UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

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1 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO DEPARTAMENTO DE ENSEÑANZA, INVESTIGACIÓN Y SERVICIO EN ZOOTECNIA INVESTIGACIÓN EN NUTRICIÓN DEL CONEJO (Oryctolagus cuniculus) EN MÉXICO, DE 1978 a 2006 TESIS PROFESIONAL Que como requisito parcial para obtener el titulo de INGENIERO AGRÓNOMO ESPECIALISTA EN ZOOTECNIA PRESENTA JUAN CARLOS HERRERA MARTÍNEZ LUVIANA PÉREZ NANGULLASMÚ GENERACIÓN GENERACIÓN Chapingo, México; Abril de 2007

2 La presente Tesis titulada INVESTIGACIÓN EN NUTRICIÓN DEL CONEJO (Oryctolagus cuniculus) EN MÉXICO, DE 1978 A 2006 fue realizada por los C. Juan Carlos Herrera Martínez y Luviana Pérez Nangullasmú, bajo la dirección del Dr. Ramés Salcedo Baca y ha sido revisada y aprobada por el Jurado Examinador, como requisito parcial para obtener el título de INGENIERO AGRÓNOMO ESPECIALISTA EN ZOOTECNIA PRESIDENTE Dr. Ramés Salcedo Baca SECRETARIO Ing. José Luis Echegaray Torres VOCAL M.C. José Beltrán Lopez SUPLENTE MVZ. Ma. Beatriz Mendoza Alvarez SUPLENTE Dr. Raymundo Rodríguez de Lara i

3 DEDICATORIA Dedico el presente trabajo a mi familia, a esas personas que me han apoyado en todo momento, aún en las situaciones difíciles y las cuales son el motor de mi vida, aquellas personas que me han enseñado el valor de la vida y la amistad, el sacrificio y la satisfacción de lograr las metas que me he fijado en la vida, Gracias por ayudarme a hacer realidad este sueño. Gracias a ti mujer hermosa que me haz cobijado con tu amor, gracias mamá por ser el confidente de mi corazón, por ayudarme en los días grises y ser inspiración en mi vida. A ti papá por haberme guiado hasta este momento de mi vida, gracias a tu ejemplo de lucha y tenacidad pudiste sacar adelante esta familia y me motivas día a día para ser una mejor persona, te prometo que siempre trataré de ser un buen hombre como tú. A mis Hermanos, a ustedes tres les agradezco su apoyo y aunque uno de ustedes no esta ya con nosotros, les agradezco de manera especial su compañía, apoyo y amor, gracias por hacerme tan feliz. A ti Luna hermosa, dulce personita que me haz ayudado a salir adelante en estos momentos tristes y me haz enseñado que las cosas bellas de la vida no hay que buscarlas, pues ellas llegan a nuestra vida cuando menos las esperamos, gracias amor., A todos mis compañeros y amigos, y aunque alguien pudiera criticar esto yo quiero tratar de recordar los nombres de ustedes: Jonathan, Hugo, Cinthya, Pedro, Junior, Aramburu, Noé, José Luis, Maribel, Claudia, Benjas, More, Pablo, Gerson, Fede, Yaira Lucía, Elena, Maria de la Paz, Mayra, Tania, Bety, Luviana, y atodos aquellos que han estado conmigo, sinceramente les agradezco su amistad. ATENTAMENTE Juan Carlos Herrera Martínez DEDICATORIA A DIOS por que me dio el regalo más preciado, la vida, y con ella la oportunidad de conocerlo y sentir el profundo amor que me tiene y demuestra a diario. ii

4 También le dedico este trabajo a mi familia a quienes amo y respeto: MAMI. Tu eres la persona que mas me a inspirado en la vida, eres mi ejemplo a seguir, por que no solo has cumplido maravillosamente tu papel de madre (que ya eso implica mucho) sino te das tiempo para ser mi amiga, confidente y cómplice. Te admiro de verdad por tu fuerza y belleza de tu alma, tu sencillez, sensibilidad, tu capacidad de trabajo y sacrificio, por no dejar tiempo para tu descanso ya que siempre estas dispuesta a ayudar o simplemente escuchar y sobretodo por que nunca dejas de amar, solo quiero decirte lo que nunca te he dicho, te ADMIRO y AMO nunca dejaré de agradecer a Dios haberte tenido como guía. PAPI. Tu eres la cabeza de la familia y por lo mismo a veces te portaste duro, pero gracias a ese carácter pudiste sacar adelante a tu familia y guiar a tus tres hijas para ser unas personitas de bien. En el transcurso de nuestras vidas hemos sido bastante unidos y te agradezco que me hayas elegido para ser la personita con quien mas compartas tu tiempo libre, por que aprendí a conocerte, respetarte y amarte. Gracias por trabajar tanto para sacarnos adelante y espero que esa virtud, me sirva de ejemplo para no solo tener una profesión, sino enorgullecerte con mi trabajo siendo una persona de éxito, prometo no quedarme con los brazos cruzados. Sabes, también admiro y reconozco tu fortaleza para aceptar tus errores y cambiar, eso me ha hecho ver que todo en esta vida con amor se supera. MIS HERMANAS Mari. Mi hermana mayor, tu eres la que siempre abrió caminos, te lo agradezco mucho por que me facilitaste la vida jaja. En ti ví lo grande que puede llegar a hacerse una persona cuando se tiene fuerza de voluntad para conseguir un objetivo, ojala lo iii

5 sigas haciendo para no estancarte. Tienes muchas virtudes, no las desaproveches y por favor confía en tu verdadera FE. Te amo. Alma. Mi hermanita rebelde, en verdad admiro tu valor, tenacidad, voluntad, inteligencia y perseverancia, que mejor ejemplo puedo tener para entender lo difícil que puede ser alcanzar un objetivo, gracias por compartirme tus experiencias y ser mi amiga y cómplice. Te amo. A MIS AMIGOS En el transcurso de este camino e tenido el privilegio de conocerlos, gracias por aceptarme y quererme, créanme, me conozco y sé que no es nada fácil jaja y aún así los encontré, gracias. Sobretodo al entrañable SIX con quienes tantas experiencias he vivido en Chapingo. ATENTAMENTE. Luviana Pérez Nangullasmú INDICE ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS... ix RESUMEN... 1 I INTRODUCCIÓN... 3 II OBJETIVOS... 5 III CARACTERISTICAS GENERALES DE LA CUNICULTURA Y LOS CONEJOS SITUACIÓN Y PERSPECTIVAS DE LA CUNICULTURA... 5 iv

