Determinación genética de los verticilos florales. Genes homeóticos. Mercedes Souza Biología reproductiva 2016

Transcripción

1 Determinación genética de los verticilos florales. Genes homeóticos. Mercedes Souza Biología reproductiva 2016

2 Contenido Desarrollo floral. Modelo ABC. Modelo ABCDE. Genes, tipos de genes. Modelo del cuarteto Modelos ABCDE en Angiospermas Genes homeóticos y origen de las flores Determinación del sexo de las flores monoclinas

3 Desarrollo de estructuras reproductivas Arabidopsis thaliana

4 Reguladores del desarrollo floral Genes de identidad de meristemas. LFY y AP1.Reguladores positivos de los genes de identidad de órganos. Genes de identidad de órganos

5 Desarrollo floral. Identidad de órganos Arabidopsis thaliana

6 Identidad de órganos. Mutaciones homeóticas

7 Identidad de órganos Dos verticilos vecinos mutados. 3 clases de genes que confieren funciones de identidad floral: A, B, C (1991) Genes homeóticos: determinan la formación del órgano adecuado en el lugar correcto.

8 Identidad de órganos

9 Modelo ABC A: especifica sépalos A + B: especifica pétalos B + C: especifica estambres C: especifica carpelos

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11 Genes de identidad de órganos ABC. regulación A y C son mutuamente represivos: en ausencia de A, la actividad de C está presente en toda la flor en ausencia de C, la actividad de A está presente en toda la flor

12 Regulación de genes clase A y C

13 Tipos de genes y determinación de verticilos Genes de tipo A: AP1 (APETALA1) y AP2 (APETALA2) Genes de tipo B: AP3 (APETALA3) y PI (PISTILLATA) Genes de tipo C: AG (AGAMOUS)

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15 Adición de dos clases de genes más al modelo: D, E Genes E: SEPALLATA, SEP1, SEP2 SEP3 Determinan todos los verticilos(redundantes) Genes D: STK, SHP1 (redundantes) y SHP2. Determinan óvulos

16 ABCDE

17 Genes homólogos Secuencias similares con un origen común. Ortólogos: diferentes especies con antepasado común Parálogos: generadas por duplicación. Redundantes o no.

18 Ortólogos de Antirrhinum majus LIPLESS 1 y 2 SQUAMOSA (SQUA) DEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO) PLENA (PLE) SEP- like C E B A

19 Genes homeóticos Todos son factores de transcripción Los factores de transcripción codificados por AP1, AP3, PI, AG son miembros de la familia MAD box AP2 regulado traducionalmente por un miarn

20 Genes homeóticos- factores de transcripción ARNm ARNm Transcripción Regulación Dimerización ARNm Proteína Traducción

21 Genes MADS box AP1 (APETALA1) AP3 (APETALA3) y PI (PISTILLATA) AG (AGAMOUS) Regiones conservadas: (MIKC)

22 MADS box regiones conservadas Dominio K Interacción proteína-proteína Dimerización MADS box Unión al DNA Dimerización Dominio C Activación transcripcional Formación de complejos MADS de orden mas alta

23 Modelo del cuarteto (Theissen, 2003)

24 Modelo ABCDE en Angiospermas.

25 Flores de Angiospermas basales a) Nuphar lutea (Nymphaeaceae) b-c) Illicium anisatum (Illiciaceae) d-e) Magnolia denudata (Magnoliaceae) f-h) Calycanthus fertilis (Calycanthaceae). St estambre, Sto, estaminodio, T tépalo, Ti tépalo del anillo interno, Tm tépalo del anillo medio; To tépalo del anillo externo

26 Flores de Monocotiledónea Aparagus Lilium Tulipa

27 Modelos propuestos en Angiospermas Modelo clásico Modelo actualizado Sliding boundary Fading border

28 Modelo clásico. Eudicots Sliding boundary Monocots y Eudicots basales Fading borders Angiospermas basales

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30 Y cuando pensábamos que estaba todo aclarado B-Function Expression in the Flower Center Underlie the Homeotic Phenotype of Lacandonia schismatica (Triuridaceae) Elena R.Alvarez-Buylla, Barbara A. Ambrose, Eduardo Flores-Sandoval, Marie Englund, Adriana Garay-Arroyo, Berenice Garcıa-Ponce,Eduardo de la Torre-Barcena, Silvia Espinosa-Matıas, Esteban Martınez, Alma Piñeyro-Nelson, Peter Engstro and Elliot M. Meyerowitzf.. The Plant Cell, Vol. 22: , November 2010

31 Lacandonia schismatica (Triuridaceae) Inversión en los órganos reproductivos Perigonio Gineceo Androceo

32 Flor verdadera o inflorescencia reducida? Inversión secundaria durante el desarrollo Inflorescencia comprimida o pseudanto Verdadera flor homeótica o euanto?

