PRINCIPIOS DE LA GENÉTICA ANIMAL APLICADOS AL MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCIÓN DE CARNE OVINA.

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1 1 PRINCIPIOS DE LA GENÉTICA ANIMAL APLICADOS AL MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCIÓN DE CARNE OVINA. Giorgio Castellaro G. Ingeniero Agrónomo M.Sc. Profesor de Ovinotecnia Facultad de Ciencias Agronómicas Universidad de Chile.

2 Contenido 1. Introducción: La importancia del mejoramiento genético en ovinos de carne Principios de selección Concepto de fenotipo y genotipo. Variación fenotípica y genética Concepto de heredabilidad o índice de herencia (h2) Conceptos de valor de cría y diferencia esperada en la progenie Estimación de la respuesta a la selección Correlaciones genéticas y fenotípicas Repetibilidad de las características de interés productivo Selección por varias características simultáneamente. Objetivos, criterios e Índices de selección Corrección de datos Caracterización de algunas razas ovinas de carne Concepto de raza y tipo Clasificación de las razas de carne Razas de propósito general. Tienden a tener valores aceptables dentro del promedio de las características claves. Ejemplos: Cheviot, Columbia, Coopworth, Corriedale, Dorset, Montadale y Texel. Ocasionalmente son utilizadas como razas maternas o paternas, dependiendo de la situación productiva. De hecho la raza Dorset es utilizada en los tres roles, pero mas comúnmente como raza de propósito general Sistemas de Cruzamientos en ovinos Bases de la heterosis Tipos de heterosis Complementariedad entre las razas Sistemas de cruzamientos Evaluación en vivo de reproductores ovinos Defectos congénitos evidentes Ecografía como herramienta de valoración de la aptitud carnicera de reproductores Bibliografía básica complementaria

3 3 1. Introducción: La importancia del mejoramiento genético en ovinos de carne. El mejoramiento genético tiene como principal objetivo utilizar la variabilidad existente en las poblaciones animales con el propósito de aumentar la producción de los animales domésticos. Lo anterior se logra modificando genéticamente la población en una dirección deseada. En caso particular de los ovinos, la acción humana por más de 8000 años, ha conseguido generar más de 800 razas, las cuales tienen diferentes propósitos productivos y se adaptan a diversas condiciones medioambientales. En sus inicios, el mejoramiento genético fue de manera casi intuitiva, ya que posterior a la domesticación, el ser humano buscó y seleccionó a aquellos animales con un cierto propósito, ya sea la producción de lana, carne o leche, pero obviamente sin una base teórica desarrollada para tales propósitos. No fue hasta mediado del siglo XVIII cuando el criador inglés Robert Bakewell ( ) introdujo los primeros métodos de mejoramiento que transformaron la calidad genética de bovinos, ovinos y equinos. Posteriormente, con los postulados propuestos por Charles Darwin ( ) sobre la evolución por selección natural y las leyes propuestas por Gregorio Mendel ( ), las cuales fueron recién publicadas a principios del siglo XIX, se construyen las bases científicas de la teoría genética moderna. En la primera mitad del siglo XX se desarrolla la teoría de la genética estadística, la cual tiene si aplicación generalizada en el campo de la producción animal partir de los años 50 hasta nuestros días. Actualmente la denominada genética zootécnica se complementa con la genómica (o genética molecular) donde ya se logra conocer parte del genotipo de varias especies animales, lo que ha contribuido notablemente en la precisión de la selección. La genética zootécnica entrega herramientas que permiten modificar la composición genética de una población, siendo la migración, la selección artificial y los cruzamientos entre diferentes razas, las más utilizadas. Las dos primeras tienen como objetivo incrementar la frecuencia de genes favorables dentro de una población. La migración involucra, por ejemplo, la importación de semen, embriones o animales vivos, desde poblaciones genéticamente superiores, mientras que la selección artificial logra el objetivo anterior, mediante la elección como reproductores de aquellos individuos con mayor mérito genético en las características de importancia económica. Por otra parte, los cruzamientos se basan en la heterosis o vigor híbrido, pero fundamentalmente se busca obtener en un animal de mercado, combinaciones genéticas favorables que producen cualidades complementarias de dos o mas razas involucradas en el sistema de cruzamiento. En este curso se tratarán aspectos teóricos-prácticos de selección genética y cruzamientos aplicados a ovinos productores de carne. 2. Principios de selección 2.1 Concepto de fenotipo y genotipo. Variación fenotípica y genética. El fenotipo son todas aquellas características observables y en la mayoría de las veces mensurables en un animal. Algunas de estas características permiten definir clases dentro del grupo de animales bajo análisis. Por ejemplo, animales de un determinado color o con ausencia o presencia de cuernos. En este caso se habla de características cualitativas, las que normalmente están determinadas por pocos pares de genes (1; 2 o 3 pares). Como ejemplos se puede citar el color de la lana, la presencia de cuernos, algunos defectos congénitos, la presencia de de diferentes grupos sanguíneos y también algunas características de interés productivo determinados por la presencia del gen callypige, que genera animales de grupa y

4 4 nalgas más desarrolladas y el gen booroola, el cual actúa sobre la prolificidad. Contrariamente, la mayoría de las características de interés productivo, como por ejemplo el peso vivo a diferentes edades, los aumentos de peso, la producción de lana y leche, son dependientes del efecto de muchos pares de genes, los que bajo un determinado ambiente, generan una variación continua en la característica. Como tales características exhiben todos los grados de intensidad, desde una actuación baja hasta una alta, se denominan características cuantitativas. El número de pares de genes que influyen en los rasgos de importancia económica varía mucho (>10 pares). Por ejemplo, el aumento de peso vivo de los corderos, la cual define un determinado peso al momento del destete, es un buen ejemplo para ilustrar este concepto. Esta variable es consecuencia de características como el apetito, la capacidad de consumo, la eficiencia de utilización de alimento, la asimilación de nutrientes y el destino de los nutrientes hacia la formación de músculo, grasa o hueso. Este ejemplo indica que este rasgo productivo se haya bajo el control de muchos genes y que es difícil determinar la modalidad de herencia de tales características. Si muchos valores de peso vivo al destete son registrados, una gran mayoría de corderos estará en torno a un promedio, unos pocos serán muy livianos y otros pocos serán mucho más pesados (Figura 1). Figura 1. Peso vivo al destete de 337 corderos nacidos en la Estación Experimental Rinconada de Maipú, durante la temporada El histograma de frecuencias muestra que los 337 registros de pesos vivos siguen un patrón de distribución que se puede aproximar a la distribución normal, la cual es útil para describir muchas variables continuas de naturaleza biológica. Esta se caracteriza a través de un promedio ( X ) y una desviación estándar (S). La desviación estándar es una medida que describe la dispersión de los datos alrededor del promedio. Una desviación estándar sumada a cada lado del promedio ( X S ) contiene aproximadamente el 68% de las observaciones (229 registros, para el ejemplo); dos desviaciones estándar sumadas a cada lado del promedio, contiene cerca del 95% de los valores observados (320 registros, para el ejemplo). En los datos utilizados para la elaboración de la figura 1, el promedio de peso al destete ( X ) fue de 31,58 kg con una desviación estándar (S) de 3,97 kg. Esta variación es producto de la suma de los efectos de todos los genes que cada uno de los corderos poseen, es decir su genotipo, el cual puede definirse como una colección particular de genes que posee un individuo, y muchos de ellos estarán influyendo en la expresión de los diferentes rasgos (por ejemplo el peso al destete en este caso). Solamente una parte del genotipo se reconoce en el fenotipo, ya que hay características que contiene el genotipo, pero que no se expresan en el fenotipo o que quedan enmascaradas por el ambiente. Pero además, parte de la variación observada en los animales puede ser atribuida a las influencia del ambiente

5 5 en que los corderos se desarrollan. Por tanto la variación total, o variación fenotípica (Vp) se puede expresar como la suma de la variación debida a los genes, o variación en el genotipo (Vg) y la variación debida al ambiente (Va): Vp Vg Va (Ec.1) La relación anterior se basa en dos supuestos básicos. Primero: se supone que no existe correlación entre el valor genético de los individuos y el ambiente en que se encuentran. Segundo: Se supone que cada ambiente tiene el mismo efecto sobre cada genotipo, es decir no existe interacción entre el genotipo y el ambiente. Esto último generalmente no ocurre, ya que muchas veces ciertos genotipos son más sensibles que otros a los efectos de un ambiente determinado. Lo anterior se mide a través de la determinación de las interacciones genéticoambientales. Volviendo a analizar la expresión indicada en la ecuación 1, se puede indicar que las variaciones genéticas (Vg) son debidas a la suma de los efectos de los genes (variación genética aditiva, Vga), y de las combinaciones genéticas (variación genética no aditiva, Vgna). Solamente las primeras son trasmisibles a la descendencia, ya que las combinaciones genéticas no son heredables. Vg Vga Vgna (Ec.2) Las variaciones debidas al ambiente (Va) pueden tener diversas causas. Dentro de un rebaño, y para una temporada determinada, estas pueden atribuirse al sexo y a la edad de los corderos, a la edad de sus madres, al tipo de parto, por señalar las más relevantes. En un contexto más amplio, las diferencias ambientales pueden atribuirse por ejemplo, a diferencias regionales y/o a diferencias entre predios dentro de una misma región. Al comparar varias temporadas, el efecto de las condiciones pluviométricas, nutricionales y sanitarias entre los años, puede también influir en la variación ambiental. Tomando en conjunto las ecuaciones 2 y 3, la varianza fenotipica puede expresarse de manera más general, a través de la ecuación 3: Vp Vga VgnaVa (Ec.3) Por ello, la expresión de la variabilidad fenotípica observada en los animales, es el resultado de la respuesta del genotipo de cada uno de los individuos con respecto al ambiente en que estos individuos son criados. 2.2 Concepto de heredabilidad o índice de herencia (h 2 ). La heredabilidad (h 2 ) describe la proporción de las variaciones fenotípicas que pueden ser atribuidas a un origen genético, específicamente a los asociados a los efectos aditivos (trasmisibles a la descendencia) de los genes. La h 2 determina el grado de semejanza o parecido entre parientes y es calculada como el cuociente entre la varianza genética aditiva (Vga) respecto de la varianza fenotípica tota (Vp): 2 Vga h Vp (Ec.4)