6 3.1.1 Contexto Nacional Sistemas de Producción Cunícola en México Contexto Internacional CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CONEJO RAZAS PRODUCTORAS DE CARNE EN MÉXICO FISIOLOGÍA DIGESTIVA DEL CONEJO Microbiología del tracto digestivo del conejo Metabolismo del ciego Cecotrofia PAPEL DE LA FIBRA EN LA DIGESTION DEL CONEJO Relación fibra-energía Relación fibra-proteína IV REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE LOS CONEJOS REQUERIMIENTOS DE PROTEÍNA Necesidades de Mantenimiento Necesidades de engorda Necesidades para conejas lactantes o preñadas Digestibilidad de la proteína Requerimientos de aminoácidos Necesidades de sustancias nitrogenadas REQUERIMIENTOS DE FIBRA Digestibilidad de la fibra REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA Necesidades para mantenimiento Necesidades de engorda Necesidades de lactación Necesidades de gestación Digestibilidad de la energía REQUERIMIENTOS DE GRASA Digestibilidad de la grasa REQUERIMIENTOS DE VITAMINAS Vitaminas liposolubles Vitamina A Vitamina D Vitamina E Vitamina K Vitaminas hidrosolubles Vitamina B 1 o Tiamina Vitamina B 2 o Riboflavina Vitamina B 6 o Piridoxina Vitamina B 12 o Cianocobalamina Acido Nicotínico Acido Pantotenico Biotina o Vitamina H Acido Fólico o Folacina Colina Vitamina C o Acido Ascorbico v

7 4.6 REQUERIMIENTOS DE MINERALES Macrominerales Calcio Fósforo Magnesio Potasio Sodio y Cloro Azufre Microminerales Hierro Cobre Manganeso Zinc Iodo Cobalto Selenio Molibdeno REQUERIMIENTOS DE AGUA V PRINCIPALES INGREDIENTES UTILIZADOS EN LA FORMULACIÓN DE RACIONES PARA CONEJOS INGREDIENTES PROTEICOS Proteínas de origen vegetal Pasta de soya Pasta de girasol Pasta de semilla de colza o canola Pasta de Algodón Pasta de Cacahuate Pasta de Cártamo Pasta de semillas de lino Pasta de coco Pasta de sésamo Otras Pastas Proteínas de origen animal Harinas de carne y hueso Harinas de pescado Harinas de sangre Harina de pluma hidrolizada Sub productos lácteos CEREALES Maíz Sorgo Cebada Avena Trigo SUBPRODUCTOS DE MOLINERÍA Salvado de trigo Pulidura de arroz vi

8 5.3.3 Gluten de maíz SUBPRODUCTOS AGROINDUSTRIALES Subproductos no fibrosos Pulpa de cítricos Pulpa de manzana y otras frutas Melaza Barredura de pan Subproductos fibrosos Paja tratada y paja sin tratar con álcali Cascarillas Subproductos de destilería Otros subproductos Raíces de calabaza Nopal Residuos de papa Otros Grasas y aceites AMINOÁCIDOS SINTÉTICOS FORRAJES Leguminosas Alfalfa (Medicago sativa L.) Veza (Vicia sativa L.) Otras leguminosas Gramíneas ALIMENTACIÓN NO CONVENCIONAL Kochia (Kochia scoparia) Jaramao (Eruca sativa) Bloques Multinutricionales ADITIVOS Promotores de crecimiento Antibióticos Probióticos Prebióticos Ácidos orgánicos Otros aditivos Aglomerantes Saborizantes Pigmentantes Hormonas Buffers Antioxidantes Enzimas Ionóforos Sorbitol Liquido Efluente de Digestor Anaeróbico (LEDA) VI CARACTERÍSTICAS DE LOS ALIMENTOS BALANCEADOS UTILIZADOS EN LA ENGORDA DE CONEJOS vii

9 6.1 Tamaño del gránulo Dureza y durabilidad Porcentaje de finos VII COMPORTAMIENTO PRODUCTIVO DE CONEJOS EN ENGORDA VIII PROBLEMAS DIGESTIVOS EN LA ENGORDA DE CONEJOS Enteropatía Epizootica Coccidiosis Enterotoxemia Salmonelosis Enfermedad de Tyzzer IX IMPLEMENTOS UTILIZADOS EN LA ALIMENTACIÓN Bebederos Bebederos de nivel constante (plástico, barro o aluminio) Bebederos automáticos Comederos X.- RESULTADOS XI.- CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES XII.- LITERATURA CITADA viii

10 ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS Cuadro 1. Contenido de colesterol en diferentes carnes Cuadro 2. Contenido de proteína y grasa de varios tipos de carne... 9 Cuadro 3. Valores para diferentes porciones del sistema digestivo del conejo Cuadro 4.Constitución comparativa de heces duras y cecotrofos (%) Cuadro 5. Comportamiento digestivo del conejo según los niveles de proteína y fibra en la dieta Cuadro 6. Niveles máximos y mínimos de proteína bruta (%) en la ración, relacionado con el contenido de energía digestible ED en la ración Cuadro 7. Digestibilidad de la proteína cruda (PC) de varios alimentos, en conejos Cuadro 8. Necesidades de aminoácidos esenciales según diversos autores (% de la dieta) tomando en cuenta la disponibilidad y precios de las materias primas Cuadro 9. Necesidades de sustancias nitrogenadas totales para conejos en engorda (g PD/dia) Cuadro 10. Valor energético de algunos alimentos para conejos Cuadro 11. Requerimientos de energía para conejos en crecimiento Cuadro 12. Demandas de Ca y P para conejos Cuadro 13. Recomendación de los nutrientes para el alimento de los conejos Cuadro 14. Necesidades de agua para las diferentes etapas fisiológicas de las conejas Cuadro 15. Fuentes de minerales Cuadro 16. Microorganismos más utilizados como probióticos en animales y el hombre Cuadro 17. Principales probióticos utilizados en la alimentación de conejos para carne, tanto en Europa como en América Cuadro 18. Investigaciones sobre incorporación de forrajes en la alimentación del conejo Cuadro 19. Investigaciones sobre incorporación de fuentes energéticas en la alimentación del conejo Cuadro 20. Investigaciones sobre incorporación de productos animales en la alimentación del conejo Cuadro 21. Investigaciones sobre incorporación de aditivos en la alimentación del conejo Cuadro 22. Investigaciones sobre incorporación de grasas y aceites en la alimentación del conejo Cuadro 23. Investigaciones sobre incorporación de pajas tratadas, en la alimentación del conejo Cuadro 24. Investigaciones sobre incorporación de subproductos en la alimentación del conejo Cuadro 25. Investigaciones sobre incorporación de alimentos balanceados en la alimentación del conejo Cuadro 26. Investigaciones sobre temas diversos en la alimentación del conejo 147 ix

