Alimentación de Coluber hippocrepis en el SE de la península Ibérica

Transcripción

1 Alimentación de Coluber hippocrepis en el SE de la península Ibérica Juan M. Pleguezuelos, Manuel Moreno Departamento de Biología Animal, Universidad de Granada, Granada, Spain Abstract. The food habits of 214 specimens of C. hippocrepis were analyzed throughout the year in an extensive area (44000 km2). This species mainly fed on vertebrates, especially mammals and reptiles which constituted more than 92% of its prey; other items included birds and invertebrates. Mammals represented more than 70% of the total prey mass. There was an ontogenetic shift in prey type; small snakes fed almost exclusively on small lizards, large snakes on rodents, although this change was gradual. There was not an ontogenetic shift in the percentage of snakes with gut contents, number of prey types or food diversity. C. hippocrepis captured relatively small prey. Most of them were taken head first, and those taken tail first were significantly smaller. We discuss the type of prey and the ontogenetic food shift in relation to the habits of this species in the south of Iberian Pcninsula. Resumen. Sestudia la alimentación de C. hippocrepis en base a 214 ejemplares procedentes unamplia zona geográfica (44000 km2) y con material recogido durante todo el año. En relación a frecuencia, la dieta está basada en vertebrados, especialmente en mamíferos y reptiles, los cuales constituyen más del 92% de las presas; otras presas son aves y escasos invertebrados. En relación a biomasa, los mamíferos son las presas más importantes, representando más del 70%. Para comprobar los posibes cambios ontogénicos en la alimentación, dividimos los ejemplares estudiados en 6 grupos de acuerdo con el tamaño corporal; hemos encontrado un importante cambio ontogénico en el consumo de los distintos tipos de presa; laserpientes pequeñas capturan casi exclusivamente pequeños saurios y las grandes roedores. Este cambio es gradual. Sin embargo, no hay cambio ontogénico en el porcentaje de serpientes con contenido intestinal, tipos de presa o diversidad de la dieta. Estos resultados apuntan en el sentido de que cada grupo de tamaño está especializado en algunos tipos de presa. C. hifipocrepis captura presas relativamente pequeñas; la mayoría de ellas son ingeridas a partir de la cabeza y las ingeridas a partir de la cola, son significativamente más pequeñas. Discutimos el tipo de presa y el cambio ontogénico en la dieta en relación a los hábitos que muestra esta especie en el sur de la Península Ibérica. Introducción Coluber hipocrepis es una especie propia del Mediterráneo Occidental, que se distribuye por la mitad sur y este de la Peninsula lb6rica, oeste y norte de Marruecos, norte de Argelia y T6nez, y las islas de Pantelaria y Cerdeiia (Pozuelo, 1974; Bruzo y Hotz, 1976). Hasta el presente ha sidobjeto de estudios sobre su distribución y taxonomia

2 326 (Bons, 1967; Pozuelo, 1974; Cattaneo, 1985; Schatti, 1986, 1987), biometria y folidosis (Bons, 1962; Bruno y Hotz, 1976; Cattaneo, 1985; Pleguezuelos et al., 1986; Schatti, 1986), siendo la alimentación un aspecto a6 no bien conocido en esta especie. Concretamente en Iberia, la información sobre este aspecto de su biologia solo consiste en datosobre una serie pequefia de ejemplares en el este peninsular (Vericad y Escarr6, 1976) y de ejemplares aislados (Garzón, 1974). En otras zonas de su irea de distribución, sólo hay datosobre pocos ejemplares de la Isla de Cerdefia (Bruno y Hotz, 1976) o ejemplares aislados del norte de Africa (Bons, 1967). Recientemente Cattaneo (1985) estudia 54 ejemplares de Isla de Pantelaria, pero no ofrece datos