ANALISÍS BIOGEOGRÁFICO DE LA ZONA DE TRANSICION MEXICANA Jorge Iván Meza-Ortiz Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander

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1 1. INTRODUCCIÓN ANALISÍS BIOGEOGRÁFICO DE LA ZONA DE TRANSICION MEXICANA Jorge Iván Meza-Ortiz Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander Las zonas de transición están localizadas en los límites entre regiones biogeográficas o reinos y representan eventos de hibridización biótica, promovidos por cambios históricos y ecológicos que permiten la mezcla de diferentes cenocrones (Morrone 2009). México y América Central fueron reconocidas como una zona de transición entre las biotas Neárticas y Neotropicales por Heilprin (1887). Morrone y Márquez (2001) documentaron un trazo generalizado al norte y otro al sur de la Sierra Madre del Sur, los cuales han sido utilizados para representar la Zona de Transición Mexicana en sentido estricto. Históricamente el subcontinente centroamericano ha sido clasificado en 3 componentes bióticos principales: componente Neártico (áreas subtropicales del norte de México), componente Transicional (áreas básicamente montañosas del centro de México) y componente Neotropical (áreas tropicales húmedas y subhúmedas al sur de México) (Morrone 2005). Este trabajo pretende evaluar la existencia y extensión de la Zona de Transición Mexicana basado en las relaciones filogenéticas y distribuciones de 76 especies de escarabajos, lagartos, roedores y plantas. 2. MATERIALES Y MÉTODOS Las áreas de endemismo utilizadas en este estudio corresponden a las usadas por Liebherr (1994). La información filogenética y distribuciones de 69 especies pertenecientes a los géneros Agonum, Phloeoxena, Amblygnathus, Heterandria, Phrynosoma, Ctenosauria, Coleonyx y Viguiera, fueron tomados del trabajo de Marshall y Liebherr (2000), y de León-Paniagua et al. (2007) para 7 especies de Habromys. Se realizó un análisis de trazos en Martitracks (Miranda-Esquivel y Echeverría, 2010), y por el método de compatibilidad de trazos en Winclada (Nixon 2002) como proposición de homología primaria. Para establecer el patrón en las relaciones jerárquicas entre las áreas se usó el método de subárboles libres de paralogía implementado en Nelson 0.5 (Cao et al., 2007). A continuación se realizó un análisis de dispersión-vicarianza mediante DIVA 1.2 (Ronquist, 2001), y un análisis de eventos bajo los modelos por defecto (de Ronquist), Máxima Codivergencia (MC) y Reconciliados en el software Treefitter 1.3B1 (Ronquist, 2002). El consenso de las topologías resultantes se realizó en Component 2.0 (Page, 1993). 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los trazos obtenidos en Martitracks (fig. 1) muestran un solo trazo generalizado, que únicamente excluyó las áreas de Arizona y la Cordillera Talamancana. Estos resultados son contrastantes a los obtenidos por Contreras-Medina y Eloisa-León, 2001 y Morrone y Marquez, 2001, en los cuales se observan dos trazos generalizados que unen el sur con el centro, y otro el centro con el norte del subcontinente, e incluyen las áreas anteriormente excluidas. El análisis de compatibilidad de trazos produjo una topología (fig. 2) en la cual se observan dos trazos. El primero agrupa las áreas del norte, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Sur de la Sierra Madre Occidental y Arizona, Desierto de Sonora. El segundo trazo une las áreas del sur, Sierra Transvolcánica, Sierra Madre del Sur, Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas y Cordillera Talamancana. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Liebherr (1994), y a su vez coinciden con los tres componentes en los que históricamente se ha dividido el subcontinente centroamericano (Neártico, Transicional y Neotropical), ya que el trazo generalizado del norte une áreas Neárticas y Transicionales, así como el trazo del sur une las áreas Transicionales con las Neotropicales. Morrone (2005) explica que los eventos vicariantes asociados con la evolución biótica del componente Neártico se relaciona con la formación de la Sierra Madre Occidental, por ello la asociación que surge entre las áreas del componente Neártico y el Transicional (trazo norte) en el análisis de compatibilidad de trazos. De forma similar, la evolución biótica del componente Neotropical se relaciona con la inundación de las tierras bajas de Nicaragua y la Península de Yucatán y el desarrollo de los istmos de

