Valores y medias. Las propiedades genéticas de una población pueden expresarse en términos de frecuencias alélicas y genotípicas

Transcripción

1 Vlores y medis Componentes del fenotipo Medi de l poblción Efecto medio de un gen Vlor mejornte o mérito genético Desvición dominnte Intercción epistátic Bibliogrfí: Flconer. Cp. 7 Nichols. Cp. 14 Vlores y Medis Ls propieddes genétics de un poblción pueden expresrse en términos de frecuencis lélics y genotípics Vmos ver l relción que existe entre ls frecuencis lélics y genotípics por un ldo, y ls diferencis cuntittivs que exhiben los crcteres cuntittivos por otro Pr ello introducimos un nuevo concepto que es el de vlor, que se expres en ls misms uniddes métrics con ls que se mide el crácter: cm, gr, litros. 1

2 Vlor fenotípico de un individuo Es el vlor observdo cundo se mide el crácter en ese individuo Se debe en prte los genes y en prte tods ls circunstncis no genétics El genotipo y el mbiente son, por definición, los únicos determinntes del vlor fenotípico Componentes del vlor fenotípico P = vlor fenotípico G = vlor genotípico E = desvición mbientl P = G + E E ~ N ( 0, σ 2 E ) P ~ N ( G ~ N ( G, σ 2 G ) P, σ 2 G+ σ 2 E ) P = G El vlor fenotípico medio es igul l vlor genotípico medio 2

3 G ~ N ( G, σ 2 G ) E ~ N ( 0, σ 2 E ) P ~ N ( P, σ 2 G+ σ 2 E ) P = G + E Este modelo supone que G y E son vribles independientes y que sus efectos son exclusivmente ditivos, es decir, no existe intercción entre ells Si G y E no son independientes, es decir, si entre ells existier lgún tipo de correlción, por ejemplo, si los mejores genotipos se les proporcion un mejor trto o, en generl, un mejor mbiente: P = G + E + 2cov(G,E) y si l cción de G y E no es exclusivmente ditiv, sino que puede existir lgún tipo de intercción entre mbs vribles: P = G + E + I GE Acción ditiv de G y E (no intercción) 1 2 Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Fenotipo Fenotipo Ambiente 1 2 Ambiente 3

4 y si l cción de G y E no es exclusivmente ditivo, sino que puede existir lgún tipo de intercción entre mbs vribles: P = G + E + I GE Dos tipos de intercción entre G y E 1 2 Ambiente Ambiente 2 6,8 7,8 1 2 Ambiente Ambiente Fenotipo ,8 6,8 1 Fenotipo Ambiente 1 2 Ambiente Modelo de genétic cuntittiv 4

5 Suponemos un poblción en equilibrio Hrdy-Weinberg A(p) (q) A (p) pq (q) pq P 2 Medi G G G μ G = μ + G = μ + G = μ + μ = M+ d= M+ = M+ M = G μ = G - μ = G - μ = M = d M = M G G = - d G G = d + = G [(G + G )/2] G 2G +G = - 2d d = G [(G + G )/2] M = μ -[(G + G )/2] 5

6 Modelo de genétic cuntittiv Suponemos que podemos medir el vlor genotípico medio l poder identificr los individuos que son portdores de cd uno de los tres genotipos (en l práctic esto nunc será sí) = M+ d= M+ = M+ Modelo ditivo (d=0) d 6

7 + 0 d + 0 7

8 + d d + d d 8

9 G = μ + G = μ + G = μ + Medi de l poblción Orugs Moscs Totl nº de nimles nº de pts 42 6 Clculr el número medio de pts en el conjunto de nimles Medi= (75 x x 6)/100 = 33 Orugs Moscs Totl nº de nimles frecuenci 0,75 1 nº de pts 42 6 Medi,75 x 42 + x 6 = 33 G = μ + G = μ + G = μ + Orugs Moscs Totl nº de nimles frecuenci 0,75 1 nº de pts 42 6 Medi,75 x 42 + x 6 = 33 Vlores desvidos de l medi = = 27 Sum de ls desviciones de l medi: 0,75 x 9 + x ( 27) 9

10 Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ = M+ d= M+ = M+ M Medi (μ) de l poblción = (μ + ) + (μ + ) + (μ + ) = μ + + μ + + μ + = μ ( + + ) = 1 L sum de ls desviciones de l medi es d M= + d+ ( ) = ( ) + d = (p q) + d ( ) = (p + q)(p q) =(p q) + 2dpq Contribución de los homocigotos Contribución de los heterocigotos 10