cuantitativos sobre la dieta. En el presente estudio, pretendemos establecer su alimentación una región del sur de su distribución europea, donde C. hippocrepis., sin ser abundante, es un ofidio bien repartido. Especial inter6s prestamos a las posibles variaciones ontogénicas en la dieta y la importancia quello puede representar cuando se exponen los resultados sobre la alimentación de ofidios, animales con gran variación individual en el tamafio corporal. Material y m6todos Se estudia la alimentación de 214 ejemplares de C. hippocrepis (87 inmaduros, 61 machos y 66 hembras adultas) del SE de la Peninsula lb6rica (fig. 1), procedentes localidades situadas entre 10 y 1800 m.s.m., pertenecientes a los pisos bioclimitico termo-, meso- y supramediterrineo (Rivas-Martinez, 1987), aunque en el último piso citado, esta especie muy term6fila, es poco frecuente (Pleguezuelos, 1986). El material procede las colecciones de los Departamentos de Biologia Animal de las Universidades de Granada y Málaga, y del recogido entre los ejemplares atropellados en las carreteras en los aiios Además, se han utilizado datos de alimentación de 10 ejemplares del irea de estudio amablemente comunicados por P. Hosking. Todos los ejemplares corresponden al periodo febrero-diciembre, durante el cual esta especie puede permanecer activa en las zonas costeras del SE de la Peninsula lb6rica. Los resultados estin basados en el análisis de los tubos digestivos completos. En cada ejemplar se ha considerado tipo de presa, n6mero mfnimo, tamaiio y biomasa. Para el tipo de presa se ha seguido un criterio taxon6mico, reconociendo la mayoría a nivel de especie y otras a nivel de género, familia o clase. La determinación algunas presas localizadas en las pelotas fecales se ha realizado por comparación con muestras tipo de escamas y pelos (para reptiles y mamiferos respectivamente). En relacl6n al número, cada una de las presas encontradas se ha considerado como independiente, excepto en el caso de que aparecieran todos los j6venes de un nido de ave o mamifero. Para el tamaiio de C. hippocrepis y el de presa se ha considerado la longitud cabeza-cuerpo (LCC).

3 327 Figura 1. Mapas de distribución de C. hippocrepis. A) Rango (de Pozuelo [ 1974] modificado)? y Area destudio (sombreado). B) Localización geogrifica de laserpientes estudiadas según la malla U.T.M. de 10 x 10 0 km. Distribution maps of C. hippocrepis. A) Range (from Pozuelo [1974] modified) and study area (shaded area). B) Geographical location of the snakes studied on U.T.M. grid system (dots in 10 x 10 km). Cuando las presas se encontraban parcialmente digeridas, pero conservaban alguna estructura claramente mesurable, tamafio y biomasa se ha estimado por comparaci6n con una colección de especies-presa confeccionada para tal fin, procedente tambi6n del SE peninsular. Las longitudes se expresan en mm y han sido tomadas con una precisión de 0.1 mm y 1 mm en el caso de presas y predaddr, respectivamente. La biomasa en gramos, con una precisión de 0.1 g. En el caso de unos pocos mamfferos en los que la determinación se ha realizado mediante el pelaje, se les ha asignado el peso medio de los ejemplares de esa especie-presa consumidos por otros individuos de C. hippocrepis. de dimensiones similares, por lo que ha sido en este grupo de presas donde la determinación la biomasa puede presentar un mayor error de cálculo. No se ha calculado la biomasa de los ejemplares de C. hippocrepis., pues lo utilizados procedentes museos mantenian distintos liquidos conservantes, lo cual puede influir de manera apreciable en la medida de esta magnitud. Por ello, el analisis del tamano de presa lo realizamos sólo con dimensiones