2 Tehuantepec y Panamá. Este ultimo evento permitió un gran intercambio de biota con América del Sur, hace unos 3,5 a 3,1 Ma (de Porta, 2003). Esta puede ser una explicación de la asociación entre las áreas del componente Neotropical y el Transicional. El cladograma general de áreas resultante del análisis de subárboles libres de paraología (fig. 3) contrasta con los resultados obtenidos por Marshall y Liebherr (2001) y con los análisis previos de este mismo trabajo. Se observa que áreas pertenecientes a diferentes componentes bióticos resultan estar emparentadas entre si, como lo están Desierto de Sonora y Sierra Madre Oriental. Sin embargo, el grupo formado por la Sierra Transvolcánica, Sierra Madre del Sur y la Sierra Madre Occidental pertenecen al componente Transicional y aquí se observan formando un grupo. El análisis de eventos mostró cuatro dispersiones con una frecuencia total de 10 (ver Tabla 1). La mayor frecuencia de dispersión (con un valor de 4) se observó desde la Sierra Transvolcánica hacia la Sierra Madre del Sur, probablemente por su historia común, las condiciones orográficas y climáticas afines que presentan estas dos zonas, así como por su cercanía, lo cual facilita los desplazamientos de los elementos bióticos. Con respecto a eventos vicariantes se observaron tres, con una frecuencia total de 4 (ver Tabla 2). El evento vicariante de mayor frecuencia (con un valor de 2) fue TRAN, SUR CGH, posiblemente debido a la formación de la Faja Volcánica Transmexicana y su continuo proceso de aislamiento, así como la formación del istmo de Tehuantepec y la inundación de las tierras bajas de la península de Yucatán. En el análisis de eventos bajo los modelos por defecto, máxima codivergencia (MC) y reconciliados se produjeron 4, 123 y 56 árboles respectivamente. Una vez realizado el consenso de la mayoría para cada modelo, se obtuvieron topologías (ver fig. 4) que presentan relaciones conflictivas. Los modelos por defecto y máxima codivergencia son consistentes en la formación del grupo compuesto por la Sierra Transvolcanica, la Sierra Madre del Sur (asociación que también se ha visto en los otros análisis), acompañados de Sierra Madre Occidental y Tierras altas Chiapano-Guatemaltecas. Las demás relaciones dentro de estas topologías no son claras y muestran politomías con las áreas restantes, lo cual constituye un indicio de la posible Zona de Transición. También se destaca que el modelo de reconciliados presenta numerosas politomías entre áreas que están distantes geográficamente, lo cual representa un resultado incongruente. En general, las áreas del componente Transicional (Sierra Transvolcánica y Sierra Madre del Sur) presentan un comportamiento que hace complicada su inclusión o asociación directa al componente Neártico y/o Neotropical, al igual que su diferenciación de estos. En los análisis realizados en el presente trabajo, se observó su continua asociación a la Sierra Madre Occidental (por el norte) y a las Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas (por el sur). A pesar de lo anterior, aun se requiere de más información para refinar este análisis y comprobar los componentes identificados o identificar nuevos. 4. CONCLUSIONES La propuesta de homología primaria muestra que el subcontinente se encuentra influenciado por dos corrientes bióticas distintas, lo cual lleva a la división hipotética del mismo en dos partes, una norte y otra sur, las cuales no poseen una frontera o límite físico, sino que por el contrario, confluyen en áreas intermedias (Sierra Transvolcánica y Sierra Madre del Sur). Además, la Sierra Transvolcánica y la Sierra Madre del Sur son las áreas que presentaron más eventos de dispersión y vicarianza, lo cual constituye un indicio de su papel como probable zona de transición. Con base en los resultados obtenidos en el presente trabajo, se reconoce la existencia de una Zona de Transición Mexicana, y se sugiere que esta puede estar ubicada en las áreas que corresponden a la Sierra Transvolcánica y la Sierra Madre del Sur.

