CRIOPRESERVACIÓN DE SEMEN PORCINO REALIDAD O FICCIÓN? Armando Quintero Moreno
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- María Elena Acuña Quiroga
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1 CRIOPRESERVACIÓN DE SEMEN PORCINO REALIDAD O FICCIÓN? Armando Quintero Moreno
2 CRIOPRESERVACIÓN DE SEMEN PORCINO REALIDAD O FICCIÓN? Armando Quintero Moreno, MV, MSc, DMV Resumen La utilización de la inseminación artificial (IA) con semen criopreservado queda hoy día limitada a casos muy específicos, bien asociada a la introducción en las explotaciones de nuevo material genético de alto valor para inseminar determinados animales de razas puras en las granjas de selección, o bien asociada a labores de investigación (Johnson, 1985; Waberski et al., 1994). Esto es debido a que, las altas tasas de fertilidad (F: 80-90%), prolificidad (P: lechones/parto) e índice de fecundidad (IF: ) alcanzadas mediante el uso de semen fresco/ refrigerado, frente a la mediocridad de los resultados obtenidos con semen congelado (F: 40-70%, P: 9-l0 lechones/parto, IF: ), propician que su uso continúe siendo, aún hoy, una curiosidad limitada al ámbito académico-científico. No obstante, en los últimos años se ha realizado un gran esfuerzo para mejorar la fertilidad del semen congelado en IA obteniéndose, en algunos casos puntuales resultados a nivel experimental muy prometedores, que suponen tasas de partos por encima del 70% y para algunos machos por encima del 80%. Criopreservación de semen porcino Los espermatozoides porcinos son muy sensibles al proceso de congelación/ descongelación. Diferentes fases del proceso de criopreservación son potencialmente perjudiciales para el espermatozoide, como los lavados, las diluciones, los cambios de temperatura y los cambios osmóticos. En este proceso, el espermatozoide porcino sufre una serie de daños a nivel de la membrana plasmática, el DNA y otras orgánelas como resultado del estrés osmótico, el shock térmico y la formación de hielo intracelular (Guthrie y Welch, 2005). El principal inconveniente para el desarrollo de dicha tecnología está en la propia naturaleza del espermatozoide porcino. Debido a una serie de características celulares, un gran número de espermatozoides no sobreviven al proceso de congelación-descongelación y sufren daños irreversibles que comprometen su capacidad fecundante, así por ejemplo, hasta el 50% de los acrosomas pueden resultar dañados en el proceso. Esta sensibilidad se conoce como choque por frío (Pursel et al, 1973) que induce severas alteraciones en la estructura de la membrana espermática que llevan a la muerte celular (Pursel et al., 1973). Estas alteraciones de membrana están relacionadas con la formación de cristales durante el proceso de congelación (Mazur et al., 1997). El daño que ocasionan los cristales es proporcional a la cantidad y el tamaño de los mismos (Watson, 1995). El daño que induce el proceso de congelación-descongelación también está íntimamente relacionado con la composición lipídica de la membrana del espermatozoide que contiene fundamentalmente mayor riqueza en fosfolípidos insaturados en la bicapa lipídica y 2
3 poco colesterol (Nikolopoulou et al, 1985). Como consecuencia de su composición lipídica, la membrana espermática sufre una serie de modificaciones físico-químicas durante los procesos de enfriamiento, congelación y descongelación que originan cambios estructurales y funcionales en los espermatozoides que provocan un efecto similar a un "envejecimiento celular prematuro" (Watson, 1996). En este sentido, se ha observado que los espermatozoides congelados desarrollan un patrón de movimiento similar al descrito en casos de hiperactividad espermática (Suárez et al, 1992), Esta circunstancia sugiere que la criopreservación desencadena en la célula espermática un estado parecido a la capacitación que reduce considerablemente su supervivencia en el aparato reproductor de la hembra (Watson et al, 1995). Por este motivo, bajo condiciones tropicales es necesario inseminar a la cerda con el doble de concentración espermática que en la IA tradicional con semen fresco/ refrigerado (6-8 x 10 9 vs. 3-4 x 10 9 ) circunstancia que encarece cuantiosamente el proceso. Por otra parte, existe una gran variabilidad individual en resistencia espermática a la congelación. De hecho, la importancia del factor individuo es tal que, tradicionalmente se ha clasificado a los machos como "buenos congeladores" o "malos congeladores" (Medrano et al, 2002). Esta circunstancia, hace que sea estrictamente necesaria una selección de los verracos previa a la congelación dificultando aún más la técnica. En lo referente a la búsqueda de puntos críticos en el proceso de congelación, cabe destacar que el