lineales, obteniendo de una manera ficil datos de tamano relativo predador-presa. Se ha considerado el grupo poblacional "adultos" paraquellos ejemplares en los que las g6nadas estaban desarrolladas, lo cual sucede a partir de un tamano aproximado de 500 mm y 600 mm LCC en machos y hembras, respectivamente. Para comprobar las posibles variaciones ontogénicas en la dieta hemos utilizado como criterio la LCC, estableciendo 6 clases de tamafio (tabla 2). La diversidad tr6fica se ha medido mediante el indice de amplitud de nicho de Levins (1968) y el solapamiento de nicho tr6fico mediante el indice simétrico de Pianka (1973). El calculo de estos indices se ha realizado sobre la frecuencia de apari-

4 328 ci6n de las presas. Hemos comparado entre los distintos grupos poblacionales frecuencia de las presas y su aportación a la biomasa mediante el test de la G y la prueba de rangos de Wilcoxon, respectivamente; las medias mediante la t de Student; las correlaciones para tamanos de muestra pequenos y grandes mediante los coeficientes de Spearman (r,) y Pearson (r), respectivamente (Siegel, 1972; Sokal y Rohlf, 1979). Los intervalos de confianza de los parimetros estadisticos estan indicados para p < 0.05 mientras no se indique lo contrario. Para la amplitud y solapamiento de nicho tr6fico y la frecuencia de aparición de las distintas presas en la dieta, no se ha tenido en cuenta los individuos con tubos digestivos vacios o presas no identificadas. Asumimos la artificialidad de aplicar diversos indices a la dieta, cuando todas las presas no estin identificadas al mismo nivel taxon6mico. Resultados Analisis general de la dieta De los 214 ejemplares estudiados 124 (57.9%) contenian presa, la mayoria de las cuales han podido ser identificadas (tabla 1). Entre los ejemplares que contenian presas identificadas, el número medio de estas por tubo digestivo de 1.16 ( ± 0.09) y el rango de 1-4 (4 Mus). En la mayoria de los ejemplares (88.2%) habia una sola presa por contenido. C. hippocrepis se alimenta casi exclusivamente de vertebrados (tabla 1). La clase mds consumida son los mamfferos, seguidos muy pr6ximo en frecuencia por los reptiles; aves e invertebrados forman el resto de las presas. La presa mas consumida es Mus, seguida por P. hispanica y T. mauritanica. Además, el consumo de Mus qulzds sea superior al que reflejan los datos de la tabla 1, pues muchos de los Muridae no identificados, han de pertenecer a este género. Cuando se analiza la biomasa que aporta a la dieta cada una de las presas, se mantiene la jerarquia de la importancia de las clases anteriormente comentada, es decir, mamfferos, reptiles y aves. Pero en este análisis aumenta mas la importancia de las presas homeotermas frente a las poiquiloterma pues los invertebrados y reptiles que aparecen en la dieta presentan normalmente bastante menos volumen que aves y mamfferos. C. hippocrepis consume un espectro de tamafios de presa que oscila entre 15 y 110 mm LCC; estos tamaiios extremos estin representados por insectos y Rattus respectivamente. El tamaiio medio de las presas de mm ( ± 3.57, n = 90). Se ha dividido el espectro de tamafios de presa en 8 categorias según un criterio lineal (fig. 2); la categoria mas consumida es la de mm, pues dentro ella se encuentran la mayorfa de los individuos de 2 de las 3 presas mis consumidas numericamente, P. hispanica y T mauritanica (tabla 1). En 24 presas se ha determinado con exactitud el sentido de ingestión, encontrando que C. hippocrepis ingiere la mayoria (21) comenzando por la cabeza (test de la G = 8.275, 1 g.l. p, < ). Las tomadas por la cabeza son de mayor tamafio que las tomadas comenzando por la cola (t = 2.29, 22 g.i., p < 0.05).