6 6 El h 2 observa teóricamente valores entre 0.0 (ausencia de posibilidad de que el las diferencias observadas en un rasgo en la generación paterna sea heredable a la descendencia) y 1.0 (las diferencias que se observan en el comportamiento de la generación paterna, se transmiten completamente a la descendencia). Como la variación genética es siempre menor que la variación fenotípica, el h 2 siempre presenta valores inferiores a 1,0. La heredabilidad no solo es propiedad de la característica en particular, sino que también depende del rebaño y del ambiente al cual han sido expuestos los animales. En el Tabla 1, se presentan valores típicos de h 2 para características productivas relacionadas con la producción de carne y la reproducción en ovinos. Tabla 1. Heredabilidades medias para características de crecimiento, carcasa y eficiencia reproductiva de ovinos. Fuente: adaptado de Simm, Característica h 2 Comentario Peso al nacimiento 0,12-0,19 Valores para razas carniceras y Peso al destete 0,25-0,20 doble propósito, Peso post destete 0,28-0,26 respectivamente. Peso al año 0,22-0,33 Profundidad de grasa, en vivo 0,28 Profundidad de grasa, en carcasa 0,31 Valores no ajustados por peso Dimensiones del ojo de músculo, en vivo 0,24 o edad al sacrificio Dimensiones del ojo de músculo, en vivo 0,29 Fertilidad de la oveja 0,06 Tasa ovulatoria 0,21 Nº corderos nacidos/oveja encastada 0,08 Nº corderos/oveja parida 0,10 Nº corderos destetados/oveja encastada 0,05 Nº corderos destetados/oveja parida 0,05 Sobrevivencia de corderos (materna) 0,07 Kg cordero detetado/oveja encastada 0,13 Kg cordero destetad/oveja parida 0,14 Circunferencia escrotal 0,24 Valores estimados a partir de registros simples de comportamiento Valores de h 2 menores a 0,2 son consideradas bajas; entre 0,20 0,40 son medias y sobre 0,40 son consideradas altas. Del cuadro anterior se desprende que características asociadas al peso vivo a edades tempranas, son de heredabilidad baja, como también aquellas características relacionadas con la fertilidad, lo que implica que están fuertemente influenciadas por variables ambientales (de naturaleza genética no aditiva). Lo anterior también implica que el progreso genético vía selección se realizará muy lentamente. Contrariamente, las características asociadas a algunos rasgos asociados a la carcasa, presentan h 2 medios, lo que significa que el progreso genético vía selección en estas características será más rápido. La heredabilidad comúnmente se estima de dos maneras. Una de estas involucra considerar la semejanza existente en una característica entre medios hermanos, hermanos completos o mezcla de medios hermanos y hermanos completos (familias paternas), procedimiento que se denomina correlación intraclase. El otro método de estimación es mediante una regresión que relaciona la característica medida en los padres y en su descendencia. La h 2 es un parámetro sumamente importante ya que determina la proporción en que una característica medida en una población de progenitores puede ser transmitida a la descendencia de estos, y poder predecir de esta manera la magnitud del mejoramiento genético que se puede obtener por selección y por lo tanto decidir que sistema de mejoramiento es más adecuado para un rasgo en particular. Además, permite estimar el valor aditivo de un animal (valor de cría) a partir de mediciones de producción del individuo o de sus parientes.

7 7 2.3 Conceptos de valor de cría y diferencia esperada en la progenie. Conceptualmente el valor de cría se define como la suma de los efectos aditivos de todos los genes que un individuo posee y que afectan a una característica en particular. La definición anterior se basa en el hecho de que los padres trasmiten a sus hijos genes y no genotipos. El valor de cría no es una cantidad absoluta, ya que depende de la población en que se evalúa el animal. Su importancia radica en que proporciona una medida de la intensidad de la mejora que se puede lograr a través del uso de diferentes reproductores. Cada padre trasmite a su descendencia una muestra de la mitad de sus genes, por lo que cada hermano puede tener varios genotipos debido a que ellos obtienen diferentes muestras genéticas de sus padres. Se asume que los genes actúan de manera aditiva y que los efectos de la dominancia no existen. El valor de cría de un individuo no puede ser medido exactamente, por lo cual siempre se estima, y por ello se habla de valor de cría estimado (EBV). Esta estimación puede realizarse de diferentes maneras, las cuales a su vez tiene distintos grados de precisión. Entre las más utilizadas se pueden citar las siguientes: a) Registros de producción individual del reproductor (su propio valor fenotípico). b) Registros de producción de la progenie del reproductor (valor fenótípico de la progenie) o Prueba de progenie. En todos los casos, lo más importante es contar con registros individuales de producción que estén lo más libre posible de efectos ambientales. Dentro de estos, los más importantes son la edad de la madre del individuo que se evalúa, el tipo de parto y/o tipo de crianza al cual el individuo fue sometido, la fecha de nacimiento (o edad del individuo al momento de ser evaluado) y el efecto del año en que fueron tomados los registros. La forma de cómo corregir los registros de producción por estos factores se discutirá mas adelante. a) Estimación del valor de cría a partir de registros de producción del reproductor. Lo anterior se realiza mediante la siguiente expresión: 2 EBV h ( P P) (Ec.5) Ejemplo: Se desea determinar el EBV para peso a los 120 días, de dos carneros sobre la base de su valor fenotípico. El peso registrado para el carnero A es de 33 kg y para el carnero B es de 35 kg. El promedio de peso al los 120 días de la población en que los carneros fueron evaluados es de 30 kg. La heredabilidad de esta característica (tabla 1) es de 0,25. EVBcarnero A 0,25 (33 30) 0,75 kg EVB carnero B 0,25 (35 30) 1,25kg b) Estimación del valor de cría de un reproductor a partir de registros de producción de su progenie. En este caso EBV se estima mediante la regresión del valor de cría sobre el promedio de la progenie: 2 2 n h EBV ( X Pr X ) 2 4 ( n 1) h (Ec.6)

8 8 Ejemplo: Se desea determinar el EBV para peso a los 120 días, de dos carneros cuya progenie ha sido criada en condiciones ambientales similares. El peso promedio a los 120 días de la progenie ( ) del carnero A es de 33 kg y el de la progenie del carnero B es de 35 kg. El número de hijos (n) con que se evaluaron los carneros A y B fue de 150 y 80 individuos, X Pr respectivamente. El promedio de la progenie de todos los individuos de la población ( X 30 kg ,25 EBV carnero A ( ) 5,45 kg 4 (150 1) 0, ,25 EBV carnero B ( ) 8,42 kg 4 (80 1) 0,25 ) es de La precisión de la estimación del EBV es la relación entre el verdadero valor de cría del individuo y el valor de cría estimado por alguno de los métodos antes indicados. Lo anterior se mide a través del coeficiente de correlación entre ambas variables. En el caso de utilizarse los valores fenotípicos del propio progenitor, la precisión es igual a la raíz cuadrada de la heredabilidad h ( ). Lo anterior indica que la estimación del valor de cría por esta vía será más confiable en la medida que la heredabilidad del carácter sea media a alta. En el caso de estimar el valor de cría a través de una prueba de progenie, la precisión de la estimación está determinada por 2 2 n h. La fórmula anterior indica que la estimación del valor de cría a través de las 2 4 ( n 1) h pruebas de progenie, es más efectiva para características de menor heredabilidad, en la medida que el número de registros de la progenie sea alto. Actualmente existe la posibilidad de estimar los valores de cría mediante software estadísticos complejos que utilizan y procesan toda la información de los individuos y de sus parientes, para de este modo predecir el valor de cría de todos los animales involucrados en el análisis. Además, estos procedimientos dan cuenta de los efectos de los factores ambientales. Esta es la denominada metodología BLUP (Best Linear Unbiassed Prediction), ampliamente utilizada en la actualidad en los centros de mejoramiento genético. El conocimiento del EBV permite identificar a los potenciales progenitores de un rebaño que tienen la más alta probabilidad de producir una descendencia superior, lo cual sustenta las bases de cualquier sistema de selección. El valor de cría esperado en la progenie queda definido como la suma de las contribuciones genéticas de los padres (o alternativamente, como el promedio de los EBV de los padres). En la figura 2, se presenta esquemáticamente la idea anterior, considerando valores de cría para peso al destete.

