RESPUESTAS A ESTRÉS ABIOTICO EN PLANTAS. Omar Borsani Depto. Biología Vegetal

Transcripción

1 RESPUESTAS A ESTRÉS ABIOTICO EN PLANTAS Omar Borsani Depto. Biología Vegetal

2 Qué es el estrés abiótico y que factores ambientales lo genera? Estrés abiótico: alteración en el metabolismo celular, inducido por factores abióticos, con efecto sobre la fisiología y desarrollo de las plantas. Factores abióticos ambientales: Luz (exceso o falta) Temperatura extremas (altas o bajas) Agua (falta o exceso) Altas concentraciones de iones metálicos Al +3, Pb +2 no metálicos Na + Contaminantes atmosféricos O 3, NO, N 2 O, CO

3 Las plantas deben en enfrentar el estrés en el lugarambiente en que se encuentran Las plantas no pueden evitar el estrés después de la germinación Cómo las plantas enfrentan el estrés tiene implicancias en: Ecología: las respuestas al estrés afectan la distribución geográficas de las especies Cultivos: el estrés afecta la productividad Fisiología y bioquímica: el estrés afecta el metabolismo de la plantas y resulta en un cambio en la expresión génica

4 Estrés ambiental abiótico Respuesta al estrés Tolerancia Susceptibilidad Evasión Aclimatación Senescencia Sobrevivencia Crecimiento Muerte Sobrevivencia

5 sobrevive severidad Órgano o tejido afectado Estrés ambiental duración Estado de desarrollo combinación genotipo muere

6 Sintomatología del estrés abiótico Aborto de embriones Abscisión Necrosis de hojas Marchitez y disminución del crecimiento

7 Eventos críticos en la tolerancia al estrés abiótico Limitar el daño a niveles reparables Mantener la integridad celular durante el estrés Inducir mecanismos de reparación luego de pasado el estrés

8 Luz Temp. extremas Respuestas comunes Percepción del estrés Transducción de la señal Anegamiento Sequía Cambios fisiológicos y de desarrollo Exceso iones Alteración del metabolismo celular

9 Tipos de estreses ambientales mas relevantes Bajas temperaturas Anegamiento Déficit hídrico Estrés oxidativo

10 Estrés por frío induce deshidratación y daño en membranas Bajas temperaturas Temperaturas congelamiento Pared celular Memb. Plasmática Formación de hielo en la pared

11 Daño por frío en plantas Formación de hielo Intracelular las células mueren por la expansión de los cristales Extracelular las células colapsan por deshidratación Daño directo del frío Membranas la membrana plasmática y la del cloroplasto Enzimas algunas enzimas son afectadas por el frío

12 Adaptación al frío involucra: Acumulación de solutos (amino acidos y azúcares) Ayudan a estabilizar membranas y proteínas Ayudan a retener el agua Cambios en la composición lipídica de las membranas Inducción de proteínas de protección

13 Algunas proteínas inducidas por frío: Lea(s) similares a las expresadas en semillas antes de la deshidratación Proteínas anticongelamiento (ej. KIN1 - similar a las proteínas anticongelamiento encontradas en peces de aguas heladas) Proteasas Proteínas regulatorias (factores de transcripción)

14 El anegamiento causa hipoxia y anoxia en las raíces

15 Las plantas varían en su habilidad de tolerar Las plantas puede clasificarse en: el anegamiento Plantas de suelos inundados (ej. arroz) Tolerantes al anegamiento (ej. maiz, trigo) Sensibles al anegamiento (ej. soja, tomate) La tolerancia involucra adapataciones a nivel estructural (anatómico), celular y molecular

16 La hipoxia ocurre cuando el nivel de oxígeno baja por un drenaje pobre o anegamientos periódicos La anoxia ocurre en completa ausencia de oxígeno

17 Efectos de la hipoxia y la anoxia inducidas por anegamiento Hipoxia estimulación de síntesis de etileno Anoxia interrupción de la respiración aerobia y síntesis de ATP mitocondrial

18 Proteínas anaeróbicas (PAs) Muchas PAs son enzimas asociadas a la glicólisis y fermentación sacarosa sintasa glucosa-fosfato isomerasa piruvato descarboxilasa alcohol deshidrogenasa Las proteínas PAs están presentes pero incrementan su síntesis durante el anegamiento

19 Glucosa Glicolisis Respiración Todas las respuestas a estrés oxidativo Piruvato Piruvato descarboxilasa Etanal Lactato deshidrogenasa alcohol deshidrogenasa Lactato Dismunución de ph ETANOL