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6 330 Figura 2. Frecuencia de las clases de tamano de presas consumidas por C. hippocrepis. Frequency of each prey size ingested by C. hippocrepis. Diferencias ontogénicas sexuales y de la dieta Cuando analizamos diferencialmente la dieta de C. hippocrepis. entre las 6 clases de tamano consideradas, no encontramos relación entrel porcentaje de individuos con presa y el tamafio corporal (r, = 0.143, n = 6, p > 0.05) tampoco ; hay relación entrel espectro alimenticio (tipos de presas consumidas) y el tamafio de la serpiente (r,=0.308, n = 6, p>0.05) (tabla 2); Si hay correlación, aunque débil, entrel n6mero de presas en cada tubo digestivo y el tamano de la serpiente (R = 0.196, n = 110, p < 0. 04). Pero cuando se prestatención al tipo de presa consumida por cada clase de tamano, se aprecian las mayores diferencias en la dieta (tabla 2). Los oligoquetos sólo aparecen en la dieta de los ejemplares mds pequenos y los insectos, en los dos primeros grupos poblacionales; el resto de los grupos (III, IV, V, VI), se alimentan exclusivamente de vertebrados. Pero entre los vertebrados-presa, tambi6n se aprecian interesantes variaciones. Analizando la frecuencia de aparición de las presas, los reptiles constituyen mayoria en el grupo I, y los ejemplares del grupo VI se alimentan casi exclusivamente de mamfferos. Hay un "salto" entre la composición de la dieta de los grupos III y IV, el cual coincide con el tamano en el que C. hippocrepis alcanza la

7 331 madurez sexual. Pero en conjunto, se observa un aumento el consumo de mamfferos conforme aumenta el tamafio del depredador (r, = , n = 6, p < 0. y para- 02) lelo a ello, una disminución en el consumo de reptiles, aunque en este caso, no significativa (rs = , n = 6, p>0.05). Resultados comparables fueron obtenidos a trav6s del análisis de la biomasa de las presas (rr = 0.943, n = 6, p > 0. en 02, ambos casos). Las avesólo constituyen presa para los predadores que superan 500 mm LCC; cuando aparecen, ocupan un importante lugar en la biomasa consumida. No hay relación entre la amplitud del nicho tr6fico y el tamafio del depredador (rs = 0.086, n = 6, p > 0.05). Si se observa que la menor amplitud tr6fica aparece en los dos grupos extremos de tamaiio, I y VI, pueson los mas especializados, respectivamente, el consumo de reptiles y mamiferos; las mayores cifras de este fndice aparecen en los grupos poblacionales intermedios, que participan de forma mis equitativa en el consumo de reptiles y mamiferos (tabla 2). Si se comparan estos datos con la dieta de otras especies de colúbridos de una zona próxima el Area de estudio (Vericad y Escarré, 1976), y considerando sólo los grupos poblacionales de tamafio extremo, resulta que hay mdsolapamiento de nicho tr6fico entre los ejemplares de C. hippocrepis del grupo I con Coronella girondica y del grupo VI con Elaphe scalaris, (Xjk = Y (Xjk = 0.504, respectivamente, que entre los dos grupos poblacionales, I y VI, pertenecientes a la misma especie, 01?? = En relación al tamafio de presa, los ejemplares del grupo poblacional I, especialmente los neonatos durante el primer otono de su vida, ingieren las presas de menor tamaiio, principalmente insectos y saurios juveniles (T. mauritanica, H. turcicus, P. hispanica) que no superan 40 mm LCC. Las presas de mayor tamafio que han aparecido en la dieta (Colubridae, Rattus), han sido consumidas por las serpientes del grupo problacional VI (tabla 2). Además, hay un paulatino cambio ontogénico en el tamano de las presas consumidas, en el sentido de que hay una relación positiva entrel tamafio de la serpiente y el de las presas que ingiere (r = 0.455, n = 90, < p 0.001, fig. 3A), pero no se mantiene el tamafio relativo de las presas ingeridas, encontrindose una correlación negativa entrel tamafio de la serpiente y el relativo de sus presas (r = 0.619, n = 90, p < 0.001, fig. 3B). Habida cuenta de las importantes diferencias ontogénicas en la dieta, para mayor consistencia la comparación intersexual, han empleado sólo los individuos sexualmente maduros. A6n de esta manera, no se han encontrado diferencias en el número de est6magos con presa (test de la G = 1.601, n6mero de presas por tubo digestivo (t = 0.145, g. 68 I., p < 0.9), composición taxon6mica de la dieta (test de la G = , g. 12 I., p < 0.9) y biomasa de las presas (test de Wilcoxon, 2 colas, n = 13, p > 0.05). El solapamiento de nicho tr6fico entre los dosexos es (Xjk = Tampoco hemos encontrado diferencias significativas entre machos y hembras adultas en el tamafio de presa (machos, R = 60.3 :!: 5.5 mm, n = 28; hembras, x = 54.6 :!: mm, n = 28; t = 1.33, 54 g.l. p, < 0.2) y en el tamano relativo de presa consumida (machos, x=0.085:!:0.01o, n = 28; hembras, x=0.088:!:0.01l, n = 28; t = 0.73, 54 g.l., p<0.5).