9 9 Figura 2. Un ejemplo que grafica el concepto de valor de cría estimado de la progenie, para peso al destete, el cual es calculado a partir de los EBV de sus padres. A partir de los conceptos indicados en los párrafos anteriores y el ejemplo graficado en la figura 2, se puede definir el término diferencia esperada en la progenie (EPD), la cual es equivalente a la mitad del valor de cría individual. Por lo tanto, y refiriéndose al ejemplo anterior, la EDP del carnero A será de + 2,0 kg. Si este carnero actúa como padre en un rebaño de ovejas en el cual el promedio de los valores de cría para peso al destete de las hembras es cercano a cero, se esperaría que su descendencia, fuese en promedio 2,0 kg más pesada que el promedio del los corderos obtenidos en el rebaño. Generalmente el valor de cría estimado (EBV) se expresa como el mérito genético de un reproductor para una característica específica comparado a un rebaño de base cero (es decir que el promedio de los EBV de las hembras se acerca a cero). Para ejemplificar lo anterior, en el cuadro 1, se presentan valores de EBV de dos carneros para varias características. Cuadro 1. Valores de cría estimados (EBV) de dos carneros para varias características de importancia económica (Fuente: Farm Note N 20/2002. Department of Agriculture Western Australia). Nº del carnero Índice Peso post destete a los 200 días de edad (kg) Espesor de grasa dorsal (mm) Profundidad del ojo del lomo (mm) ,6 +8,14-0,88 +0, ,0 +3,65-1,07 +0,50 En el ejemplo anterior, el carnero está 3,65 kg por sobre el promedio de su rebaño de origen para peso post destete medido a los 200 días de edad. El carnero tiene una ventaja de 4,49 kg por sobre el carnero (8,14 3,65 = 4,49 kg). Carneros con bajo EBV para espesor graso, serán padres de una progenie de carne más magra. En el ejemplo anterior, el carnero producirá una progenie de carne más magra que el carnero Carneros con una mayor profundidad del ojo del músculo, serán padres de una progenie más musculada, con mayor rendimiento de carne en sus carcasas.

10 10 Existen varios efectos directos del mejoramiento de la tasa de crecimiento mediante la selección de carneros con altos EBV para peso vivo a edades tempranas. Utilizando al carnero Nº del cuadro anterior como ejemplo, se puede deducir los siguientes aspectos: El carnero tiene un EBV para peso vivo a los 200 días de 8,14 kg por sobre el del promedio del rebaño. Como los corderos reciben la mitad de los genes de cada uno de sus padres, la progenie del carnero será 4,07 kg más pesada al momento del sacrificio en comparación a los corderos hijos del rebaño promedio. Asumiendo un rendimiento de carcasa de 46%, los hijos de este carnero producirán carcasas que en promedio serán 1,87 kg más pesadas (4,07 kg x 46%) que las carcasas provenientes de los corderos del rebaño promedio. Si el carnero es utilizado con 70 ovejas cada año, durante cuatro años y las ovejas tiene en promedio un 125% de destete, se producirán 164 kg extra de peso de carcasa por año (70 x 125% x 1,87 = 164 kg). A US$ 3,00 por kg de carne al gancho, este carnero proporcionará US$ 492 extra de ingresos cada año. Por lo tanto, el carnero , al ser utilizado por cuatro temporadas en el rebaño, proporcionará US$ de ingresos extras durante su vida útil. Padres genéticamente superiores producirán mejores corderos a través de mayores pesos, menor grado de sobre-engrasamiento e incrementos en el rendimiento de sus carcasas debido a un mejor grado de muscularidad. 2.4 Estimación de la respuesta a la selección. La respuesta a la selección es el cambio que se produce en el promedio poblacional debido a la selección. El efecto principal de la selección es aumentar la frecuencia de genes favorables en la población (la selección no crea nuevos genes). Los cambios genéticos debidos a la selección son de carácter permanente, a menos que exista selección en contra o que actúen otras fuerzas que provoquen cambio de las frecuencias de los genes. La respuesta a la selección (R) en un carácter que se produce en una generación, es el producto del diferencial de selección (DS) y de la heredabilidad del rasgo bajo selección: R 2 h DS (Ec.7) El diferencial de selección (DS) es la diferencia entre el promedio de la característica de los individuos seleccionados ( X s ) y el promedio de todos los animales antes de la selección ( X ). En ambos promedios se consideran tanto machos como hembras: DS X s X (Ec.8) Esquemáticamente, este concepto se muestra en la figura 3.

11 11 Figura 3. Representación esquemática del diferencial de selección Ejemplo: En la taba 2 se proporciona un ejemplo sencillo para ilustrar el cálculo del diferencial de selección para peso al destete. Se supone que del grupo de 10 hembras se seleccionan siete, y del grupo de machos se seleccionan solamente tres. El promedio para peso al destete de las hembras es de 28,3 kg y el de los machos es de 32,7 kg. A su vez, el promedio de las hembras seleccionadas es de 30,5 kg y el de los machos seleccionados es de 37,0 kg. El h 2 para peso al destete es de 0,25. Tabla 2. Ejemplo de cálculo de diferenciales de selección: peso al destete. Hembras Machos 34* 38* 32* 37* 31* 36* 30* 34 29* 34 27* Promedio general (kg) 28,3 32,7 Promedio de los animales seleccionados (kg) 30,5 37,0 Diferencial de selección (kg) 2,2 4,3 (*) Animales seleccionados. De acuerdo a estas cifras el diferencial de selección del grupo de hembras será de 2,2 kg (30,5 28,3); y en el del grupo de machos de 4,3 kg (37,0 32,7). Como machos y hembras aporta la mitad de su valor de cría a su descendencia, la respuesta a la selección se deberá calcular considerando un promedio entre los diferenciales de selección de las hembras y de los machos: 2 R h ( DS hembras DS ) 0,5 (Ec.9) machos Por lo tanto, la respuesta a la selección del ejemplo anterior será:

12 12 R 0,25 (2,2 4,3) 0, 5 0,813kg por generación Si todas las hembras fueran seleccionadas, o bien si ellas fueran seleccionadas al azar, el promedio del grupo de hembras seleccionadas y el promedio general del grupo de hembras será muy similar, por lo cual el DS de las hembras puede considerarse igual a cero. Por lo tanto, la respuesta generacional a la selección se puede aproximar a: 2 R h DS 0,5 (Ec.10) machos La ecuación anterior considera la superioridad de los machos seleccionados y supone que ellos contribuyen con la mitad de sus genes. La otra mitad la proporcionarán las hembras, las cuales poseen un diferencial de selección que se puede igualar a cero, es decir son muy similares al promedio poblacional. Para el caso del ejemplo anterior, la R generacional será: R 0,25 4,3 0, 5 0,538kg por generación Otra forma de determinar la respuesta generacional a la selección (R), en calculando el promedio de los valores de cría estimados (EBV) de los machos y de las hembras seleccionadas. Los cálculos anteriores dan cuenta de la respuesta a la selección en una generación. La pregunta que se debe responder es ahora cual es la respuesta anual a la selección (mejoramiento anual genético, MAG). Para responder lo anterior, se debe estimar cuanto es la duración en años de una generación. Lo anterior se denomina intervalo entre generaciones del rebaño bajo selección (IEG) y se define como la edad promedio de los progenitores (machos y hembras) cuando sus hijos han nacido. Conocido el IEG, la respuesta anual a la selección queda definida por la siguiente expresión: MAG R IEG 2 h DS IEG (Ec. 11) El IEG depende de la estructura de edades del rebaño (hembras y machos reproductores), de las tasas de sobrevivencia de cada categoría de edad y de las diferentes tasas reproductivas que tienen estas categorías. En la medida que el intervalo entre generaciones sea muy alto, el MAG será menor. No obstante este intervalo no puede acortarse en demasía, ya que ello implicaría altas tasas de reemplazo, y por ello menores posibilidades de lograr diferenciales de selección más altos. Por lo tanto existe un nivel óptimo de IEG el cual maximiza la ganancia genética anual. Para rebaños de ovinos, este IEG óptimo se logra al mantener dos grupos de edades en los carneros y cinco a seis grupos en las hembras. Por lo tanto, el 50% de los machos deberá eliminarse todos los años y las ovejas deberán ser eliminadas a los 6,5 a 7,5 años de edad. El IEG del rebaño, se determina calculando el promedio simple entre IEG de los machos (IEGmachos) y de las hembras (IEGhembras): IEG ( IEGmachos IEGhembras) 0,5 (Ec. 12)