11 G = μ + G = μ + G = μ + Efecto medio de un gen (lelo) Un individuo ps su descendenci lelos y no genotipos, por lo que el comportmiento de un individuo como reproductor depende de los lelos que trnsmit su descendientes. Pr l vlorción de dicho comportmiento necesitmos poder medir el efecto de los lelos, lo que se denomin efecto medio de un gen (lelo).. Es l desvición medi, con respecto l medi de l poblción, de los individuos que recibieron dicho lelo de un progenitor (y el otro lelo proviene l zr de l poblción) Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ d M Si signmos l lelo A el vlor y l lelo el vlor α α = - α Estos vlores reciben el nombre de vlores génicos (ditivos), son l contribución de cd uno de los genes (lelos), están expresdos como desvición respecto l medi Vlor génico (o ditivo) μ A + 2 μ A + μ A + 2α μ A Vlor génico (o ditivo) desvido de l medi 2 2α 0 11

12 Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ d M Si signmos l lelo A el vlor y l lelo el vlor α α = - α M = medi de l poblción rel M = (p q) + 2dpq = M 1 -M M 1 = medi de l poblción hipotétic en l que todos los genes tienen por lo menos un lelo A, y el otro puede ser A o A Frec(A) = p A Vlor genotípico p Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ d M Si signmos l lelo A el vlor y l lelo el vlor α α = - α M = medi de l poblción rel M = (p q) + 2dpq = M 1 -M M 1 = medi de l poblción hipotétic en l que todos los genes tienen por lo menos un lelo A, y el otro puede ser A o A Frec(A) = p A Frec() = q M 1 =p + dq Vlor genotípico p = p + dq - M d q 12

13 Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ d M Si signmos l lelo A el vlor y l lelo el vlor α α = - α M = medi de l poblción rel M = (p q) + 2dpq α = M 2 -M M 2 = medi de l poblción hipotétic en l que todos los genes tienen por lo menos un lelo, y el otro puede ser A o Frec() = q A Frec(A) = p Vlor genotípico - q d p M 2 =q + dp α = q + dp - M Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ d M Si signmos l lelo A el vlor y l lelo el vlor α α = - α = p + dq - M = p +dq [(p q) + 2dpq] = p +dq p + q - 2dpq = q[d + 2dp] = q[ + d(1 2p)] = q[ + d(q - p)] (1 2p) = 1 p p = q p α = q + dp - M = -p[ + d(q - p)] α = - α = [ + d(q - p)] 13

14 Medi G = μ + G = μ + G = μ + μ Vlor génico (o ditivo) μ A + 2 μ A + μ A + 2α μ A Vlor génico (o ditivo) desvido de l medi 2 2α 0 Puesto que l sum de ls desviciones de l medi es 0: + + (2 ) + ( ) + (2α ) p + qα Ejemplo f(a),5 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 μ = *30 + 0,5*24 + *6 = 21 M h = (G + G )/2 = (30 + 6)/2 = 18 M = = 3 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 = G μ = M = G - μ = d M = G - μ = M Vlor genotípico desvido de l medi =30 18 = 12 =30 21 = 9 d =24 18 = 6 = = 3 = 6 18= 12 = 6 21 = 15 M = (p q) + d = 12 (0,5 0,5) + 2 x 0,5 x 0,5 x 6 = 3 14

15 f(a),5 Vlor genotípico desvido de l medi G = μ + = 30 =30 18 = 12 =30 21 = 9 G = μ + = 24 d =24 18 = 6 = = 3 G = μ + = 6 = 6 18= 12 = 6 21 = 15 Vlor génico (o ditivo) 2 2α 0,5 Medi μ M 0 0 L cuestión es como estimr el efecto de sustitución α G = μ + G = μ + G = μ + Vlor génico (o ditivo) 2 2α dominnci Desviciones de l Hciendo mínimo ls desviciones l cudrdo: Q = ( 2 ) 2 + ( α ) 2 + ( 2 α ) 2 δq/δ δq/δα = p + q α = p + q α = - α 15

16 Hciendo mínimo ls desviciones l cudrdo: Q = ( 2 ) 2 + ( α ) 2 + ( 2 α ) 2 δq/δ [4 ( 2 ) + 4pq( α )] δq/δα [4pq( α ) 4 ( 2α )] Teniendo en cuent que: (2 ) + ( ) + (2α ) 2 p+ q q= p + q p + qα p p+ 2α q= p+ q = p + q α = p + q Prueb de que: (2 ) + ( ) + (2α ) Es igul : p + qα (2 ) + ( ) + (2α )= ( + pq) ( + pq) = p + qα p(p + q)=p q(q + p)=q 16

17 = p + q α = p + q α = - α = G μ = G - μ = G - μ = M = d M = M M= (p q) + 2dpq = p + q = p( M) + q(d M) = p + dq M α = p + q = p(d M) + q( M) = q +dp M = q [ + d(q p)] α = p [ + d(q p)] Como: α = α = + d(q p) = q α α = p α 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 Vlor genotípico desvido de l medi =30 21 = 9 = = 3 = 6 21 = 15 Vlor génico o ditivo M+ 2 M+ M+ 2α = p + q = *9 + *3 = 6 α = p + q α = *3 + *(-15) = -6 α = - α = 6 (-6) = 12 Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2 = 12 2α =