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9 333 Figura 3. Tamano de presa (A) y tamano relativo de presa (B) en relación a LCC de C. hippocrepis. Los asteriscos representan mis de un punto. Para A, y = x (n = 90, r = 0.455). Para B, y = x (n = 90, r = ). En ambos cases, las regresiones son altamente significativas p < Prey size 1). (A) and relative prey-size (B) as a function of LCC C. hippocrepis. Asterisk represent more than one For A, dot. y = x (n + = r= 90, 0.455). For B, y = (n x = + 90, r=-0.619). For both, the regressions are highly significant p <0.0001). Discusi6n EI presente trabajo ha sido realizado en una zona geogrifica amplia (44000 km2), con ejemplares obtenidos durante 11 meses del ailo, a lo largo de varios afios, y unos pocos procedentes collecciones de museos, todo lo cual en un principio pucde representar demasiadas fuentes de variabilidad para la muestra (Kephart y Arnold, 1982; Shine, 1982; Seib, 1985). Pero creemos que este m6todo de trabajo es vilido y queda justifi-

10 334 cado bajo el punto de vista de que hemos dispuesto de un tamano de muestra aceptable, sobre una especie cuya dieta era mal conocida y sin necesidad de sacrificar un solo animal (Pleguezuelos y Moreno, 1989). C. hippocrepis se alimenta el SE ibérico de 3 clases de vertebrados y 2 clases de invertebrados, aunque bien es cierto que las aves entre los vertebrados y los invertebrados especialmente, aparecen poco representados en la dieta. Cuando se comparan estos resultados con los que se disponen de la provincia de Alicante (Peninsula lb6rica) (Vericad y Escarré, 1976) y la Isla de Cerdefia (Bruno y Hotz, 1976), se observa que todas las presas aparecidas en los ejemplares alicantinos se han encontrado los ejemplares del SE peninsular; el solapamiento tr6fico con los ejemplares de Isla de Cerdena es nulo, por la sencilla raz6n de que las especies que aparecen en la dieta de estas serpientes insulares, no se encuentran la Peninsula Ib6rica. Alli, y muy al contrario de lo que sucede en Iberia, no aparecen en su dieta mamiferos, pero en esa isla puede existir una segregación de nicho tr6fico entre las dos especies del g6nero Coluber que conviven, C. airid?aaus y C. hippocrepis., en el sentido de que la primera, de mayor tamano (Steward, 1971), predaria sobre micromamiferos, y la segunda sobre lac6rtidos (Bruno y Hotz, 1976). Apoya esta idea el hecho de que en una próxima isla del Mediterráneo, Pantelaria, donde C. hippocrepis no convive ofidios terrestres de tamaiio grande, preda muy frecuentemente sobre mamiferos (Cattaneo, 1985). En un principio se puede decir que se comporta comoportunista, predando sobre los tipos de presas (bajo el punto de vista taxon6mico) de los que dispone (Kephart, 1982; Greene, 1984; Seib, 1985). C. hippocrepis habita sustratos rocosos (Pleguezuelos, 1989); es el col6brido de cuerpo mis fino (slender bodied) de los que habitan el SE peninsular (M. Feriche, com. per.), estando perfectamente adaptado a desplazarse e introducirse entre las grietas de las rocas. Su dieta es fiel reflejo del biotopo que utiliza, pues 2 de los 3 tipos de presas mds consumidos son tipicamente rupicolas (P. hispanica, T. mauritanica Como sustrato rocoso, este ofidio utiliza muy frecuentemente las construccione humanas, siendo este sentido reputado como el ofidio mas antrop6filo de los que habitan la Peninsula lb6rica (Antúnez, 1983; Salvador, 1985; Pleguezuelos, 1989). Consecuencia de ello es tambi6n la abundancia de presas antrop6filas que aparecen en su dieta (T. mauritanica, H. turcicus, Hirundo rustica, Passer