11 RESUMEN El objetivo del presente estudio fue integrar y sistematizar la información de los trabajos de investigación que sobre nutrición del conejo se han generado en México en los últimos 27 años. En la primera parte se presenta una revision de la fisiologia digestiva y el papel de la fibra en la digestión del conejo, los requerimientos nutricionales incluyendo proteina, energia, vitaminas, minerales grasas y agua, asi como de los principales ingredientes utilizados en la alimentación delconejo, los cuales se agrupan en las siguientes categorias: proteicos, cereales, suproductos de la molineria y otros suproductos agroindustriales, aminoácidos sisnteticos, forrajes, alimentos no convencionales, y aditivos. Se revisan tambien las caracteristicas del alimento balanceado, el comportamiento productivo del conejo, los problemas digestivos y los implementos utilizados en su alimentación. En la segunda parte de la revisión de literatura se analizaron los reportes de 70 experimentos. Los resultados se resumieron en un total de 9 cuadros, que incluyen el ingrediente estudiado, el número de niveles estudiados en cada experimento, el nivel máximo estudiado y recomendado, el ingrediente que fue sustituido, la etapa fisiológica en que fue probado y finalmente la referencia del estudio. Los ingredientes fueron agrupados en las siguientes categorías: forrajes (16 experimentos), grasas y aceites (5 exp.), pajas tratadas (3 exp.), subproductos (2 exp.), fuentes energéticas (4 exp.), productos animales (3 exp.), aditivos (7 exp.) y por último en temas diversos (10 exp.). Palabras Clave: conejos, nutrición, ingredientes, alimento revisión. 1

12 SUMMARY The objective of the study was to integrate and to systematize the information of research reports on rabbit nutrition that have been generated in Mexico for the last 27 years. In the first part of the literature reviw it is presented the digestive physiology and the roll of fiber on rabbit digestion; the nutritional requeriments including protein, energy, vitamins, minerals, fat, and water, as well as the main ingredients used in rabbits feeding, which are grouped in the following chategories: proteinic ingredients, cereals, milling by-products and agro-industrial by products, syntetic aminoacids, farages, no conventional feeds, and additives. Feed formulas characteristics, productive performance of the rabbirts, digestive problems, and feed equipmen were reviw as well. In the second part of this literature review 70 experimental results were analyzed. In a total of 9 charts, the results were summarized, that includes the studied ingredient, the number of studied levels by each experiment, the maximum studied and the recommended level, the replaced raw material, the physiological period in which the feed was tested and finally the authors reference. Raw materials were grouped in the following categories: forages (16 experiments), fats and oils (5 exp.), treated straws (3 exp.), by-products (2 exp.), energy sources (4 exp.), animal products (3 exp.), additives (20 exp.) and finally in miscellaneous (10 exp). Key words: rabbits, nutrition, ingredients, feed, revision. 2

13 I INTRODUCCIÓN Los atributos del conejo (Oryctolagus cuniculus) que lo han colocado como una excelente opción para la producción de alimentos (carne) son: mayor contenido de proteína y minerales (como el hierro), menor contenido de grasa y colesterol que la carne de otras especies que se consumen ampliamente; los conejos destacan por su alta tasa reproductiva, alcanzan rápidamente la madurez, rápida tasa de crecimiento y una eficiente conversión alimenticia (CA), además tienen la capacidad de digerir alimentos como los forrajes, los cuales no pueden ser digeridos por el hombre; por su talla ocupan poco espacio y pueden ser manejados fácilmente por mujeres, niños e incluso adultos mayores, también se pueden obtener del conejo subproductos tales como piel y estiércol, mismos que pueden generar ingresos y/o incorporarse a otros procesos tales como la agricultura o acuacultura. Aún cuando el conejo ha sido muy empleado en la investigación biomédica y criados con diferentes finalidades en numerosos países, resulta sorprendente que hasta las décadas de 1970 y 1980 hayan sido tan escasos los conocimientos acerca de las necesidades nutritivas de los conejos. Sirva como ejemplo las siguientes citas tomadas de la edición de 1966 de la publicación del NRC Nutrient Requeriments of Rabbits : Proteína: No se conoce la respuesta de los conejos a la calidad de la proteína. El hecho de que los conejos se hallan criado perfectamente a base de mezclas relativamente sencillas de productos vegetales, indica que la calidad de la proteína no debe tener mucha importancia. Grasa: No se han establecido necesidades especificas de grasa para los conejos. Minerales: Es probable que los conejos precisen los mismos elementos minerales que los demás animales. 3