13 13 El IEG en las hembras y machos, puede estimarse de manera sencilla como un promedio de edades, el cual que es calculado de manera ponderada por la proporción de individuos presentes en cada categoría de edad que existe en el grupo de reproductores. Ejemplo: Se tiene un rebaño de 1000 ovejas en el cual el primer encaste se realiza a los 18 meses de edad (primer parto a los dos años) y permanecen en el rebaño por cinco temporadas. El número de ovejas de cada categoría es de 221; 210; 199; 190 y 180 cabezas. Las ovejas son encastadas con 35 carneros: 12 carneros de 2 años; 12 carneros de tres años y 11 carneros de cuatro años. El IEG de hembras será: IEG hembras 3,90años 1000 y en los machos: IEG machos 2, 97 años 35 Por lo tanto, el IEG del rebaño será IEG ( 3,90 2,97) 0,5 3, 44 años Se puede efectuar un cálculo más preciso del IEG de hembras, considerando la tasa reproductiva de cada una de las categorías y el número de corderos producidos por estas. En este cálculo se obtiene un promedio de edad de las hembras ponderado por la proporción de corderos que produce cada categoría de edad respecto del total de corderos producidos (Cuadro 2). Cuadro 2. Cálculo del intervalo entre generaciones de un rebaño de ovejas, considerando la tasa reproductiva y la producción de corderos de cada categoría de edad. Edad al parto Nº ovejas Tasa reproductiva Nº corderos proporción de corderos Edad x proporción de corderos , ,1810 0, , ,2000 0, , ,2163 0, , ,2068 1, , ,1959 1,176 Total: 735 IEG= 4,037 años Tomando en cuenta el valor R para peso al destete, calculado con la ecuación 10 (0,538 kg) y aplicando la ecuación 11, considerando un intervalo entre generación de 3,44 años, el MAG será de 0,156 kg año -1 ( R 0,538 ). MAG G 0,156 kg por año 3,44

14 Correlaciones genéticas y fenotípicas. Como correlación se entiende el grado de asociación entre dos características. El conocimiento de las correlaciones fenotípicas y genéticas es de de alto interés en los programas de mejoramiento, ya que permite por una parte estimar que pasará con la evolución de una o más características cuando se selecciona por otra en particular. A través del la valoración de estas correlaciones, se pueden construir índices de selección que permiten la selección simultánea por más de una característica. En el caso particular de la correlación genética, esta es útil cuando se realiza selección indirecta. Los valores de correlación (r) siempre varían entre -1,0 y 1,0. Dos características que están correlacionadas positivamente, cambiarán en la misma dirección. Si la correlación es negativa el cambio será en dirección opuesta. La línea de regresión mide la tendencia en la relación entre dos característica y su pendiente expresa el cambio de magnitud en una característica por unidad de cambio en el otro rasgo. Sin embargo, la correlación describe la dispersión de los datos alrededor de la línea de regresión. Mientras mas cercanos estén los puntos a la línea de regresión más alta será la correlación entre las variables (Figura 4). Figura 4. Ejemplos que muestran diferentes valores de correlación. La línea dibujada entre los puntos representa la línea de regresión. Fuente: Farm Note Nº 56/93. Department of Agriculture Western Australia. La correlación fenotípica (rf) mide el grado de asociación existente entre dos características visibles, pero ambas medidas en los mismos individuos del rebaño. Observaciones de pares de características medidas en el mismo animal son utilizadas para calcular rf. La correlación genética (rg), mide el grado de asociación existente entre dos características, una medida en los padres y la otra medida en los hijos y representan la correlación entre los valores de cría. Conociendo la magnitud y el signo de rg, al seleccionar por una característica determinada, se podrá estimar que pasará con aquellas otras que le estén correlacionadas. En el cuadro 3, se

15 15 presentan valores promedios de correlaciones fenotípicas y genéticas para características productivas en ovinos. algunas Cuadro 3. Algunas correlaciones genotípicas y fenotípicas entre característica de importancia económica en ovinos: Fuente: Adaptado de Ross, Característica Correlaciones Genotípica Fenotípica Peso al nacimiento y: Peso al destete 0,34 0,29 Ganancia nacimiento-destete 0,30 0,30 Peso a los 120 días 0,33 0,45 Peso al destete y: Ganancia promedio diaria en test 0,53 0,30 Alimento por ganancia 0,55-0,15 Peso del vellón sucio 0,06 0,30 Grado del vellón -0,24-0,01 Longitud de mecha -0,15 0,01 Ganancia promedio diaria en test y: Alimento por ganancia -0,73-0,6 Peso de vellón sucio 0,17 0,22 Grado del vellón 0,16 0,10 Longitud de mecha -0,20-0,01 Grado en la carcasa y: Espesor de grasa (en vivo) 0,31 Área del ojo del lomo -0,28 Porcentaje de cortes al detalle -0,23 El cuadro anterior indica, por ejemplo, que el peso al nacimiento está relacionado con los pesos medidos a otras edades, por lo cual al seleccionar por un peso a cualquier edad, tendrá como resultado un incremento de peso medido a otras edades. Notable es este aspecto si como criterio de selección se utiliza el peso al destete. Al mejorar este peso, también se incrementará el peso al nacimiento y el peso a edades posteriores al destete. También resulta relevante la correlación negativa entre las ganancias promedio diarias de peso y el alimento requerido para ganar un kg de peso. Lo anterior implica que aquellos corderos seleccionados por mayor velocidad de crecimiento son también más eficientes y por ello al seleccionarlos como reproductores, se mejorará también la eficiencia alimenticia en su descendencia. Resulta importante destacar las correlaciones existentes entre el peso al destete de corderos y algunas características de sus canales, ya sea medidas en el animal en vivo (mediante ecografía lumbar) y en la carcasa. Algunos de estos valores se presentan en el cuadro 4.

16 16 Cuadro 4. Correlaciones genotípicas y fenotípicas del peso al destete y algunas características de la carcasa de corderos. Fuente: Adaptado de Simm, Característica Correlación Peso al destete con Genotípica Fenotípica Espesor de grasa en vivo 0,31 0,25 Espesor de grasa en carcasa 0,50 0,46 Área del músculo en vivo 0,46 0,34 Área del músculo en carcasa 0,63 0,42 Espesor de grasa dorsal en vivo con Espesor de grasa en carcasa 0,70 0,50 Área del músculo en vivo 0,33 0,37 Área del músculo en carcasa 0,65 0,45 En general estas correlaciones son medias a altas, lo que indica que los corderos seleccionados por mayor peso al destete, producen también canales con mayor espesor graso y mayor área muscular. Lo anterior se verá reflejado en la descendencia de estos animales. 2.6 Repetibilidad de las características de interés productivo. La repetibilidad o índice de constancia (IC) describe la exactitud con la cual los registros de producción tomados tempranamente en la vida de un animal, son buenos estimadores de su comportamiento futuro. Obviamente este índice es aplicable en características que se repiten en la vida productiva de los individuos, como la producción de lana o de leche. En características asociadas a la producción de carne, lo anterior no es posible de aplicar. Sin embargo, en aspectos asociado a la fertilidad, prolificidad y productividad de las hembras, como por ejemplo el numero o los kg de corderos destetados por hembra, este coeficiente si cobra relevancia. Una hembra que a su primer parto produce mellizos y/o desteta más kg de corderos tenderá a repetir este comportamiento en sus posteriores partos. No obstante los valores de repetibilidad para estas características son bajos (Cuadro 5). La excepción la constituye la repetibilidad de la tasa ovulatoria, donde se reportan valores que varían en promedio, entre 0,31 a 0,37. Cuadro 5. Estimaciones de repetibilidad en características de eficiencia reproductiva (Fuente: García, 1980). Característica Raza Edad Repetibilidad (IC) Corderos nacidos por oveja encastada Merino australiano Razas de montaña 2-5 y y 2-5 0,05 0,07 0,07 0,10 Corderos destetados por oveja encastada Merino australiano Razas de montaña 2-5 y y 2-5 0,04 0,08 0,01 0,07 Ovejas secas Razas de montaña 0,08 0,09 Tamaño de camada Merino polaco Razas de montaña Parto único o múltiple Corderos por oveja parida Razas británicas Swedish Landrace Razas británicas Swedish Landrace Razas de montaña Razas británicas No especifica 2-3 y (2+3) (4+5) (2+3) (4+5) y ,13 0,19 0,24 0,15 0,17 0,25 0,26 0,04 0,12 0,19 0,28 0,08 0,15 0,06 0,07 0,10 0,0 0,08