domesticus, Rattus, Mus). Tambi6n entre les aves, las dos únicas especies encontradas su dieta son las que en la región de estudio mis utilizan las construcciones humanas para nidificar; este ofidio sube con frecuencia a los tejados de las casas de campo (obs. per.) donde ha de predar sobre nidos (3 de las 7 aves-presa encontradas, eran polladas completas) (ver tambi6n Garz6n, 1974; González de la Vega, 1988). C. hippocrepis es fundamentalmente diurna, siendo raras las observaciones sobre actividad crepuscular o nocturna (Franco et al., 1980; González de la Vega, 1988), y sin embargo, mds de la mitade las presas consumidas (53.10%), perteneciente a los tipos T mauritanica, H. turcicus, Rattus, Mus, A. sylvaticus, E. quercinus, son principalmente nocturnas (Martinez-Rica, 1974; Gosdlbez, 1987). Estas presas las captura

11 335 en sus escondites, gracias a la t6cnica de caza que practica, active-foraging, recorriendo de forma lenta y continua el medio e inspeccionando las grietas (obs. per.). El anallsis diferencial de la dieta de C. hippocrepis según su tamafio ha revelado una vez mis la importancia de la variación ontogénica en la alimentación de los ofidios (Fitch, 1960; Diaz-Paniagua, 1976; Godley, 1980; Saint-Girons, 1980; Mushinsky et al., 1982; Hailey y Davies, 1986; Pleguezuelos y Moreno, 1989; etc.). La diferencia es tal, que hay masemejanza entre la dieta de algunos grupos de tamafio de C. hippocrepis con otras especies de colúbridos, que entre los distintos grupos de tamaiios de la especie estudiada. Esto apoya la necesidad de tener en cuenta la distribución de tamafios de la muestra cuando se estudia la alimentación de los colúbridos, ya que poblaciones de distintos tamaiios se pueden comportar troficamente como especies distintas. Jaksic et al. (1982), estudiando la predación sobre reptiles en distintos hibitats mediterraneos, encuentran que la importancia de estos animales como presas varia inversamente con el tamafio del predador, cuando consideran una comunidad completa de predadores. Los resultados en C. hippocrepis apuntan exactamente en el mismo sentido. En esta especie, la raz6n podria estar en el modo de caza y en su morfologia corporal. Como hemos comentado anteriormente, recorre sistematicamente las grietas del sustrato donde vive, teniendo los ejemplares mayores el acceso vedado a las estrechas grietas donde se refugian los saurios rupicolas, pero sf pueden penetrar las cavidades mayores donde se encuentran los micromamiferos (obs. per.). Los ejemplares menores tienen acceso a los dos tamafios de cavidades, pero en este caso la delgadez de su cuerpo seria un inconveniente para capturar presas fuertes y de mayor sección corporal como la mayorfa de los micromamiferos. Por lo que en esta especie de colúbrido, el cambio ontogénico en la dieta puede ser sencillamente reflejo del cambio de morfologfa corporal (Schoener, 1977). Lo anteriormente expuesto ha de ser la raz6n por la que no hemos encontrado un aumento del n6mero de categorias de presas ni de amplitud del nicho tr6fico a medida que crecen los animales (ver Saint-Girons, 1980); es como si cada grupo de tamano estuviera especializado en determinadas presas. En este sentido, son mucho mis importantes las diferencias ontogénicas en la dieta que las sexuales (ver sin embargo Shine, 1986). Con respecto al tamafio de presa, puede afirmarse que C. hippocrepis no ingiere presas grandes en relación a su tamafio corporal, menos si comparamos con otros ofidios europeos en los que se ha estudiado este aspecto 0 ackson, 1971; Saint-Girons, 1980; Hailey y Davies, 1986; Pleguezuelos