14 Estas referencias son suficientes para indicar la limitada información disponible en aquellos momentos. Diez años después, la situación no era muy diferente (NRC, 1977). Lebas (1980) en su ponencia general en el World Rabbit Congress, revisó los trabajos de investigación publicados acerca de la nutrición y alimentación del conejo durante un periodo de 20 años comprendido entre 1959 y Fueron 250 trabajos originales, el tema principal de estos trabajos fue la utilización del nitrógeno, muy pocos trabajos tuvieron relación con los minerales y vitaminas. Más del 80 % de los trabajos se realizaron con conejos en crecimiento, y pocos sobre aspectos relacionados con la reproducción. Además, Lebas observó que la mayoría de los trabajos se llevaron a cabo con muy pocos animales (5-10) por tratamiento, lo que determinaba rendimientos que se diferenciaban hasta el 15-20%, de otros que eran estadísticamente equivalentes, lo que evidenciaba que estos trabajos carecían de exactitud y de cierta manera validez. Es importante señalar que la investigación sobre la nutrición del conejo no se ha quedado estancada y algunos países le han dedicado tiempo a esta especie, con el consecuente desarrollo de nuevos conocimientos. A nivel mundial, Lebas (2004) en el octavo congreso mundial de cunicultura, presentó una revisión con los trabajos que se han presentado en los últimos 30 años con el fin de sistematizar la información, en la primera parte propone una lista de los requerimientos nutrimentales de los conejos, por estado fisiológico y sistema de producción; en la segunda parte, agrupa en 14 categorias los diferentes ingredientes utilizados en la elaboración de alimentos para la nutrición de los conejos. En México, existía información acerca de este tema, pero se encontraba dispersa en libros, artículos, tesis, etc., por ello se recopiló y sistematizó la información publicada durante los últimos 30 años por diversas instituciones educativas, con la idea de 4

15 facilitar el acceso a la información a futuras generaciones de profesionistas de nuestro ramo e incluso a personas interesadas en la producción de conejos. Cabe mencionar que el presente trabajo se enriqueció con información generada recientemente en distintas partes del mundo, para garantizar la vigencia y utilidad de este trabajo. II OBJETIVOS General Integrar y sistematizar la información de los trabajos de investigación que sobre nutrición del conejo se han generado en México. Particulares Identificar los temas sobre nutrición del conejo que han sido investigados Sistematizar los resultados de dichos trabajos III CARACTERISTICAS GENERALES DE LA CUNICULTURA Y LOS CONEJOS 3.1 SITUACIÓN Y PERSPECTIVAS DE LA CUNICULTURA Contexto Nacional La cunicultura en México no se había desarrollado adecuadamente debido a varios factores entre los que podemos mencionar, el desconocimiento de las cualidades nutritivas de la carne de conejo, la cultura de consumo por parte de la población de nuestro país, carencia de técnicos especializados, y la falta de canales de comercialización de los productos y subproductos que del conejo se pueden obtener. 5

16 Esta situación solo puede ser explicada por la conjunción de varios factores tales como: la falta de apoyo a los productores de las entidades oficiales responsables de atender esta actividad, la carencia de políticas sanitarias que eviten la presentación de epizootias, el poco interés en las instituciones de enseñanza e investigación para trabajar con esta especie, la falta de animales genéticamente superiores, que permitan mejorar a los existentes. El escaso interés para difundir esta carne entre los consumidores y la precaria organización de los productores, entre otros factores (Mendoza, 2001). Actualmente en nuestro país se esta impulsando la explotación de esta especie animal como parte de estrategias de autoempleo, y como respuesta a la creciente demanda de alimentos de alto valor nutricional y con costos de producción relativamente bajos. La producción de conejo en condiciones familiares permite a la población de escasos recursos tener acceso a una fuente rica de proteína animal. Un factor fundamental para explicar la evolución de la cunicultura como actividad económica es la rentabilidad de la empresa. En México, el análisis económico de una granja de tamaño mediano (300 vientres), la Unidad de Investigación Aplicada en Producción Cunícola (UIAPC) manejada intensivamente reporto una relación beneficio-costo de 1.32 para el año 2001 (Martínez, 2002) de manera que la cunicultura también constituye una opción de desarrollo empresarial dentro del sector ganadero Sistemas de Producción Cunícola en México En nuestro país la producción Cunícola se realiza en tres sistemas: 1) Producción empresarial o comercial (aprox. el 5% de la población). En algunas granjas se utiliza inseminación artificial o monta natural de los 3 a 9 días cubrición post-parto; los alimentos utilizados son diferentes en engorda y reproducción, manejo sanitario riguroso. Generalmente su producción se destina a restaurantes o centros 6

17 comerciales de manera directa. La venta al público directamente es mínima o nula (Mendoza, 2001). 2) Producción semiempresarial o comercial (aprox. 15% de la población). Utilizan Sistemas semiintensivos en manejo reproductivo, nutricional y sanitario. Su producción se comercializa, generalmente, por medio de intermediarios o de manera directa a clientes fijos (restaurantes, carnicerías), además, utilizan la venta al consumidor directo de manera ocasional (Mendoza, 2001). 3) Producción familiar de traspatio (80% de la población animal), se orienta básicamente al autoconsumo; venta de los excedentes de producción. Sistemas poco o nada tecnificados. La alimentación es, generalmente, a base de subproductos agrícolas o de desechos (pan y / o tortilla dura, por ejemplo) y el manejo sanitario es poco o nulo. Los excedentes de producción son absorbidos por intermediarios, quienes, generalmente, castigan el precio; la venta directa al consumidor se practica de manera habitual (Mendoza, 2001) Contexto Internacional La producción mundial del año 2000, puede estimarse en alrededor de 1.84 millones de toneladas de canales. Lo que representa un crecimiento de alrededor del 14 % en relación a Tomando en cuenta la evolución de la población mundial entre estas dos estimaciones, nos conduce a un consumo estable de 300 g por habitante y año (Lebas et al., 2001). En relación a 1996, la estimación para el año 2000 de la población cunícola en Europa es más baja. En Europa occidental se debe a una disminución de la producción de alrededor de 6.4% asociada a la enterocolitis del conejo. Para Europa del este la reducción de un 15% se asocia más a la evolución política de esos países (Lebas et al., 2001). 7