3 5. BIBLIOGRAFÍA Cao, N., Ducasse, J. Zaragüeta, B. R Nelson05. published by the authors, Paris. Contreras-Medina, R. y H. Eloisa-León Una visión panbiogeográfica preliminar de México. In Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: conceptos, teorías y aplicaciones, p De Porta, J La formación del istmo de Panamá. Su incidencia en Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27, Heilprin, A The geographical and geological distribution of animal. 435 pp. D. Appleton, New York. Liebherr, J. K Biogeographic patterns of montane Mexican and Central American Carabidae (Coleoptera). Canadian Entomologist 126, León-Paniagua, L., A. G. Navarro-Sigüenza, B. E. Hernández-Baños, J. C. Morales Diversification of the arboreal mice of the genus Habromys (Rodentia: Cricetidae: Neotominae) in the Mesoamerican highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution 42, Marshall C. J., y J. K. Liebherr Cladistic biogeography of the Mexican transition zone. Journal of Biogeography 27, Morrone, J. J Evolutionary biogeography: an integrative approach with case studies. Columbia Univ. Press. Morrone, J. J Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista mexicana de Biodiversidad 76, Morrone, J. J. & J. Márquez Halffter s Mexican Transition Zones, Beetle Generalized Tracks, and geographical homology. Journal of Biogeography 28, Nixon, K.C WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; Page, R. D. M. (1993) COMPONENT. Release 2.0. The Natural History Museum. Ronquist, F., DIVA version 1.2. Computer program and manual available by anonimous FTP from Upssala University (or ftp.systbot.uu.se). Ronquist, F TREEFITTER, version 1.3B1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (

4 ANEXOS Figura 1. Trazo generalizado obtenido en Martitracks (Miranda-Esquivel y Echeverría, 2010). Aéreas de endemismo: (AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental; (ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana. Figura 2. Análisis de compatibilidad de trazos. L=104; Ci=73; Ri=56. (ARZ) Arizona; (SDT) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental; (ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana.

5 Figura 3. Topología de intersección resultante del análisis de subárboles libres de paraología. (AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental; (ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana. Tabla 1. Eventos de dispersión entre áreas individuales obtenidos a partir de DIVA. (AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur, (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas. Dispersión entre Áreas Individuales Desde Hacia Frecuencia AZ SD TRAN OCC TRAN SUR CGH TRAN Total Tabla 2. Eventos de vicarianza entre más de dos áreas obtenidos a partir de DIVA. (AZ) Montañas de Arizona, (SD) Desierto de Sonora, (OCC) Sierra Madre Occidental, (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental, (ORI) Sierra Madre Oriental, (TRAN) Sierra Transvolcánica, (SUR) Sierra Madre del Sur, (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas. Frecuencia de Eventos de Vicarianza Evento Frecuencia SOC AZ, OCC, ORI ORI, TRAN SUR TRAN, SUR CGH Total 4.000

6 4A. 4B. 4C. Figura 4. Topologías obtenidas en el análisis de eventos. (4a) Modelo de 4 eventos de Ronquist (por defecto). (4B.) Modelo de Reconciliados. (4C). Modelo de máxima Codivergencia. (AZ) Arizona; (SD) Desierto de Sonora; (OCC) Sierra Madre Occidental; (SOC) Sur de la Sierra Madre Occidental; (ORI) Sierra Madre Oriental; (TRAN) Sierra Transvolcánica; (SUR) Sierra Madre del Sur; (CGH) Tierras Altas Chiapano-Guatemaltecas; (TAL) Cordillera Talamancana.