y Moreno, 1989; etc.). La poca capacidad para ingerir presas grandes (voluminosas?), ha de estar de nuevo relacionado con el hecho de que la especie aqui estudiada un colúbrido de cuerpo muy delgado. La correlación entrel tamaiio corporal de la serpiente y el de las presas que ingiere, apunta en el sentido de qu el cambio ontogénico en la dietantes observado es sencillamente resultado de que el progresivo crecimiento del depredador disminuye su disponibilidad o aptitud para capturar presas pequenas (Macias-Garcia y Drummond, 1988). Sin embargo, aunque lo anterior puede ser cierto, la correlación negativa

12 336 encontrada entrel tamaiio del depredador y el relativo de sus presas, indica que C. hippocrepis toma presas relativamente mis pequefias cuanto mayor es su tamafio corporal (ver sin embargo Shine, 1987). Agradecimientos. A los Drs. A. Antúnez, J. Munoz-Cobos y P. Hosking por el material cedido para estudio. A las Direcciones Provinciales Agentes Forestales del A.M.A. e I.A.R.A. Ounta de Andalucia) de las provincias de Granada, Almeria y Jaen por la excelente colaboración que han prestado en la recogida de animales muertos en los campos de Andalucia Oriental. A M6nica Feriche, Angeles Cerro, Huberto Garcia y Santiago Honrubia por su 6til colaboración en los trabajos de laboratorio. Al Dr. R. Zamora por su asesoramiento en el proceso estadistico. Los correctos comentarios de dos an6nimos evaluadores, ayudaron a que nos centriramos sobre algunas de las cuestiones originalmente tratadas. A Maria Angustias Tenorio por el mecanografiado. A todos ellos, nuestro misincero agradecimiento. El presente estudio, no ha tenido ning6n tipo de subvección econ6mica. Bibliografía Antúnez, A. (1983): Contribución al conocimiento faunístico y zoogeográfico de las Cordilleras Béticas. Los Vertebrados de Sierra Tejeda. Tes. Doc. Univ. Málaga. Arnold, S.J. (1972): Species diversity of predators and their prey. Amer. Nat. 106: Bons, J. (1962): Notes sur trois couleuvres africaines: Coluber algirus, Coluber florulentus et Coluber hippocrep Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc. 43: Bons, J. (1967): Recherches sur la Biogéographie et la biologie des Amphibiens et Reptiles du Maroc. Thèse Doct. d'etat. Sc. Montpellier, CNRS A.O Bruno, S., Hotz, M. (1976): Coluber hippocrepis auf der Insel Sardinien. Salamandra 12: Cattaneo, A. (1985): I Colubro Ferro di cavallo dell'isola di Pantelleria: Coluber hippocrepis nigrescens subsp. nova. Atti. Soc. Ital. Sci. Nat. Museo Civ. Stor. Nat. Milano 126: Díaz-Paniagua, C. (1976): Alimentación de la Culebra bastarda (Malpolon monspessulanus; Ophidia, Colubridae) en el S.O. de España. Doñana, Acta Vert. 3: Fitch, H. (1960): Autoecology of the Copperhead snake. Univ. Kansas Pub. Mus. Natur. Hist. 13: Franco, A., Mellado, J., Amores, F. (1980): Observaciones sobre actividad nocturna de Reptiles de la España mediterránea occidental. Doñana, Acta Vert. 7: Garzón, J. (1974): Coluber hippocrepis acechando Hirundo rustica y capturando Passer domesticus. Doñana, Acta Vert. 1: 51. Godley, J.S. (1980): Foraging ecology of the striped swamp snake Regina alleni in southern Florida. Ecol. Monogr. 