17 17 La repetibilidad normalmente se calcula mediante la obtención de la correlación que existe entre las características productivas de los animales medidas a diferentes edades. En general, cuando el IC es mayor a 0,4 bastará utilizar la primera medición efectuada en la vida productiva de un individuo, como criterio de selección. Lo anterior permitirá seleccionar prematuramente a los reproductores, contribuyendo además, a no alargar en demasía el IEG. 2.7 Selección por varias características simultáneamente. Objetivos, criterios e Índices de selección. En cualquier sistema de selección, rara vez se selecciona por una sola característica. Cuando se trata de mejorar varios rasgos productivos simultáneamente, una condición básica es fijar previamente el objetivo de la selección. En la toma de esta decisión se deben considerar varios aspectos, entre los cuales se pueden destacar los siguientes: 1) Algunos rasgos tienen mayor importancia económica que otros. 2) La heredabilidad de diferentes rasgos usualmente tiene distinta magnitud, por lo cual bajo una misma intensidad de selección, algunos rasgos se modificarán más que otros. 3) La existencia de correlaciones genéticas entre los rasgos. 4) No todos los rasgos de importancia económica pueden ser medidos en todos los individuos, ya sea por que es costoso o por que son difíciles de medir. La definición del objetivo de la selección es esencialmente un problema económico, ya que se debe decidir que características se deben incluir en el proceso de selección, y determinar la importancia relativa del mejoramiento genético de estas sobre la rentabilidad del sistema de producción. Lo anterior implica determinar la influencia de las diferentes características en las funciones de producción y de costos que define la rentabilidad del sistema. En términos simples el objetivo de la selección (H) es una combinación lineal de rasgos biológicos que se desea mejorar, debido a la influencia que tienen estos sobre la rentabilidad de la empresa. También se le denomina Merito genético agregado. El objetivo de la selección debe incluir todos los rasgos de importancia económica, sean estos mensurables o no y su unidad de medida es monetaria. Lo anterior se expresa a través de la siguiente ecuación: H m i1 V i G i (Ec. 13) donde Vi son las ponderaciones económicas de los Gi valores genéticos aditivos de los m rasgos incluidos en el objetivo de selección. Las ponderaciones económicas se calcula de diferentes formas, pero lo más común es hacerlo a través de la estimación del cambio relativo en el margen de rentabilidad que se produce por unidad de cambio en el carácter, suponiendo que las demás características permanecen constantes. Al igual que los demás parámetros genéticos, las ponderaciones económicas son aplicables a la población, ambiente y periodo en que fueron estimados. Muchas veces, algunos o incluso todos los rasgos incluidos en H, no se pueden medir en los animales. Para solventar este problema, se desarrolló el concepto de criterio de selección (I), el cual también es un índice lineal de combinación de características pero, a diferencia de las que se incluyen en la expresión del objetivo de la selección, estas si son medibles en el animal. Por lo tanto, el I es utilizado como predictor indirecto de H. Para aclarar los conceptos anteriores, se presenta un ejemplo de un índice de selección desarrollado a mediados de los años 80 por el

18 18 Lincoln Collage de Nueva Zelanda, el cual es utilizado para seleccionar ovinos que producen carcasas más magras y que son destinados al mercado de exportación. El primer paso fue definir el objetivo de la selección: Se decidió que las dos características más relevantes que definían la rentabilidad del sistema de producción de cordero pesado en ese país, eran el peso de carne magra (BVlean wt) y de la grasa (BVfat wt) contenida en la carcasa, ambas medidas a edad constante. Lo anterior perseguía que la selección basada en un índice, incrementara el peso de carne magra en la carcasa y redujera o al menos limitara el incremento de la grasa en la misma. El segundo paso fue calcular los valores económicos de estas variables. Basándose en el hecho de que el pago de las carcasas destinadas a la exportación se efectúa en función de mediciones del peso de las carcasa y del espesor de la pared del cuerpo (punto GR), se estimaron los costos marginales de producción de carne magra y de grasa, los cuales eran principalmente costos de alimentación. Estos costos fueron deducidos de los ingresos, obteniéndose de este modo una rentabilidad marginal de NZ$ +5,65 por kg de carne magra de la carcasa y NZ$ -4,12 por kg de grasa de la misma. La expresión de rentabilidad marginal (BVTEM) fue utilizada como objetivo de selección: H BV 5,65 BV 4,12 BV (Ec. 14) TEM lean wt fat wt El tercer paso fue decidir un índice de medida. Debido a que ninguna de las variables contenidas en el objetivo de selección eran directamente medibles en los animales vivos, se decidió que el peso vivo (LW, kg), el espesor graso (UFD, mm) y la profundidad del músculo Longissimus dorsi (UMD) medidos a nivel de la 12ª costilla mediante ultrasonografía y a edad constante, fueran utilizadas como predictores indirectos del mérito de la carcasa. Estas variables fueron utilizadas como criterio de selección en los animales candidatos a reproductores. De esta forma el índice de selección quedó definido por la siguiente expresión: I 2 3 b1 LW b UFD b UMD (Ec. 15) La siguiente tarea fue definir los valores de los ponderadores b1; b2 y b3, que maximizaran el cambio en el valor de cría para el mérito económico total. Se utilizó información de parámetros genéticos (valores promedios de varianzas y covariazas fenotípicas y genéticas, heredabilidades, correlaciones fenotípicas y genéticas, así como el valor de las ponderaciones económicas) para lo cual, en una primera etapa, se hizo en función de la información publicada en la literatura científica al respecto. Una vez que suficientes datos fueron recolectados en los animales bajo selección, los valores de los ponderadores incluidos en el índice de selección fueron recalculados y de esa forma este fue actualizado. Los valores definitivos obtenidos en los coeficientes incluidos en I, fueron +0,10 por kg de LW; -0,45 por mm de UFD y +0,30 por mm de UMD, por lo cual la expresión del índice de selección es: I 0,10 LW 0,45 UFD 0, 30 UMD (Ec. 16) El índice anterior permite seleccionar animales con superioridad en el peso vivo, pero que tengan espesores grasos moderados y buen desarrollo muscular. Un índice de selección de similares características al anterior, fue desarrollado en Inglaterra por el Meat and Livestock Comisión (MLC) y que se utiliza para la selección de reproductores Suffolk por mérito de carcasa a los 150 días de edad. El objetivo y el criterio de la selección fue el mismo del ejemplo anterior, pero debido a que los valores económicos relativos difirieron, los ponderadores de las variables utilizadas en el índice también lo hicieron. En este caso los

19 19 valores fueron +0,10 para el peso vivo; -0,41 para el espesor graso y +0,26 para la profundidad del ojo de lomo. Cómo usar el índice de selección en la práctica? En cada uno de los ovinos disponibles para la selección, se deben medir cada una de las variables incluidos en el índice. Posteriormente estos registros se deben corregir por todos los factores ambientales que resultasen relevantes. Una vez obtenidos los valores corregidos, estos son utilizados para calcular el valor del índice en cada animal. Finalmente, se efectúa un ranking de los animales candidatos a reproductores en función del valor obtenido en el índice de selección. Un completo desarrollo para la determinación de criterios e índices de selección puede ser consultado en García y Gallardo (2005) y en Simm (1998). 2.8 Corrección de datos. Todo programa de selección requerirá por una parte de estimación de parámetros genéticos así como de la estimación lo más precisa de los valores de cría y/o índices de selección en los animales. Para lograr lo anterior, es necesario tomar en cuenta los efectos ambientales (no genéticos) que afecta el(los) carácter(es) por el(los) cual(es) se está seleccionando. Para el caso de ovinos de carne, ya sea para variables asociadas a la reproducción y a eficiencia biológica de las ovejas (kg de cordero producido por kg metabólico) o a aquellas asociadas al crecimiento del cordero, se pueden citar como los más importantes, los siguientes efectos no genéticos (Tabla 3). Tabla 3. Principales efectos no genéticos que deben ser considerados para la corrección de registros de producción, en ovino de carne. (Fuente: adaptado de García y Gallardo, 2005). En las ovejas Año del parto Época de parición Edad Tipo de parto Época de encaste Tipo de predio En los corderos Sexo Tipo de nacimiento Edad de la madre Edad al pesaje Época de encaste Tipo de predio Cuando se usan los registros productivos como criterio de selección, ya sea en forma individual o como parte de un índice, se supone que los registros han sido previamente ajustados o corregidos por las fuentes de variación conocidas. La corrección debe efectuarse cuando el efecto sea significativo, lo que reducirá el error en la estimación. Para determinar lo anterior, se puede efectuar un análisis de varianza, si existe la información suficiente o bien recurrir a la literatura que de cuenta si para situaciones ambientales similares, los efectos bajo análisis son o no significativos.

20 20 Para corregir los datos de registros de producción existen diversos métodos, entre los cuales se destacan los siguientes: a) Para factores que permiten formar grupos. a.1) Desvíos de promedio: En este caso, los valores de producción se expresan como desvíos del promedio de un grupo. Estos grupos se forman de acuerdo a los factores no genéticos que se quiere eliminar. Por ejemplo, el peso vivo de cada cordero (Pi) se expresa como desvío o como cuociente respecto del promedio del grupo en que nació ( P ): Desvío i P P (Ec. 17) i Pi Relación i 100 (Ec. 18) P Ejemplo: El peso al destete de un cordero macho (Pi) es de 35 kg y el promedio de peso al destete de sus medios hermanos ( P ) es de 33 kg. El desvío de este cordero respecto del promedio será de + 2 kg (35-33 kg), lo que equivale a una relación porcentual de 106,1 % (35 100/33). a.2) Estandarización: Consiste en expresar la producción de un animal perteneciente a una determinada clase como si perteneciera a otra clase, la cual es utilizada como base. En este caso, se utiliza la siguiente expresión general: ( A A) B B B A (Ec. 19) donde B representa la información de un animal perteneciente al grupo A, expresada como si perteneciera al grupo B. Las variables σa y σb, representan las desviaciones estándar de los grupos A y B, respectivamente. Si σa = σb, se define un ajuste de tipo aditivo: B ( A A) B (Ec. 20.1) A Si los coeficientes de variación de los grupos son iguales ( B ), el ajuste es de tipo A B multiplicativo: B B A (Ec. 20.2) A Ejemplo: Se requiere expresar el peso al destete de corderos mellizos como si fueran provenientes de partos únicos. El peso promedio de los corderos mellizos ( A ) es de 28 kg y el de los únicos ( B ) es de 33 kg. Por lo tanto a los registros de peso al destete de los corderos mellizos, se les sumarán 5 kg (33-28 kg), al utilizar un ajuste aditivo. Si el ajuste es de tipo multiplicativo, los registros de peso de los corderos mellizos deberán ser multiplicados por 1,1786 (33/28), para ser expresados como corderos provenientes de parto único.