18 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 Vlor genotípico desvido de l medi =30 21 = 9 = = 3 = 6 21 = 15 Vlor génico o ditivo μ + 2 μ + μ + 2α Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2 = 12 2α = 12 Vlor reproductivo, vlor mejornte, mérito genético o vlor ditivo de un reproductor (A) Es el vlor de un individuo juzgdo por el vlor medio de su progenie Se define como el doble de l medi de los hijos desvid de l medi de l poblción: A = 2(M hijos M poblción ) Vlor reproductivo, vlor mejornte, mérito genético o vlor ditivo de un reproductor (A) Es el vlor de un individuo juzgdo por el vlor medio de su progenie Se define como el doble de l medi de los hijos desvid de l medi de l poblción: A = 2(M hijos M poblción ) M hijos M poblción Es l medi de un conjunto de individuos cuyo pdre es del que quiero hllr el vlor mejornte Es l medi del conjunto de individuos que pertenecen l mism poblción que l del pdre del que quiero hllr el vlor mejornte 18

19 Supongmos que queremos estimr el mérito genético de un individuo L mitd de los hijos tendrán un lelo A, y l otr mitd el lelo L medi de los hijos que hn recibido el lelo A es M 1 (vist ntes), mientrs que l medi de los hijos que hn recibido el lelo es M 2 M 1 + M 2 Por lo tnto, l medi de los hijos de este reproductor es = 2 M 1 y M 2 son ls medis de dos poblciones hipotétics A = 2(M hijos M poblción ) = 2 [ M 1 + M M ] = M1 + M2 2M = = (M 1 M) + (M 2 M) α El mérito genético de un individuo = 2 (M 1 M) = 2 y el mérito genético de un individuo = 2 (M 2 M) = 2α 19

20 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 Vlor genotípico desvido de l medi =30 21 = 9 = = 3 = 6 21 = 15 Vlor génico o ditivo μ + 2 μ + μ + 2α Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2 = 12 2α = 12 El vlor ditivo, mérito genético o vlor mejornte de un individuo no es necesrimente igul su vlor genotípico 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 Vlor genotípico desvido de l medi =30 21 = 9 = = 3 = 6 21 = 15 Vlor génico o ditivo μ + 2 μ + μ + 2α Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2 = 12 2α = 12 El vlor ditivo, mérito genético o vlor mejornte de un heterocigoto es exctmente el punto medio entre los vlores mejorntes de los dos homocigotos correspondientes 20

21 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 Vlor genotípico desvido de l medi =30 21 = 9 = = 3 = 6 21 = 15 Vlor génico o ditivo μ + 2 μ + μ + 2α Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2 = 12 2α = 12 El vlor ditivo o vlor mejornte de un individuo es directmente proporcionl l número de lelos fvorbles que posee 12 y = b X 0-12 α b = α En el cso de n loci El vlor reproductivo (= vlor ditivo o mérito genético) de un individuo pr un crácter, será l sum de los efectos medios de los lelos que lleve en los n loci de ese crácter: n 2 ΣΣα ij i=1 j=1 Siendo: i = locus j = lelo dentro de locus n = número de loci 2 = número de lelos por locus Ejemplo: 2 loci, cd uno con dos lelos, el mérito genético de un individuo Bb será: α 11 + α 12 + α 21 + α 22 21

22 Dominnci (Desvición de l dominnci) D = G - A M= (p q) + 2dpq α = + d(q p) Vlor genotípico de, (), desvido de l medi (M): G = M = [(p q) + 2dpq] = p+q 2dpq = (1 p + q) 2dpq = = 2q 2dpq = 2q( dp) = G Desvición dominnte de : Vlor ditivo de = + = 2qα D = G A = G 2qα = 2q( dp) 2q[ + d(q p)] = = 2q 2qpd 2q[ + dq dp] = 2q 2qpd 2q 2 d + 2dpq = = 2 d = D 0,5 G = μ + = 30 G = μ + = 24 G = μ + = 6 Vlor genotípico desvido de l medi =30 21 = 9 = = 3 = 6 21 = 15 Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2 = 12 2α = 12 Desvición del modelo ditivo o dominnci 9 12= = 3 15 ( 12) = 3 Desvición del vlor genotípico respecto vlor medio de los homocigotos ((30 + 6)/2 = 18) 30 18= = = 12 Si el modelo fuer ditivo Desvición del modelo ditivo d 22

23 Resumen Vlores genotípicos, ditivos y de dominnci pr el cso de un locus con dos lelos μ =(p q) + 2dpq α = + d(q p) Vlor genotípico desvido de l medi 2q( pd) (q p) + d(1 ) 2p( + qd) Vlor génico o ditivo desvido de l medi 2qα (q p) α 2pα Desvición del modelo ditivo o dominnci 2d 2dpq 2d 23