daño celular no es homogéneo a lo largo del mismo. Se ha demostrado que de las tres fases (enfriamiento, congelación y descongelación), la mayor pérdida de viabilidad espermática tiene lugar durante la congelación y descongelación del semen. Se conoce, que el factor que ejerce una mayor influencia en la supervivencia espermática es la tasa de descongelación, seguida del factor individuo y la tasa de congelación (Ericsson et al, 2000). Por el contrario, durante el enfriamiento, únicamente se producen pequeños cambios en la motilidad y en la integridad de la membrana. Como ya se ha mencionado con anterioridad, actualmente se esta investigando en la detección de indicadores de congelabilidad que nos permitan distinguir, antes de congelar, entre verracos/eyaculados buenos y malos congeladores. Se ha podido determinar que a lo largo del proceso de congelación/descongelación, el espermatozoide de verraco experimenta cambios en la distribución y presencia de algunos transportadores de membrana, como el GLUT- 3, o de proteínas de la familia de las Hsp (Hsp90), de algunos enzimas (SOD, superoxido dismutasa), de protaminas asociadas al DNA (Sancho et al, 2007; Flores et al, 2008) y alteración de la función mitocondrial (Flores et al, 2010). El proceso de congelación/descongelación propicia la pérdida de los transportadores de glucosa (GLUT-3), lo cual podría explicar la poca supervivencia de los espermatozoides descongelados (unas 4 horas, aproximadamente). Del mismo modo, la disminución de la proteína Hsp90 y la enzima SOD son buenos marcadores moleculares de congelabilidad y en este 3
4 sentido su determinación en semen refrigerado permite distinguir a priori entre eyaculados buenos y malos congeladores. La resistencia de los espermatozoides a la congelación/descongelación depende en gran medida de la capacidad que presenten las células para desarrollar mecanismos activos de resistencia al tipo de estrés (térmico u osmótico) inherente al proceso. Se considera que las mitocondrias de los espermatozoides juegan un papel muy importante en la regulación de estos mecanismos de resistencia, lo cual se demostró al descubrir que el rol de las mitocondrias espermáticas para producir sustancias de alto poder oxidativo (ROS) venía acompañada por una desorganización de la red de actina espermática, así como por un cambio de localización de la Mitofusina-2 (Mfn-2), que se dispersa por todo el flagelo como consecuencia del proceso de congelación/descongelación (Flores et al, 2010). Estos resultados muestran que la criopreservación provoca una grave alteración en la actividad mitocondrial de los espermatozoides porcinos. Esta alteración tiene como consecuencia la acumulación intracelular de los ROS, sustancias que en exceso son altamente nocivas para la célula. Ahora bien, la acumulación de los ROS viene dada no por que las mitocondrias aumenten su producción, sino porque las propias mitocondrias ven muy disminuida su capacidad de eliminación de dichos ROS. Finalmente, los resultados también sugieren que la alteración de la actividad mitocondrial observada durante la congelación/descongelación es consecuencia de cambios no fisiológicos del volumen mitocondrial debidos a la alteración en la localización y expresión de varias proteínas que controlan este volumen, como la MFN-2 o la red peri-mitocondrial de actina (Flores et al, 2010). Actualmente las investigaciones científicas se está dirigiendo hacia la determinación de indicadores de congelabilidad, no molecular, que permitan un análisis in situ, rápido y confiable en las explotaciones porcinas y en los centros de inseminación. Se trata de parámetros relacionados con la determinación de los descriptores de motilidad cuantificados mediante un software informático (sistemas CASA) que determinan la calidad del movimiento espermático. En este sentido, recientemente se ha demostrado que los eyaculados que congelan bien presentan unos coeficientes de Linealidad y de Rectitud en la trayectoria de sus espermatozoides, a los 30 minutos a 5ºC, significativamente mejores que los que congelan mal (Casas et al., 2009) (Tabla 1). 4