33 Hibridación in situ del RNAm del gen de función B (Ls-AP3 y Ls-PI)

34 Hibridación in situ del RNAm del gen de función C (Ls-AG y Ls-STK)

35 Evolución de los ABC en angiospermas

36 Genes homeóticos y el origen de la Flor

37 Gimnospermas Genes de Clase B, C Ejes unisexuales

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39 Origen de la Flor Cambios de la expresión de genes en el eje reproductivo Teoría del Pseudantio

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41 Fuerzas que obraron en origen y la gran radiación de las Angiospermas Genes ortólogos a los genes florales antes de que se establezca rol en la flor Duplicaciones enteras del genoma en distintos momentos evolutivos Copias redundantes Subfuncionalización Neofuncionalización

42 Determinación del sexo en las flores monoclinas

43 Expresión de genes de determinación de órgano en flores unisexuales

44 Ejemplo: Rumex acetosa Polygonaceae Especie dioica Flores estaminadas: Sépalos 3/ Pétalos 3 /Estambres 6 Flores pistiladas: Sépalos 3/ Pétalos 3 / Carpelos 3 RAD1, RAD2= Función B RAP1= Función C

45 Hibridación in situ de RAD2, RAD1, RAP1 en primordios florales Localización in situ de RAD2 (C y D), RAD1 (izq) y RAP1(der) marn. Flores estaminadas C)Estado 6 con RAD2 D)Estado 4 femenino tardío con RAD2 E)Estado 3 F)Estado 4 G)Estado 6 H)Estado 6 tardío I)Estado 7 s, estambres; i, perianto int.

46 Localización in situ de RAD1 (izq) y RAP1(der) marn. Flores pistiladas A)Estado 3 B)Estado 3 tardío C)Estado 4 D)Estado 4 tardío E)Estado 5 F)Estado 6 G)Estado 7 H)Estado 7 tardío s, estambres; i, perianto int.

47 Síntesis Expresión decae temporalmente La expresión transitoria de C no es suficiente para determinar carpelos o estambres La expresión de C es necesaria para determinar la iniciación de la determinación de un órgano, su presencia continua es necesaria para el desarrollo del órgano.

48 Ejemplo: Cucumis sativus Cucurbitaceae Especie monoica Flores estaminadas: Sépalos/ Pétalos /Estambres/ Pistilodios Flores pistiladas: Sépalos/ Pétalos/ Carpelos/ Estaminodios CUM26= Función B CUM1= Función C

49 Los genes de función B y C se expresan aún en los verticilos detenidos. La detención del desarrollo depende de su posición y no de la identidad sexual

50 En flores masculinas el proceso de prevenir desarrollo de carpelos está restricto al verticilo 4 En flores femeninas el proceso de prevenir desarrollo de estambres está restricto al verticilo 3 El crecimiento de órganos no reproductivos no está prevenida en los verticilos restrictos Los C homeóticos son requeridos para la detención posición-dependiente de los órganos reproductivos

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52 Referencias bibliográficas Ainsworth, C., Crossley, S., Buchanan-Wollaston, V., Thangavelu, M., Parker, J., Male and female flowers of the dioecious plant sorrel show different patterns of MADS box gene expression. Plant Cell 7, doi: /tpc Álvarez-Buylla, E., Ambrose, B., Flores-Sandoval, E., Englund, M., Torre-Bárcena, E. de la, Garay-arroyo, A., Garcıa Ponce, B., Engstrom, P., Martínez, E., Piñeyro-Nelson, A., Espinosa-Matías, S., Meyerowitz, E.M., B-Function Expression in the Flower Center Underlies the Homeotic Phenotype of Lacandonia schismatica ( Triuridaceae). Plant Cell 22, doi: /tpc Bowman, J.L., Smyth, D.R., Meyerowitz, E.M., The ABC model of flower development: then and now. Development 139, doi: /dev Chanderbali, A.S., Berger, B.A., Howarth, D.G., Soltis, P.S., Soltis, D.E., Evolving Ideas on the Origin and Evolution of Flowers : New Perspectives in the Genomic Era 202, doi: /genetics Jack, T., Molecular and Genetic Mechanisms of Floral Control 16, doi: /tpc s2 Kater, M.M., Franken, J., Carney, K.J., Colombo, L., Angenent, G.C., Sex determination in the monoecious species cucumber is confined to specific floral whorls. Plant Cell 13, Litt, A., Kramer, E.M., The ABC model and the diversification of floral organ identity. Semin. Cell Dev. Biol. 21, doi: /j.semcdb Melzer, R., Wang, Y.-Q., Theissen, G., The naked and the dead: the ABCs of gymnosperm reproduction and the origin of the angiosperm flower. Semin. Cell Dev. Biol. 21, doi: /j.semcdb Soltis, D.E., Ma, H., Frohlich, M.W., Soltis, P.S., Albert, V. a, Oppenheimer, D.G., Altman, N.S., depamphilis, C., Leebens- Mack, J., The floral genome: an evolutionary history of gene duplication and shifting patterns of gene expression. Trends Plant Sci. 12, doi: /j.tplants