20 MAíZ ARROZ endodermis aire exodermis Hipoxia (72 h) aerénquima aire sumergida

21 Respuestas de tolerancia al anegamiento en arroz T S T S Sin C 2 H 2 Control Características asociadas con tolerancia Mantenimiento energético Protección Elongación mínima Niveles de azúcares en tallo Optima fermentación Fotosíntesis subacuática T S Baja síntesis de etileno o poca sensibilidad Fuente: IRRI

22 Desarrollo de raíces adventicias inducidas por anegamiento/etileno Tomate Control Etileno Maíz Girasol 10 días de anegamiento

23 Etileno La producción está influenciada por otras fitohormonas Auxinas y ácido abscísico (ABA) pueden ser antagonistas de sus efectos IAA puede disminuir la sensibilidad de los tejidos a etileno Diferentes tipos de estrés ambiental están relacionados con incremento en la producción etileno Anegamiento Frío Sequía Polución atmosférica Daño mecánico

24 La sequía principal factor ambiental de estrés abiótico

25 Tipos de tolerancia a la desecación Plantas sensibles a la pérdida de agua. Plantas capaces de tolerar la desecación independientemente de la velocidad de pérdida de agua. Plantas capaces de tolerar a la desecación sólo si la pérdida de agua es lenta Estructuras adaptadas porque la pérdida de agua es un evento previsible. Ej. Semillas

26 Las semillas son estructuras con alta tolerancia a la desecación Altos contenidos de ácido abscísico (ABA) Proteínas de protección a la deshidratación (LEA) Presencia de una cubierta protectora Photo Courtesy of Dr Christina Walters USDA NSSL Fort Collins

27 Relación entre varias hormonas durante la germinación de semillas (ETILENO) Hermann et al J. Exp. Bot. 49:

28 SEQUIA BAJAS TEMP. SALINIDAD ANEGAMIENTO ESTRÉS OSMÓTICO

29 Estrés osmótico Ajuste osmótico Sin ajuste osmótico

30 Mecanismos claves en la tolerancia a estrés osmótico en plantas H 2 O acuaporinas proteasas LEA glúcidos prolina betaína Tonoplasto Capturadores de especies reactivas del oxígeno H + H + Na + Na + Na +

31 El ABA REGULA LAS RESPUESTAS A ESTRÉS OSMÓTICO EN PLANTAS Regula respuestas rápidas y lentas Rápidas Regulación del cierre estomático Activación e inducción de proteínas relacionadas a tolerancia Lentas Regulación de la dormancia en semillas Modificación de la relación raíz/parte aérea Síntesis de ceras cuticulares Inducción de síntesis de proteínas de tolerancia. Dehidrinas, enzimas, transportadores de membrana.

32 El ABA como principal factor de regulación del contenido de agua en condicones de défict hídrico control ABA/sequía CO 2 H 2 O

33 Principales efectos fisiológicos de la acumulación de ABA y sus consecuencias para la productividad agua no limitante agua limitante Thompson, A. J., et al. Plant Physiol. 2007;143: Copyright 2007 American Society of Plant Biologists

34 Senescencia Ozono Sequía Patógenos Herbicidas Calor y frío Daño mecánico Alta intensidad lumínica Estres osmótico Estres oxidativo Especies Reactivas del Oxígeno (EROs) Metales pesados Estrés oxidativo

35 Producción de EROs y estrés oxidativo Metabolismo celular Factores ambientales EROs Sistemas antioxidantes Evitan daños celulares: DNA, proteínas y membranas Causan daños celulares: DNA, proteínas y membranas

36 Principales EROs en plantas H 2 O 2 - peróxido de hidrógeno Poco reactiva Alta movilidad entre células Generado en: fotorespiración, NADPH oxidasa, derivado del O 2.- O 2. -anión superóxido Reactiva Movilidad media entre células Generada en muchas vías metabólicas: Mitocondria, cloroplasto, glioxisoma, peroxisomas OH. - hidroxilo Altamente reactiva Sin movilidad Generada por descomposición del ozono en presencia de H +, reacción de O 2.- con Fe +3

37 Defensas antioxidantes en plantas No enzimáticas: Ascorbico (Vitamina C) ß-caroteno Glutatión α-tocoferol (Vitamina E) Enzimáticas: Ascorbato peroxidasa Catalasa Glutatión reductasa Superóxido dismutasa Mantienen las [EROs] en niveles no perjudiciales

38 Estrés y aclimatación (corto mediano plazo) vs. adaptación (largo plazo) estrés Act. proceso metab. Respuesta Al estrés Aclimatación Adaptación Homeostasis compensatoria Minutos Días Meses Generaciones Tiempo evolutivo

39 Percepción Respuesta Control de los efectos del estrés Percepción Respuesta insuficiente para controlar los efectos del estrés Reparación Recuperación Adaptación