18 Europa occidental continua siendo la zona del mundo donde el consumo por habitante es mayor con 1.7 Kg. de carne de conejo por habitante y año. En segundo lugar se encuentra Europa del este con 0.9 Kg. de carne de conejo por habitante y año. La tercera región es el Norte de África con 664 g por habitante y año (Lebas et al., 2001). 3.2 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CONEJO El conejo (Oryctolagus cuniculus L.), clasificado dentro del orden de los lagomorfos por poseer dos dientes incisivos más que los roedores (Cheeke et al., 1982), es una especie doméstica con la capacidad de producir carne para el hombre, debido principalmente a su prolificidad, rusticidad, precocidad y tamaño; además de su habilidad para convertir eficientemente los forrajes en carne, lo cual puede ser de especial significado en el desarrollo de países donde hay escasez de alimentos (García y Gonzáles, 1996). La carne de conejo, según sus características, es la más magra de las carnes existentes; carne blanca muy baja en colesterol, en comparación con carnes de otras especies (Cuadro 1). Cuadro 1. Contenido de colesterol en diferentes carnes. Tipo de Carne mg de Colesterol/ 100 g Becerro 140 Vaca 125 Cerdo 105 Pollo 90 Conejo 50 Fuente: Godínez, 1977, citado por García y Gonzáles, Así mismo, la carne de conejo tiene un elevado valor nutritivo como consecuencia de su alto contenido de proteína (18-21%) y su bajo nivel de grasa (6-10%). 8

19 Cuadro 2. Contenido de proteína y grasa de varios tipos de carne Tipo de carne % de Proteína % de Grasa Conejo Pollo Ternera Pavo Novillo Cordero Cerdo Fuente: Cheeke, 1982 citado por García y Gonzáles., RAZAS PRODUCTORAS DE CARNE EN MÉXICO Las principales razas de conejo productoras de carne y con las que se han realizado la mayor parte de los experimentos en México, son: Nueva Zelanda. Es un animal perteneciente a las razas de tamaño mediano que pesa en edad adulta de 4 a 5 Kg. presentando un cuerpo corto y musculoso. Esta raza se formo en los Estados Unidos y se ha difundido enormemente en los últimos 20 años, convirtiéndose paulatinamente en la raza más importante. Ha tenido una extraordinaria expansión debido a su excelente calidad maternal y docilidad, asociada a un crecimiento y rendimiento a la canal notables, pese a una transformación alimenticia y una textura cárnica medianas. Junto a las citadas cualidades cárnicas hay que resaltar una calidad pelletera sobresaliente (Lleonart, 1998). California. Es un animal perteneciente a las razas de tamaño mediano que pesa en su edad adulta de 3.5 a 4.5 Kg. tiene un tipo corto y recogido con la musculatura bien desarrollada (LIeonart, 1998). Creado también en Estados Unidos por West, en 1928, partiendo de la raza Rusa cruzada con Chinchilla para dar una buen estructura cárnica, a la vez que una excelente densidad de pelo, los machos de esta cruza se aparearon repetidamente con hembras de raza Nueva Zelanda, fijándose 9

20 posteriormente el tipo. Esta raza ha tenido también una gran expansión siendo habitual en las explotaciones (LIeonart, 1998). El pelaje tiene el fenotipo Himalaya cuerpo blanco con hocico, orejas, patas y cola negros. De aspecto más alargado que la Nueva Zelanda blanca es una raza musculosa en dorso y tercio posterior. Además de un buen rendimiento en canal, tiene una carne de fina textura y la proporción carne-hueso es mayor que en la Nueva Zelanda blanco. Es menos susceptible a las variaciones de temperatura. Por último, se ha señalado en esta raza una gran capacidad ovulatoria (LIeonart, 1998). Chinchilla. Es un animal perteneciente a la raza ligera tiene un peso adulto de 2.5 kg. Fue creada por J. Dybowsky en Francia, hacia 1913, a partir de cruzas de conejos salvajes, Himalayo y Azul de Bevere. La coloración es gris ceniza brillante. A partir de esta raza, en Alemania se selecciono otra de mayor formato, la Gigante Chinchilla. El interés para carne del chinchilla es por sus características maternales, conservando la calidad peletera (Lleonart, 1998). 3.4 FISIOLOGÍA DIGESTIVA DEL CONEJO El conejo es un herbívoro no rumiante que tiene un intestino grueso agrandado (ciego y colon) (Cheeke, 1987; Church, 1991 citados por Argumedo y Ramos, 1995). El tracto digestivo del conejo le permite asimilar cantidades altas de forraje o fibra, gracias a que en el ciego habita en simbiosis con el huésped, una población microbiana celulolítica (Cheeke, 1987 citado por Cruz, 2000). El desarrollo de este sistema se ve completado alrededor de las 9 semanas de edad. El tamaño de las diferentes partes del sistema digestivo varía de acuerdo a la edad, raza, estado fisiológico y el tipo de alimentación que se le dé al conejo. Cerca del 80 % de la digesta está contenida dentro del estómago y el ciego, compartimientos que tienen la mayor capacidad de almacenamiento de alimentos (Varela, 1991 citado por López y García, 1996). 10

21 Otra característica importante es que el ph del estómago de los conejos adultos es muy bajo, Penney et al. (1986), encontró rangos de y media de 1.7 comparado con el de las ratas donde la media fue de 4.1. Esto tiene un efecto bactericida sobre la ingesta del conejo (Cheeke, 1987, Penney et al., 1986). Brooks (1982), demostró que en los gazapos lactantes, el ph del estómago es alto, de 5.0 en la primera semana y hasta la tercera donde alcanza rangos de 4.0 a 6.5, bajando hasta el rango de 1-3 en el estado adulto. Cheeke (1987), menciona que los conejos recién destetados son susceptibles a diarreas porque el ph de su estómago no es suficientemente bajo para matar las bacterias ingeridas, adquiriendo así su población microbiana del tracto posterior (De Los Santos, 1995). Cuadro 3. Valores para diferentes porciones del sistema digestivo del conejo Porción Peso (gr) Longitud (cm) Capacidad (gr) ph Estómago I. Delgado Apéndice Cecal Ciego Colon Colon proximal Fuente: Varela 1991 citado por López y García, El proceso de digestión, según varios autores se lleva a cabo en dos fases bien diferenciadas, considerándose el desarrollo de ambas como vital para el animal (Climent, 1979; Lebas, 1986; De Blas, 1984; Campos, 1992 citados por Armendáriz y Beltrán, 1996). FASE I: El inicio del proceso de la digestión de los alimentos ocurre cuando estos son ingeridos. La aprehensión de los alimentos se realiza mediante los incisivos, los cuales son largos y afilados, efectuándose posteriormente la trituración por los molares. Su fórmula dentaria completa consta de 28 piezas distribuidas entre 6 incisivos y 22 molares (Costa, 1977 citado por López y García, 1996). 11