21 21 b) Para factores de tipo continuo. b.1) Extrapolación lineal: Este tipo de corrección se aplica a factores como la edad de los corderos. Normalmente se expresa el peso de los corderos a una edad base de 60; 90 o 120 días. Las fórmulas para corregir por edad son las siguientes: PR Peso(EB) EB (Ec. 21.1) ED donde Peso(EB) es el peso corregido a una edad base EB (60; 90 o 120 días), PR es el peso real del cordero al momento del control (kg) y ED es la edad del cordero, expresada en días. Si en los registros de peso llevados en el rebaño se conoce el peso al nacimiento de los corderos (PN, kg) el peso corregido a una edad base EB (60; 90 o 120 días), se calcula de la siguiente manera: ( PR PN) Peso(EB) EB PN ED (Ec. 21.2) Ejemplo. Se desea ajustar los registros de peso de un cordero a una edad base de 90 días. El peso del cordero al momento del pesaje es de 28 kg y su edad es de 80 días. Si no se conoce el peso al nacimiento, su peso corregido a 90 días será: 28 Peso( 90) 90 31,5kg 80 Si el peso al nacimiento es conocido (PN = 4,5 kg), el peso corregido a 90 días será: (28 4,5 ) Peso(90) 4 30,9 kg 80 90, 5 b.2 Regresión lineal estricta: en este caso, el valor estimado de un determinado registro Y, a partir de un valor X es: Y 1 b0 b X (Ec. 22) En función de la regresión obtenida entre los valores de Y y X, se obtiene un valor corregido a X0, mediante la siguiente ecuación: Yc Y b X ) (Ec. 23) 1 ( 0 X donde b1 es el coeficiente de regresión de Y sobre X y X0 es el valor de X al cual se estandarizan los datos.

22 22 Ejemplo: se desea corregir peso de destete de corderos (Y) por edad (X), considerando una edad base de 90 días (X0 =90). El coeficiente de regresión obtenido entre el peso y la edad (b1) es de 0,3 kg día -1. El peso corregido de cualquier cordero estará dado por la siguiente expresión: Peso( 90) PR 0,3 (90 ED) (Ec. 24) Para un cordero que al destete tiene de 80 días de edad y pesa 28 kg, su peso corregido será de: Peso( 90) 28 0,3 (90 80) 31,0kg Una vez que los registros de peso son corregidos por edad, estos se ajustan a una base correspondiente a cordero único-macho (o hembra)-madre adulta. Mayores detalles de la metodología de corrección de datos puede consultarse en García y Gallardo (2005). De lo expuesto anteriormente, resulta de vital importancia en cualquier programa de mejoramiento implementar un sistema eficiente de registros. Lo anterior no solo es de importancia para realizar correctamente la selección de reproductores, si no que también es un apoyo crucial en el ordenamiento del manejo general de los animales. También se debe mencionar que el uso de los registros es requisito para declarar un predio PABCO (Plantel Animal Bajo Certificación Oficial). Una propuesta mínima de registros para programas de mejoramiento es la siguiente: Identificación individual (crotales, tatuajes, chips) Nº del padre Nº de la madre Edad de la madre al parto Fecha de nacimiento del cordero Peso al nacimiento del cordero Sexo del cordero Tipo de parto (único, mellizo, triple, ect.) Tipo de crianza Fecha y pesos en controles pesajes post nacimiento Defectos observados en los corderos Peso corregidos a edad base o de referencia Fecha de mediciones ecográficas en las hembras (detección de preñez, % gestaciones múltiples). Fecha de mediciones de características en el animal vivo: profundidad, ancho y área del ojo del lomo, espesor graso. Peso del vellón Longitud y diámetro de mecha Grado y conformación de las carcasas 3. Caracterización de algunas razas ovinas de carne.

23 Concepto de raza y tipo. En general se puede afirmar que no existe una raza de ovino mejor que otra. El valor de una raza o genotipo, radica en que se pueda identificar en ella un comportamiento acorde con los objetivos del sistema productivo y con el nivel de recursos disponibles en el predio (alimentos, mano de obra, infraestructura, facilidad de manejo). Del punto de vista genético, se entiende como raza a los individuos criados en un determinado medioambiente, que poseen características comunes que los hacen diferenciables de otros ejemplares de su misma especie. Específicamente una raza de carne, o de tipo carnicero, puede entenderse a aquella que presenta un paquete de efectos genéticos que influyen en muchas características que afectan a la producción de carne (Leymaster, 2002). El concepto de tipo carnicero incluido en la definición anterior, se puede entender mas bien como un concepto funcional, ya que es un ideal o patrón de perfección donde se combinan todos los caracteres que contribuyen a la utilidad de una animal con un fin específico. En el caso de ovinos de tipo carnicero, el fin específico es convertir de manera eficiente el alimento en carne magra. Lo anterior involucra ciertas características morfológicas que definen a un animal con mayor aptitud para producir carne. Evidentemente en esta morfología destaca el desarrollo muscular (Figura 5). Figura 5. El tipo de ovino carnicero. La raza suffolk down se puede considerar como representante de los ovinos de razas del tipo carnicero. 3.2 Clasificación de las razas de carne. Las razas de ovinos pueden ser clasificadas de distintas formas. Tradicionalmente, lo anterior se ha efectuado en función de la finura de la lana. Pero del punto de vista de la producción de carne, es más adecuado efectuar esta clasificación basada en el rol que una raza en particular tiene en un sistema de cruzamiento. En función de lo anterior, se habla de razas de propósito general, razas maternas y razas paternas. La clasificación anterior se basa en características claves, entre la cuales destacan las siguientes: Adaptabilidad Longevidad Estacionalidad reproductiva

24 24 Edad a la pubertad Porcentaje de parición Habilidad materna Sobrevivencia de los corderos Producción de carne magra Peso a la madurez Razas de propósito general. Tienden a tener valores aceptables dentro del promedio de las características claves. Ejemplos: Cheviot, Columbia, Coopworth, Corriedale, Dorset, Montadale y Texel. Ocasionalmente son utilizadas como razas maternas o paternas, dependiendo de la situación productiva. De hecho la raza Dorset es utilizada en los tres roles, pero mas comúnmente como raza de propósito general Razas maternas. Tienen una clara fortaleza en algunas de las características claves y debilidades marcadas en otras. Las razas maternas son usadas predominantemente en sistemas de cruzamiento como vientres del rebaño para producir corderos de mercado. En este grupo se enfatiza la adaptabilidad y las características reproductivas, siendo menos importante las asociadas a la carcasa y el peso a la madurez. Como ejemplo se pueden citar a Merino, Polypay y Targhee. Son razas de gran adaptabilidad, longevidad y habilidad materna, que presentan un tamaño a la madurez medio. Razas como la FinnSheep y Romanov son utilizadas exclusivamente como razas maternas, debido principalmente a su pubertad precoz y a su alta prolificidad Razas paternas. Son utilizadas para cubrir a ovejas de razas puras o cruzas, con marcada habilidad materna, con el propósito de producir corderos de mercado en sistemas de cruzamiento. Las razas paternas se destacan por la fertilidad y longevidad de los carneros y la sobrevivencia de los corderos cruza. Las razas paternas deben producir corderos cruza con destacables características de la carcasa y velocidad de crecimiento, propias sistemas de producción especializados en producción de carne. Por ejemplo, la raza Southdown es de madurez temprana y capaz de producir corderos terminados con pesos vivos no muy altos, solamente en base a pastos. Razas como Hampshire, Oxford, Shoropshire, Southdown y Suffok son utilizadas frecuentemente como razas paternas terminales. Algunas características claves más importantes de las razas mencionadas anteriormente, se resumen en el cuadro 6:

25 25 Cuadro 6. Clasificación general para razas de propósito general, razas maternas y paternas. (Fuente. Adaptado de Thomas, 2008) a. Raza Rusticidad b Tamaño a la madurez c Tasa de crecimiento b Prolificidad b Estacionalidad reproductiva d Border Leicester M- L- M+ M+ S Cheviot M+ S+ L+ M S Columbia M+ L H M- M Coopworth M M M M+ S Corriedale M+ M M M- M Dorset M- M M M L Montadale M L- M+ M M Texel M M+ M+ M+ M Merino delaine H M- M- L+ L Merino Ramboullet H L- M+ M- L Romney M- M+ M L S Polypay M M+ M+ H- L Targhee M+ L- M+ M L FinnSheep L+ S+ L+ H+ L e Romanov H S+ L+ H+ L Southdown M- M- L+ M- M Hampshire M- L H M M Oxford M L H- M S Shoropshire M- L- M+ M M Souhtdown M- M- L+ M- M Suffok L L H+ M+ M a Las evaluaciones de las razas para rusticidad, tamaño a la madurez, tasa de crecimiento y prolificidad son subjetivas, variando en diferentes grados, suponiendo que todas la razas son evaluadas en un ambiente común. b Rusticidad, tasa de crecimiento, prolificidad: H-alta; M-moderada; L-baja. c Tamaño a la madurez: L-grande; M-medio; S-chico. d Estacionalidad reproductiva: L-larga (6-8+ meses); S-corta (<4 meses). e En muchos casos, una larga estación de reproducción implica un inicio de la pubertad muy precoz; La raza Finnsheep tiene una pubertad mas bien tardía, pero una larga estación de reproducción. 4. Sistemas de Cruzamientos en ovinos. Los sistemas de cruzamiento utilizan la diversidad genética existente en muchas razas de ovinos para incrementar la productividad con respecto a la obtenida con razas puras. A través de los cruzamiento se puede lograr un rápido incremento de la productividad, especialmente en aquellas características en el que progreso por vía de la de selección es lento (rasgos con bajo h 2 ). Además, se logra combinar en un individuo mestizo, cualidades complementarias de dos o más razas, como también absorber una raza por otra o incluso formar nuevas razas. El valor de la diversidad genética presente en las razas ovinas radica en el hecho de que los productores

26 26 pueden identificar una o varias razas que observen un nivel de comportamiento consistente con los objetivos del mercado y con los recursos disponibles en el sistema de producción. Como desventajas de este sistema de mejoramiento, puede mencionarse que la mayoría de las veces se producirá una herencia intermedia en todos los caracteres (tanto buenos como malos), y generalmente se producirá una disminución de la rusticidad en los individuos mestizos. Además, siempre existirá la necesidad de mejorar el medio de producción, especialmente en los aspectos relacionados con la nutrición. 4.1 Bases de la heterosis. Del punto de vista genético, los sistemas de cruzamiento se basan en la obtención de heterosis, la cual es definida como el comportamiento promedio de ovinos cruza con respecto a los ovinos de raza pura involucrada en la cruza. Cada raza representa un paquete específico de efectos genéticos sobre determinadas características que la hacen ser diferente a otras. Cuando un ovino tiene dos copias iguales de un gen, se habla que es homocigoto para dicho gen. Contrariamente, si las copias del gen son diferentes, se dice que el individuo es heretocigoto para el gen en particular. Durante la evolución y el desarrollo de los ovinos, cada raza fue desarrollando el estado homocigoto para algunos genes y el heterocigoto para otros, creando por lo tanto un único conjunto de información genética. Para cada raza, el grado promedio de heterocigocidad, considerando todos los genes (aproximadamente ) contenidos en los 54 cromosomas (2n =54), es el reflejo de la historia genética de la raza. Cuando dos razas son cruzadas entre si, en la descendencia se crean nuevas combinaciones genéticas, por lo tanto el producto resultante, tiene mayor grado de heterocigocidad en relación a las razas que le dieron origen. El incremento en la heterocigocidad es la base para la heterosis o vigor híbrido. 4.2 Tipos de heterosis. Básicamente existen tres tipos de heterosis. La heterosis individual (H I ), la cual se define como la ventaja de los individuos mestizos, respecto al promedio de las razas puras que lo forman; la heterosis materna (H M ), la cual indica la ventaja de las madres híbridas sobre el promedio de las madres de razas puras, siendo esta última de gran importancia productiva. El cuadro 7, presenta un ejemplo numérico que explica los conceptos anteriores. Cuadro 7. Cálculo de heterosis individual y materna, para corderos y ovejas híbridas (Fuente: adaptado de Leymaster, 2002). Ítem Corderos puros Corderos híbridos Raza A Raza B BA AB Peso al destete (kg) 30,0 35,8 35,1 34,0 Promedio 32,9 34,6 Heterosis (H I ) 1,7 kg (34,6 32,9) ó 5,2% (1,7/32,9) Ítem Ovejas puras Ovejas cruza Raza A Raza B AB BA Tasa de parición 1,70 1,90 1,84 1,88 Promedio 1,80 1,86 Heterosis (H M ) 0,06 corderos (1,86 1,80) ó 3,3% (1,86/1,80)

27 27 También se ha demostrado la existencia de heterosis paterna, la cual tiene efectos sobre la tasa de concepción y aspectos relacionados con la reproducción en el macho, especialmente cuando se usan carneros híbridos en encastes de primavera. La información experimental relacionada con la heterosis individual y materna, se resume el en Cuadro 8. Cuadro 8. Efectos estimados de los efectos de heterosis individual y materna en ovinos (Fuente: Leymaster, 2002). Carácter Heterosis Individual (%) Heterosis materna (%) Peso al nacimiento 3,2 5,1 Peso al destete 5,0 6,3 Ganancia de peso pre-destete 5,3 --- Ganancia de peso post-destete 6,6 --- Peso al año 5,2 5,0 Tasa de concepción 2,6 8,7 Prolificidad 2,8 3,2 Sobrevivencia nacimiento-destete 9,8 2,7 Corderos nacidos por oveja encastada 5,3 11,5 Corderos criados por oveja encastada 15,2 14,7 Kilos de cordero destetado por oveja encastada 17,8 18,0 Del cuadro anterior se puede deducir que en general los niveles de heterosis para características simples son bajas (<10%) y los mayores valores se obtienen en aquellas características de bajo h 2. Lo contrario sucede con rasgo de heredabilidades medias a altas, donde la heterosis es muy baja. Un ejemplo de lo anterior, lo constituyen las características asociadas a la carcasa, en las cuales el nivel de heterosis individual es casi nulo. Otro aspecto a destacar, en relación con las cifras de heterosis indicadas en el cuadro anterior, es que estas son máximas en aquellas características compuestas asociadas a la productividad como lo son los kg destetados por oveja encastada. Estas características involucran rasgos de los corderos (como peso, ganancia de peso, sobrevivencia) y de las ovejas (fertilidad, prolificidad, producción de leche), donde la heterosis individual y materna actúa aditivamente. Otro aspecto a tener presente con relación a la heterosis, es que siempre su máximo nivel se obtendrá cuando el cruzamiento produce individuos media sangre (el mestizo tiene 50% de una raza y el 50% de otra (s). En esta generación se logra el 100% de heterosis. También hay que tener presente que al retrocruzar los individuos media sangre, en la generación resultante se producirá una pérdida de la heterosis del 50%.

28 Complementariedad entre las razas. Este es un aspecto muy importante en el diseño de sistemas de cruzamiento e incluso puede ser aun más importante que conseguir altos niveles de heterosis. La complementariedad tiene como propósito mejorar la eficiencia lograda por los cruzamientos, mediante el mejoramiento de las debilidades de una raza a través de la fortaleza de la(s) otra(s) raza(s) involucradas en el sistema de cruzamiento. Lo anterior es válido tanto para las razas que actúan como madre o como padre, ya que estas se complementan en sí. La complementariedad generalmente mejora la eficiencia de la producción de carne cruzando ovejas de buena aptitud materna con carneros de aptitud marcadamente carnicera. Las diferentes razas tienen debilidades y fortalezas en las características claves, por lo tanto tienen diferentes aptitudes cuando actúan como madre o como padre. Una raza madre se espera que sea de excelentes características reproductivas y que tenga moderados requerimientos de alimentación debido a su peso adulto moderado. En contraste, las razas padres deberán ser superiores en características de crecimiento y carcasa. Como ejemplo se puede mencionar una cruza entre ovejas merino precoz con machos suffolk. Teniendo claros los roles de las razas madres y padres, la complementariedad permitirá elevar la eficiencia del sistema de cruzamiento. 4.4 Sistemas de cruzamientos. La eficiencia de los sistemas de cruzamiento dependerá de varios aspectos, como los anteriormente mencionados, pero se debe hacer hincapié en que esta eficiencia estará determinada fundamentalmente por la magnitud de la heterosis y por la productividad de las razas puras involucradas en el sistema de cruzamiento. En relación a lo último, se debe tener presente que es fundamental elegir las razas más productivas para cada hábitat, así como determinar su rol como raza madre o como raza padre, en función de las características claves antes mencionadas. En sistemas extensivos el nivel de productividad dependerá del grado de intensificación de los sistemas de producción, para lo cual es muy importante dimensionar los requerimientos nutritivos de las razas y los productos de sus cruzas, en relación a la disponibilidad y calidad de alimentos existentes en el predio. El sistema de cruzamiento ideal será aquel que maximiza el vigor híbrido y utiliza la complementariedad de diferentes razas con individuos de alto valor genético. Debe producir un producto uniforme y tener buen acceso a las hembras de reemplazo. También debe ser simple de operar. Existe muchos sistemas de cruzamiento, unos mas complicados que otros, pero todos se caracterizan por poseer una Unidad de producción (machos y hembras reproductores) y una Unidad de Ventas (corderos híbridos que van a mercado). A continuación se describen algunos de estos sistemas Cruzamiento estático de tipo Terminal simple: también denominado cruzamiento industrial. Consiste en cruzar hembras autóctonas y/o bien adaptadas al medio, con machos de marcada aptitud carnicera. Toda la descendencia mestiza (F1), tanto machos como hembras, va a mercado. El sistema busca principalmente complementariedad entre las razas y explota el vigor híbrido solamente por vía del cordero. Su principal ventaja es la simpleza: este sistema no modifica la base genética del rebaño de hembras, tiene resultados inmediatos y mejora las características del cordero (en peso nacimiento, vitalidad, sobrevivencia, índice conversión, velocidad de crecimiento, rendimiento canal, conformación y grado de engrasamiento). Se estima que este sistema aumenta en promedio un 17% la productividad. Como desventajas se puede citar el hecho de que se pueden obtener pesos al sacrificio muy elevados que escapen a