50: González de la Vega, J.P. (1988): Anfibios y Reptiles de la provincia de Huelva. Ertisa, Huelva. Gosálbez, J. (1987): Mamífers. Historia Natural dels països Catalans 13: Greene, H.W. (1984): Feeding behaviour andiet of the eastern coral snake, Micrurus Special fulvius. Pubs. Univ. Kans. Mus. Nat. Hist. 10: Hailey, A., Davies, P.M.C. (1986): Diet and foraging behaviour of Natrix maura. Herpetological journal 1: Jackson, F.F. (1971): Intraspecific predation in Coluber constrictor. Journal of Herpetology 5: 196. Jaksic, F.M., Greene, H.W., Schewenk, K. (1982): Predation upon Reptiles in Mediterranean Habitats of Chile, Spain and California: A Comparative Analysis. Oecologia (Berl.) 53: Kephart, D.G. (1982): Microgeographic variation in the diets of garter snakes. Oecologia (Berl.) 52: Kephart, D.G., Arnold, S.J. (1982): Garter snake diets in a fluctuating environment: a seven-year study. Ecology 63: Levins, R. (1968): Evolution in changing environments. Princeton Univ. Press, Princeton. Macías-García, C., Drummond, H. (1988): Seasonal and Ontogenetic Variation in the Diet of the Mexican Garter Snake, Thamnophis eques, in lake Tecocomulco, Hidalgo. J. Herpetol. 22: Martínez-Rica, J.P. (1974): Contribución al estudio de la biología de los gecónicos ibéricos Publ. C. Pir. Biol. (Rep., Sauria). Exp. 5:

13 337 Mushinsky, H.R., Hebrard, J.J., Vodopich, D.S. (1982): Ontogeny on water snake foraging ecology. Ecology 63: Pianka, E.R. (1973): The structure of lizard communities. Ann. Rev. Ecol. Syst. 4: Pleguezuelos, J.M. (1986): Distribución altitudinal de los reptiles en las Sierras Béticas Orientales. Rev. Esp. Herpetol. 1: Pleguezuelos, J.M. (1989): Distribución de los reptiles en la provincia de Granada (SE Península Ibérica). Doñana, Acta Vert. 16: Pleguezuelos, J.M., Moreno, M. (1989): Alimentación primaveral de Natrix maura (Linné, 1758) (Ophidia, Colubridae) en el SE de la Península Ibérica. Rev. Esp. Herpetol. 3: Pleguezuelos, Moreno, J.M., Flores, I. (1986): Folidosis y biometría de ofidios en el SE de la Península Ibérica, I: Coluber hippocrepis Linn. y Natrix maura (Linn.). I Cong. Nal. de Herpetología, Benicassim. Pozuelo, M. (1974): Biogeografía en la evolución de un grupo de formas de Coluber en el Paleártico Occidental. Doñana, Acta Vert. 1: Rivas-Martínez, S. (1987): Nociones sobre Fitosociología, Biogeografía y Bioclimatología: En Peinado, S. y Rivas-Martínez, S. (Eds.): La Vegetación en España. Serv. Public. Univ., Alacalá de Henares. Saint-Girons, H. (1980): Modifications sélectives du régime des Vipères (Reptilia: Viperidae) lors de la croissance. Amphibia-Reptilia 1: Salvador, A. (1985): Guía de Campo de los Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. S. García, León. Schatti, B. (1986): Morphologie und Systematik von Coluber algirus und C. hippocrepis (Reptilia, Colubridae). Bonn. Zool. Beitr., 37: Schatti, B. (1987): The Philogenetic Significance of Morphological Characters in the Holarctic Racers of the Genus Coluber Linnaeus, 1758 (Reptilia, Serpentes). Amphibia-Reptilia 8: Schoener, T.W. (1977): Competition and the niche. In: Biology of the Reptilia 7, Ecology and Behavior A, p Gans, C., Tinkle, D.W. (Eds.), London etc., Academic Press. Seib, R.L. (1985): Euriphagy in a Tropical Snake, Coniophanes Biotropica fissidens. 17: Shine, R. (1982): Ecology of the Australian elapid snake Echiopsis curta. J. Herpetol. 16: Shine, R. (1986): Sexual differences in morphology and niche utilization in a aquatic snake, Aerochordus arafurae. Oecologia (Berl.) 69: Shine, R. (1987): Ecological Ramifications of Prey Size: Food, Habits and Reproductive Biology of Australian Copperhead Snakes (Austrelaps, Elapidae). J. Herpetol. 21: Siegel, S. (1972): Estadística no paramétrica. Trillas, México. Sokal, R., Rohlf, F. (1979): Biometría. Blume, Madrid. Steward, J.W. (1971): The Snakes of Europe. David & Charles, Newton Abbot. Vericad, J.R., Escarré, A. (1976): Datos de alimentación de ofidios en el Levante sur ibérico. Mediterránea 1: 5-33.