22 El conejo mastica el alimento muy finamente con aproximadamente 120 movimientos por minuto. El resultado es que el material ingerido es fragmentado en partículas muy pequeñas (Cheeke, 1987 citado por López y García, 1996). Luego el alimento pasa al estómago en donde se da la digestión química y enzimática (HCl y pepsina). Posteriormente pasa al intestino delgado, en el duodeno se da la digestión enzimática y en su parte final se da algo de absorción; por último en el íleon se continúa la absorción (Climent, 1979; De Blas, 1984 citados por Armendáriz y Beltrán, 1996). Mediante la válvula íleo-cecal se lleva a cabo la selección del alimento de primera o segunda digestión. En el primer caso se le permite el paso al ciego y en el segundo caso se le da paso hacia el colon proximal (De Blas, 1984 citado por Armendáriz y Beltrán, 1996). La parte del alimento que no se absorbe en el intestino delgado, está constituido principalmente por material fibroso y partículas grandes que no logran ser degradadas en las partes anteriores, así continúan su paso y es la válvula íleo-cecal la que permite que entre al ciego para ser sometido el contenido a la actividad microbiana y favorecer la fermentación y síntesis de nutrientes (Fraga y Carabaño, 1983 citados por De Blas, 1984; Armendáriz y Beltrán, 1996). En el conejo, el área de fermentación microbiana se encuentra en el ciego, donde pasan los alimentos que han sufrido la digestión enzimática y el proceso de absorción. Los microorganismos que se encuentran en el ciego, tienen un sustrato con pocos elementos solubles, mucho más pobre que el rumen en los rumiantes. Las principales fuentes nutritivas son las paredes celulares de los vegetales. La capacidad del conejo para digerir estas estructuras fibrosas es baja, inferior a la de los rumiantes y équidos (González y Piquer, 1994 citado por Armendáriz y Beltrán, 1996). 12

23 FASE II: Mediante este proceso se puede aprovechar los nutrientes formados a causa de las fermentaciones del ciego. El conejo deglute las heces blandas (cecotrofos) y sin masticarlos pasan al estómago, donde permanecen de 6-8 horas, luego se da la digestión química de los cecotrofos; en el intestino delgado se continúa la digestión enzimática, en el ileon se absorben los nutrientes, aquí la válvula íleo-cecal detecta residuos de ácidos grasos volátiles y se abre para dar paso hacia el colon proximal; esto quiere decir que ya no entran al ciego, ya que son de segunda digestión y pasan a formar las heces duras o verdaderas (De Blas, 1984 citado por Armendáriz y Beltrán, 1996). Es de importancia considerar que el proceso de la cecotrofia comienza a partir de la sexta semana de edad del conejo y su desarrollo es paulatino quedando perfectamente establecido cerca de la octava semana, por lo que el conejo de engorda se comporta en la práctica como un monogástrico común, pues al sacrificarse a las 8-10 semanas, no logra obtener beneficios importantes de este proceso, al menos no para todos los nutrientes (Campos, 1992). Es por ello que se deben de buscar estrategias de alimentación que eficienticen el uso de los nutrientes en el periodo de engorda (Armendáriz y Beltrán, 1996) Microbiología del tracto digestivo del conejo Church (1984), señala que la flora bacteriana del intestino grueso es inusual por el hecho de que los organismos habitantes comunes en otras especies tales como E. coli y Lactobacillus, están ausentes o aparecen en números reducidos, en los conejos saludables recién destetados (Argumedo y Ramos, 1995). En una revisión realizada por Straw (1988), encontró que los cambios en la microflora digestiva de conejos jóvenes reúnen tres características: Primeramente la microbiota bacterial se establece de manera irregular en el tracto gastrointestinal. El intestino delgado, el ciego y el colon son colonizados más 13

24 rápidamente que el estomago por la mayor extensión que sigue la digesta en el tracto, excepto que la población del colon es menor que en el ciego. Segundo, la microbiota anaerobia facultativa es muy simple en su composición. Las bacterias del genero Streptococcus es la población predominante en primer lugar y luego son sustituidos por las enterobacterias. Tercero, las bacterias que llegan a dominar totalmente en el intestino delgado, ciego y colon de conejos jóvenes son los bacteroides gram negativos no-esporulados estrictamente anaeróbicos. Estos comparten el ciego y colon con anaerobios esporulados como Clostridium y Endosporus antes del destete y después del destete se encuentra junto con Acuformis. Por otro lado, Cheeke (1987), analizando diversos trabajos, encontró que el tipo de dieta afecta la población microbiana del ciego, menciono que dietas altas en fibra y bajas en carbohidratos solubles, incrementan la concentración de Bacteroides y Sphaerophorus, en cambio, con una dieta alta en carbohidratos solubles, proliferan los Clostridium y E. coli (Argumedo y Ramos, 1995; Cruz, 2000) Metabolismo del ciego El ciego tiene una función importante en la utilización de los nutrientes, para el conejo. La digestión ocurrida en el ciego es en su mayoría atribuida a la fermentación microbiana; los estudios disponibles sugieren que el metabolismo en el ciego se asemeja al que ocurre en el rumen (Makkar y Singh, 1987 citados por Gaucín, 1994 y Cruz, 2000). En la fisiología digestiva, la motilidad intestinal tiene una función importante en la retención de sustratos y agua, para la digestión microbiana en el ciego. La porción proximal del colon, selectivamente retiene pequeñas partículas (de menos de 3 mm de diámetro) y agua, transportándolos por antiperistaltismo al ciego (Grobner, 1982). A través de la práctica de la cecotrofia (ingestión de las heces blandas del propio conejo) los nutrientes pueden ser reciclados para procesos de digestión y absorción. 14