29 29 lo requerido por el mercado de cordero ligero (canales de kg). En encastes primaverales puede producirse deficiente actividad sexual de los carneros y puede existir una difícil adaptación de estos a las condiciones nutricionales del predio. Este sistema requiere reponer los vientres puros del rebaño, lo que obliga a tener en la explotación machos puros o adquirir desde el exterior las borregas de reposición. Un ejemplo de este sistema puede ser el cruzamiento de hembras merino con machos suffolk Cruzamiento estático de tipo Terminal en doble etapa. Este sistema consiste en efectuar primeramente un cruzamiento de las hembras autóctonas y/o bien adaptadas, con un carnero de raza prolífica, con el propósito de mejorar la prolificidad de las hembras F1. Todos los machos de la F1 se venden. Posteriormente, las hembras F1 se cruzan con un macho de marcada aptitud cárnica y toda la descendencia (tanto machos como hembras) de este segundo cruzamiento va a mercado. Su principal ventaja radica en el hecho de que las hembras F1 son más precoces y prolíficas y los machos de la F1 crecen más rápido y tienen canales ligeramente superiores. Este sistema de cruzamiento implica que alrededor del 30% de los vientres sean puras y 70% restante hembras híbridas (50% raza autóctona - 50% raza prolífica). Como principales desventajas puede mencionarse que puede existir poca adaptación de la oveja cruza al ambiente adverso principalmente por pérdida de rusticidad y mayor susceptibilidad a enfermedades y parásitos. También este sistema implica mayores gastos en suplementación y cuidados de corderos y demanda medidas de manejo y control más exhaustivo, ya que se requiere mantener dos rebaños en el predio. Bien manejados, estos sistemas pueden incrementar la productividad hasta en un 50%, ya que se explota la complementariedad, y el vigor híbrido vía individual y materna Cruzamiento rotacional doble. En este tipo se sistemas, los carneros pertenecientes a diferentes razas involucradas, se van utilizando de manera alternada entre las generaciones. En general demandan mayor manejo y un nivel de organización predial superior. En este sistema, se mantienen dos rebaños simultáneamente, cada uno encastado con carneros de raza diferente. Siempre en el lado paterno actúa una raza pura. Los vientres siempre se encastan con carneros de la raza diferente a la de su padre. Los reemplazos del rebaño 1 se generan en el rebaño 2 y viceversa. Los porcentajes de sangre de cada rebaño se estabilizan en 67% de raza A y 33% de raza B. Se retiene 2/3 de la heterosis máxima y la productividad se incrementa en un 34%. Este sistema es recomendado para rebaños pequeños Cruzamiento rotacional triple. En este caso se utilizan tres rebaños, los cuales se encastan de manera alternada con carneros de tres razas diferentes. Se rige por las mismas normas que en el caso anterior: las hembras nunca son encastadas en el mismo rebaño en que nacen. Los porcentajes de sangre de cada rebaño se estabilizan en 57% de raza A; 14% de raza B y 29% de raza C. Se retiene un 86% de la heterosis máxima y la productividad se incrementa en un 43%. Este sistema, al ser más complejo, es recomendado en predios grandes y muy organizados. 5. Evaluación en vivo de reproductores ovinos. En esta sección de analizan brevemente dos aspectos prácticos que son importantes de considerar a momento de seleccionar reproductores: uno dice relación con la identificación de ciertos defectos congénitos no letales y otro relacionado con las posibilidades de la implementación de mediciones in vivo, mediante ultrasonido, de algunas características de las carcasas.

30 Defectos congénitos evidentes. Uno de los aspectos prácticos en la selección y evaluación de reproductores ovinos es lo relacionado con la apreciación de defectos congénitos y faltas obvias. Muchos de estos son producto del efecto de pocos genes y que se manifiestan en el fenotipo al estado homocigoto, ya que frecuentemente son determinados por genes recesivos. La frecuencia de estos genes aumenta con la consanguinidad del rebaño, por lo cual es común su presencia, especialmente en rebaños pequeños donde no hay renovación de sangre (cambio de carneros) periódicamente. Muchos de ellos son letales, por lo cual la selección natural opera en contra, no permitiendo que los individuos dejen descendencia. Otros sin embargo, no lo son, y los individuos presentan el defecto (individuos homocigotos), o bien quedan enmascarados en aquellos individuos heterocigotos (portadores). Algunos de estos defectos visibles en animales vivos, se explican brevemente a continuación: Criptorquidia: Uno o ambos testículos es retenido en la cavidad abdominal. Condición recesiva. Ausencia de orejas: los corderos nacen sin orejas cuando los genes son homocigotos. Las orejas son muy cortas en la condición heterocigoto. Herencia de dominancia incompleta. Entropión: Los párpados están doblados hacia adentro, causando ceguera, si no se corrige. Modalidad de de herencia no determinado. Hernia inguinal: Los corderos nacen vivos pero no son capaces de respirar. Defecto debido a un gen recesivo. Oclusión mandibular (prognatismo): Falla de los dientes incisivos en el contacto con el rodete cartilaginoso, debido a que la mandíbula inferior es muy corta o muy larga. Se manifiesta en forma recesiva. Esbozos de cuernos: Crecimiento de esbozos de cuernos pegados a la piel en ovinos que no presentan cuernos. La causa es un gen recesivo. Presencia de mamelas o campanillas: Crecimiento penduloso y cilíndrico de la piel en la zona de la garganta. De herencia recesiva. Grasa amarilla: la carcasa presenta grasa muy amarilla. Causado por un gen recesivo. Prolapso rectal: Defecto que aparece con más frecuencia en corderos entre 32 a 45 kg. El recto se prolapsa hacia fuera de la cavidad abdominal, ya que cede el ligamento que lo mantiene dentro de esta. El modo de herencia no ha sido establecido. Esta condición también puede ser inducida por una dieta muy polvorulenta y/o por un descole muy corto. Evidentemente, al detectar la presencia de estos defectos en los carnerillos o borregas candidatos a reproductores, se deben descartar y en lo posible, eliminar también a los progenitores de estos individuos. 5.2 Ecografía como herramienta de valoración de la aptitud carnicera de reproductores. Las características de la carcasa presentan heredabilidades medias (tabla 1), y además están correlacionadas con el peso al destete y el grado en la carcasa (cuadros 3 y 4), lo que implica que por la vía de la selección se podría producir avances relativamente rápidos en su

31 31 mejoramiento. Estas características también pueden ser utilizadas como criterios para definir la calidad de las canales, aspecto que normalmente es utilizado en la valoración económica de las mismas. No obstante, para su evaluación genética, es necesario la prueba de progenie, ya que evidentemente estos rasgos no se pueden medir en el animal en vivo a una edad temprana (lo que implicaría el sacrificio del reproductor). Afortunadamente hace ya varios años que se han desarrollado métodos que evalúan in vivo y de forma objetiva, la composición y la calidad de las canales de corderos de aptitud carnicera. Entre estas destaca el uso de la ultrasonografía, herramienta de uso común que es utilizada para la medición del espesor de grasa dorsal, espesor de la pared del cuerpo y dimensiones del músculo Longissimus dorsi, para de esta forma estimar la calidad de las carcasa en el animal. Esta herramienta permite seleccionar tempranamente a aquellos carnerillos, que demuestran superioridad en tales características. También, son variables relevantes en la construcción de índices de selección, como el indicado en la ecuación 16 de este documento. Las mediciones se efectúan en el animal vivo a la edad de sacrificio (ejemplo 3,5 a 4,0 meses), utilizando un ecógrafo (Figura 6). Se debe retirar la lana de la zona lumbar y utilizar gel o aceite comercial como medio de conducción para la sonda del ecógrafo. Las mediciones se efectúan a nivel de la 12ª costilla, donde se determina el área, profundidad y ancho de músculo L. dorsi, así como el espesor de la grasa dorsal medido al mismo nivel (Figura 7). Figura 6. Mediciones efectuadas sobre un ovino para determinar características de su canal.

32 32 Figura 7. Detalle de la medición del área del lomo y el espesor de la grasa dorsal, utilizando ecografía. También es posible determinar el espesor de la pared del cuerpo (punto GR), desplazándose entre cm de la línea media del animal (Figura 8). Figura 8. a) Medición del punto GR en canales de ovinos. b) Relación entre el punto GR y el peso de la canal fría de corderos corriedale puros y mestizos con carneros de diferentes razas 1: corriedale; 2: Île de France, 3: Milchschaf; 4: Texel; 5: Southdown; 6: Hampshire down (adaptado de Bianchi, 2006).