodium album Aspecto general, inflorescencia, CL de la flor, flor fructificada, pelo vesiculoso, fruto, semilla, CL de semilla y diagrama floral. Beta vulgaris Remolacha, Acelga. Aspecto general, flor y detalle de fruto. Atriplex sp. Aspecto general, brácteas y detalle de bráctea con fruto. 11

12 Familia Amaranthaceae (69/900); [12/85] Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas u opuestas. Inflorescencias en espigas o glomérulos globosos, densamente bracteadas, frecuentemente formando espigas o panículas compuestas. Tépalos pequeños escariosos, generalmente libres y blanquecinos. Estambres 5 o menos, opuestos a los tépalos, filamentos parcial o comletamente connados, generalmente con lóbulos, alternos con las anteras. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 1-3; placentación basal, óvulos 1-varios. Fruto cápsula, en nuez pequeña o baya. Distribución: cosmopolita, con especies tropicales centradas en África y América. Usos: malezas del género Amaranthus sp. común en la zona cerealera, pseudocereales cultivados por aborígenes andinos. Amaranthus standleyanus, forrajera natural apetecida en regiones secas, Alternanthera philoxeroides (Lagunilla) planta de terrenos húmedos, Celosia sp. (Cresta de gallo), Gomphrena sp. (Siempreviva), e Iresine sp. usadas como ornamentales. Amaranthus quitensis Yuyo colorado. Aspecto general, inflorescencia femenina junto a la masculina, detalle de la inflorescencia femenina, flor, gineceo, detalle de la placentación del óvulo, fruto, semilla y diagramas florales. 12

13 Gomphrena sp. Aspecto general, inflorescencia, detalle de la flor con brácteas y bractéolas, vista de los estambres y pétalos. Alternanthera sp. Aspecto general, flor con brácteas y bractéolas, vista de los estambres y pétalos.. 13

14 Familia Caryophyllaceae (75/2000); [25/99] Hierbas (o subarbustos). Hojas opuestas, sin estípulas, o a veces con estípulas escariosas. Inflorescencias generalmente en cimas dicasiales. Sépalos 5, libres o soldados. Pétalos 5, libres, generalmente unguiculados, formando la típica colora cariofilácea. Estambres usualmente 10. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 2-5; placentación basal o central, óvulos 1-. Fruto en cápsula o aquenio, raramente en baya. Distribución: regiones temperadas, con centro en la región Mediterránea. Colobanthus quitensis nativa que llega hasta la Antártida. Usos: Dianthus caryophyllus (Clavel), Gypsophyla elegans (Flor de ilusión) cultivadas como ornamentales, Stellaria media (Caipiquí) hierba común como maleza en sembradas invernales. Cerastium arvense Aspecto general, flor. 14

15 Stellaria media Caipiquí. Aspecto general, flor, detalle del pétalo junto a los estambres. Dianthus sp. Clavel. Aspecto general, CL de la flor, pétalo, sépalo y fruto. 15

16 Orden Polygonales Familia Polygonaceae (30/1000) Árboles, arbustos, trepadoras o hierbas. Hojas alternas, enteras, estípulas fusionadas en una vaina tubular (ócrea) alrededor del tallo. Inflorescencias muy variables, básicamente formadas por címulas dispuestas en espigas, racimos, panículas o flores solitarias. Flores generalmente bisexuales, actinomorfas. Tépalos 3-6, membranosos o herbáceos, soldados basalmente en un tubo floral diminuto, persistentes, frecuentemente acrescente en el fruto. Estambres 6-9. Disco presente. Ovario súpero, 1-locular, estilos 2-3, libres o unidos en la base, estigmas 2-3; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, con frecuencia triangular, envuelto por el perianto persistente, a veces alado. Semilla con endosperma bien desarrollado. Distribución: cosmopolita, pero principalmente en las regiones nórdicas temperadas. Usos: Coccoloba tiliaceae (Manto) cultivado para el arbolado de calles en el norte del país, Muehlembeckia sagittifolia (Zarzaparrilla colorada) ornamental y medicinal, Fagopyrum esculentum (Alforfón, trigo sarraceno) pseudocereal asiático, Rheum sp. (Ruibarbo), hortaliza cultivada por los pecíolos de las hojas, Homalocladium platycladum (Tenia) arbusto ornamental. Rumex sp. Lengua de vaca. Aspecto general, detalle de la hoja, flor y fruto. Homalocladium platycladum. Aspecto general, con hojas, flor y ovario. 16

17 Polygonum sp. Aspecto general, detalle de la ócrea, flor y fruto. Orden Plumbaginales Familia Plumbaginaceae (12/400); [3/4] Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas. Inflorescencias racimosas. Flores bisexuales, actinomorfas. Sépalos 5, soldados, con pelos glandulares en Plumbago. Pétalos 5, generalmente soldados en un tubo. Estambres 5, opuestos a los pétalos. Ovario súpero, 1- locular, estilos y estigmas 5; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, incluído en el cáliz persistente. Semillas usualmente con endosperma abundante. Distribución: cosmopolita, especialmente en biotopos áridos o salinos. Usos: Armeria maritima (Siempre viva) crece en Patagonia, en lugares salobres, es usada como medicinal. Plumbago scandens crece en Salta, Formosa, Chaco. P. caerulea, P. capensis, Limonium brasiliensis (Guaycurú) y L. sinuatum (Flor de papel) cultivadas como ornamentales. Plumbago capensis Jazmín del cielo Aspecto general, detalle flor y fruto con glándulas. 17

18 Limonium sinuatum Aspecto general y detalle del tallo alado. 18