25 Como resultado de esto, la vitamina K y las vitaminas del complejo B, no son requeridas en la dieta, dado que son sintetizadas por los microorganismos durante la fermentación en el ciego o en el intestino grueso (Lukefarh, 1998 citado por Cruz, 2000). La microflora del ciego obtiene también energía de los componentes no fibrosos de los vegetales y de los mucopolisacáridos que forman parte de las secreciones endógenas del aparato digestivo del conejo. Las bacterias celulolíticas del ciego son responsables de la digestión de la fibra, pero la actividad celulolítica es inferior a la de los rumiantes; e incluso menor a la de otros herbívoros de fermentación cecal. Está diferencia se debe al bajo tiempo de retención del alimento en el aparato digestivo. La proporción molar de AGV, varía de 60-70% para acético, 15-20% butírico y 10-15% de propiónico, según el nivel de la fibra en las raciones (Lanari, 1975 citado por De Blas, 1984 y Gaucín, 1994). Se ha sugerido que la baja proporción molar de propiónico, se debe a las pequeñas cantidades de hidratos de carbono solubles (almidón) que llegan al ciego sin digerir; característico en el conejo (De Blas, 1984). La proporción de butírico, es relativamente elevada y parece regular la velocidad del paso inhibiendo los movimientos peristálticos del intestino y aumentando el tiempo de retención del alimento en el aparato digestivo, lo que da lugar a fermentaciones indeseables y en general a trastornos digestivos (diarreas). Es probable que la necesidad de aportar fibra en la ración se relacione con el control de butírico en el ciego (Lanari, 1975 citado por De Blas, 1984 y Gaucín, 1994) Microbiología del ciego En el intestino grueso, especialmente en el ciego, existe una abundante microflora que está en simbiosis con el conejo, la cual está formada por una abundante flora láctica gram-positiva (Eubacterium, principalmente) y gram-negativa (Bacteroides o Ristella) (De BIas, 1989). 15

26 Otra característica diferenciadora es la no existencia de Protozoos en el ciego, probablemente como consecuencia de la falta de sustratos adecuados (Almidón y azúcares solubles) (De Blas, 1989) Cecotrofia Este es el fenómeno más original del proceso fisiológico de la digestión del conejo, consiste en la producción por parte del intestino grueso de un tipo de excrementos con especiales características físico-químicas. Estos cecotrofos se distinguen de las otras heces por su aspecto y por su composición química. Físicamente ofrecen el aspecto de bolas húmedas más claras, en forma de racimos y con un olor característico, distinto al de las heces duras (Alba, 1978; Varela, 1991, citado por López y García, 1996). Los cecotrofos son tomados directamente del ano y tragados completos, sin la ocurrencia de la masticación. Éstos no se mezclan en el estómago, si no se quedan en el estómago hasta que la capa de mucosidad se disuelve. El ph interior del cecotrofo se mantiene entre 6.0 y 6.5, mientras el ph del estómago gira alrededor de 1.0 a 1.5. Durante este período las bacterias continúan fermentando los carbohidratos. Después de la desintegración de la capa de mucosidad los procesos de la digestión normales proceden sin el paso por el ciego (Motta et al., 2006). No está muy definido como los conejos distingen el excremento duro del cecotrofo, sin embargo se relaciona con la presencia de neurotransmisores anales y con la cantidad de ácidos grasos volátiles en el material fecal suave, además éstos poseen un olor característico que serviría del incentivo al consumo (Motta et al., 2006). A pesar de que la cecotrofia es un fenómeno ampliamente estudiado, se sabe que varios factores pueden influenciar el consumo de cecotrofos, entre ellos la iluminación, el tipo de dieta, el manejo, la densidad de población y el ciclo circadiano del animal. Los animales adultos ingieren más cecotrofos durante la noche y los jóvenes hacen una distribución regular durante el día. Los procesos fisiológicos como 16

27 la lactancia también puede alterar este consumo. La cantidad de cecotrofos producidos está relacionada con el individuo, la edad, la cantidad y componentes nutritivos de la dieta, así como con la alteración de las funciones fisiológicas normales. En dietas con bajo contenido de fibra la cecotrofia es reducida, debido a una baja movilidad intestinal y mayor tiempo de retención cecal. Estos aspectos están muy relacionados con perturbaciones como diarrea e impactación cecal (Motta et al., 2006). Cuadro 4.Constitución comparativa de heces duras y cecotrofos (%) Constituyente Heces Duras Cecotrofos Referencia Humedad Lebas, 1986 Materia seca Proteínas Fibra Bruta Lípidos Minerales E. L. N Materia Seca Fekete, Fibra Cruda Proteína Cruda Energía (Kcal/Kg) Azufre Proteína Cruda Cheeke, 1987 Fibra Cruda Grasa Cenizas Materia Seca Cross, Cenizas Grasa Proteína Bruta Fibra Bruta E. L. N Fuente: López y García, Por consiguiente la cecotrofia también tiene importancia sobre la aportación de nutrientes. El total de nitrógeno de los cecotrofos representa una importante fuente de proteína para el animal y puede llegar a representar el 20 % del nitrógeno total ingerido por el conejo (Varela, 1991). Dietas de baja digestibilidad o de un elevado porcentaje de proteína procedente de los forrajes o subproductos de baja 17

28 digestibilidad aumentan este porcentaje. En dietas prácticas el suministro de proteínas de las heces blandas es de alrededor del 18 % del consumo total de proteína (López y García, 1996). Gidenne y Poncet (1985), afirman que la cantidad de cecotrofos producidos diariamente aportan el 15 % de la ingestión total de materia seca y el 23 % del total ingerido de sustancias nitrogenadas (López y García, 1996). De Blas (1989) afirma que el aporte de aminoácidos a través de las heces blandas oscila entre el 13 y el 23 % del total, según el tipo de alimento siendo mayor para algunos aminoácidos (lisina, metionina, tirosina, treonina y triptófano). Además de la proteína, las heces blandas representan una importante fuente de vitaminas B, vitamina k, así como de una reutilización de algunos minerales como el hierro. Aunque el aporte de vitamina B puede ser suficiente para una producción de conejos de tipo tradicional, es necesario suplementar en vitaminas las raciones destinadas a conejos en producción intensiva (Santomá, 1989 citado por López y García, 1996). 3.5 PAPEL DE LA FIBRA EN LA DIGESTION DEL CONEJO La fibra esta constituida por un grupo heterogéneo de compuestos los cuales son una combinación de polisacáridos estructurales (beta-glucanas y heteroglucanas) como la celulosa, hemicelulosa y pectinas, polímeros fenocíclicos de ésteres (lignina) y otros polisacáridos de reserva (xiloglucanas, galactonas, etc.) (Motta et al., 2006). Los efectos favorables de la fibra, son aparentemente una estimulación de la motilidad ceco-colónica, probablemente por el efecto áspero de las partículas grandes y el incremento en el volumen de la digesta, efecto parecido al que ocurre en los rumiantes, donde la fibra de los forrajes es necesaria para una normal motilidad del intestino (Cheeke et al., 1985 citado por García y Gonzáles, 1996). 18

29 También ayuda a prevenir la aparición de bolas de pelo en el intestino de los conejos, especialmente en las hembras preñadas. Gracias a que ayuda a la motilidad ceco-colónica a realizarse sin complicaciones, evita la proliferación de patógenos como Clostridium spiriforme, causante de enterítis (Cheeke et al, 1985 citado por García y Gonzáles, 1996). Cuadro 5. Comportamiento digestivo del conejo según los niveles de proteína y fibra en la dieta Proteína Cruda Fibra Cruda Comportamiento Digestivo Menos del 16% Menos del 12% Peligro de diarreas Menos del 16% 12 15% Digestión normal Crecimiento bajo Del 16 18% 12 15% Digestión normal Crecimiento normal Más del 18% 12 15% Peligro de diarreas Más del 18% Menos del 12% Diarrea habitual Fuente: ITAVI, 1974; tomado de Lleonart, 1987 citado por Reynoso, Carabaño et al. (1988) mencionan que dietas con niveles de fibra menores de 12%, se asocian con un aumento en el contenido cecal y que esta situación pudo generar fermentaciones indeseables y como consecuencia, una proliferación de microorganismos patógenos. Por lo tanto la fibra actúa como lastre en las dietas para conejos, manteniendo un adecuado tránsito del alimento en el aparato digestivo. Otra característica importante de la fibra, es el tamaño de la partícula de la misma pues afecta la digestibilidad y la velocidad de paso; así, una molienda fina dará lugar a una mayor retención de la dieta en el tracto digestivo y en consecuencia un aumento del contenido cecal, pudiendo ocasionar con esto transtornos digestivos Lebas y Laplace (1977) citados por Lang (1981). No existe un acuerdo completo entre los autores sobre el diámetro mínimo del tamiz para evitar estas condiciones desfavorables dado que depende del tipo de fibra. Se ha sugerido un tamaño práctico de 2 mm (Reynoso, 1994). 19

30 Una de las metodologías comúnmente empleadas en la determinación de la porción fibrosa de los alimentos es el "método de Weende" o la Fibra Bruta (FB), sin embargo esta metodología subestima la cantidad de fibra ya que la porción de celulosa, hemicelulosa y lignina se pierden durante el ataque de los ácidos y álcalis. Otros métodos han sido más eficaces en este sentido, como el uso de detergentes (el método de VAN SOEST) que determina la fibra del fragmento detergente neutro (FDN), constituido básicamente de celulosa, hemicelulosa y lignina, y la fibra del fragmento detergente ácido (FDA) constituido de celulosa y lignina que podría contener las pectinas en cantidades variadas. Otras técnicas, como la espectrofotometría de masa, también han sido eficaces en la determinación de la fibra en la dieta (Motta et al., 2006) Relación fibra-energía En las dietas el efecto protector de la fibra se explica a través del estímulo de la motilidad íleo-cecal, evitando un tiempo excesivo de retención del alimento en el tubo digestivo. Un exceso de fibra en la dieta no es deseable, porque el contenido de ED disminuye y una relación proteína-energía demasiado alta es el resultado común. Tal situación es favorable para la flora proteolítica productora de amoniaco con un incremento en el riesgo de desórdenes digestivos (Alcántar y De la Cruz, 2002). Ortíz et al., (1989), en una investigación para ver el efecto de la fibra de la dieta en el balance energético de conejos en engorda, halló que la digestibilidad de la energía disminuyó cuando se incrementó el nivel de fibra en la dieta, siguiendo una relación curvilínea, datos que también coinciden con los de De Blas (1989), quien asegura que altos niveles de paja en la dieta, implican un alto contenido de fibra, lo cuál puede disminuir la digestibilidad del resto de los nutrimentos. Muchos autores no observaron cambios significativos en los últimos productos de la fermentación como el amoníaco (NH 3 ), AGV, y ph cecal en la respuesta a la disminución en la ingestión de fibra (Hoover y Heitmann, 1972; Carabaño et al., 20

31 1988; Morisse et al., 1993; García et al., 1997; Bellier y Gidenne, 1996), pero la proporción molar de AGV es afectada por el nivel de fibra (Luick et al., 1992 citado por Motta et al., 2006). La cantidad de fibra en el ciego no es un factor limitante para el proceso de fermentación, probablemente porque el tiempo de retención de la digesta en el ciego es relativamente corto, permitiendo principalmente, la degradación del fragmento fácilmente digerible, como las pectinas y hemicelulosa (Gidenne, 1994 citado por Motta et al., 2006). La cantidad de fibra que entra en el ciego parece no tener influencia en el suministro de energía en la fermentación cecal. Sin embargo, Gidenne (1994) alerta para el hecho que esos resultados se obtuvieron con los conejos adultos, alimentados con dietas semipurificadas (Motta et al., 2006) Relación fibra-proteína Fekete y Gipper (1985) mencionan que la fibra cruda ejerce un efecto favorable únicamente cuando el nivel de proteína excede al nivel de fibra de 2 o al 4 % de la dieta en base seca. La complejidad de éste problema es amplio ya que al aumentarse materiales fibrosos se reduce el coeficiente de digestión aparente de la proteína, mencionando que existe una correlación negativa entre el contenido de fibra en la dieta y al digestibilidad de la materia orgánica. Sin embargo, existen opiniones contrarias, Besedina et al, 1970 citado por Fekete y Gipper, 1985 indican que los incrementos de los niveles de fibra no afectan el coeficiente de la digestibilidad de la proteína (Quiroz, 1996; Acosta y Bautista, 1995). Las interacciones del aporte de fibra y proteínas sobre la digestibilidad de la ración en el conejo fue estudiada por Aderibigbe y col. (citados por Gidenne, 1993), no apreciándose interacción significativa alguna, si bien los resultados indican una 21