5 Tabla 1. Indicadores de congelabilidad valorado en función de la motilidad espermática de eyaculados categorizados como buenos y malos congeladores (Casas et al, 2009). Parámetros (%) Respuesta del semen porcino a la criopreservación Buenos congeladores Malos congeladores Índice de linealidad (LIN) 42,58 ± 1,12 37,39 ± 1,51 Índice de rectitud (STR) 62,60 ± 0,87 57,69 ± 1,19 LIN y STR para buenos y malos congeladores tomados a 5 C a 30 minutos En otro experimento, se realizó IA post cervical (PCAI) con semen descongelado con unos buenos resultados de fertilidad y prolificidad (Tabla 2) (Casas et al., 2010). Se utilizó únicamente eyaculados catalogados como buenos congeladores, ajustando el volumen y concentración de las dosis para PCAI obteniendose resultados similares que con PCAI con semen refrigerado. Sin lugar a dudas, este hecho, representa un gran avance en el uso rutinario del semen criopreservado tanto para las explotaciones de selección y multiplicación porcina (uso de reservas del patrimonio genético y exportación e importación de dosis seminales) como para los bancos de germoplasma. Tabla 2. Resultados obtenidos utilizando inseminación artificial post cervical (IAPC) comparando semen descongelado (SD) versus semen refrigerado (SR) (Casas et al, 2010). Parámetros Semen Refrigerado Criopreservado Buen Mal congelador congelador Motilidad espermática progresiva (%) Viabilidad espermática (%) Cerdas preñadas Nº partos Tamaño de la camada 10,5 9,5 10,5 a) 21 cerdas inseminadas por grupo b) Doble IAPC c) IAPC con SR en dosis de 30 ml y 1x10 9 espermios/dosis. d) IAPC con SD en dosis de 30 ml (15 pajuelas de 0,5 ml + 22,5 ml de diluyente de refrigeración (BTS) y 7,5x10 9 espermios/dosis. Técnicas de congelación A pesar de los avances técnicos en la actualidad a nivel comercial, únicamente se emplean dos métodos de congelación que datan de 1975, el método Westendorf (Westendorf et al, 1975) y 5
6 el Beltsville (Pursel y Jhonson, 1975). Ambas propuestas emplean yema de huevo y glicerol como agentes crioprotectores, azúcares y un agente detergente. En el método americano (Beltsville) las muestras seminales se colocan sobre nieve carbónica para congelarse en forma de píldoras (pellets) de un centenar de microlitros. Por su parte, en el método alemán (Westerndorf et al, 1975) se envasa las muestras seminales en pajuelas de 5 ml. El método Westendorf es el más frecuentemente empleado en la actualidad aunque se han introducido ciertas modificaciones para mejorar el ratio superficie-volumen de los envases (pajuelas 0,5 ml y flat-pack) y garantizar así, una congelación más homogénea o ajustes en las condiciones de adición del glicerol (Almid et al, 1988). Además trabajos recientes indican que algunas técnicas como la eliminación de componentes de bajo peso molecular del esperma mediante diálisis antes de la congelación (Fraser et al, 2007) mejora sensiblemente la motilidad espermática, la integridad de la membrana y la función mitocondrial. Por el contrario, los autores del mencionado trabajo no observaron efecto negativo alguno sobre la integridad del acrosoma. Del mismo modo, se ha observado que la adicción de lipoproteínas de bajo peso molecular al diluyente de congelación incrementan el porcentaje de espermatozoides con acrosoma intacto, buena o aceptable motilidad espermática e integridad de la membrana plasmática óptima (Jiang et al, 2007). Ventajas de la implementación de semen congelado Al margen de 1as dificultades e inconvenientes, especialmente el encarecimiento de la IA y las dificultades técnicas, la criopreservación de semen porcino ofrecen numerosas ventajas: 1. Intercambio de material genético entre zonas muy distantes y durante períodos prolongados. Esta prolongación de la vida útil del semen, contribuirá a rentabilizar al máximo a los reproductores de gran valor genético y permitirá efectuar controles genéticos asociados a la producción y controles sanitarios (diagnóstico de enfermedades infecciosas) exhaustivos antes de su uso. 2. Creación de bancos genéticos. La ventaja principal de dichos bancos es que, permiten mantener la variabilidad genética de una especie de forma casi indefinida. Así, el semen almacenado en estos bancos se puede utilizar durante muchos años después de la muerte del animal del que procede. Esta característica hace que sean una herramienta fundamental en la recuperación poblacional de razas en peligro de extinción. Además, permitiría introducir material genético de gran valor sin riesgos sanitarios, asegurado el abastecimiento de semen ante posibles situaciones desfavorables (epizootias, incapacidad para recogida, infertilidad/ subfertilidad por altas temperaturas, etc.). 3. La introducción de material genético de alto valor evitando los riesgos sanitarios derivados de la incorporación de nuevos animales en la explotación. Especialmente aplicable a las líneas genéticas puras que se utilizan en las zona alta de la pirámide de selección ( abuelas ). 6
7 4. Creación de bancos de dosis de espermatozoides sexados. La determinación del sexo de la descendencia antes del nacimiento tiene un gran interés e económico debido a que permitiría programar la producción hacia un sexo determinado (macho o hembra) deacuerdo a las necesidades y por otro lado, acelerar los programas de mejora genética. 5. La optimización de la gestión de los centros de IA facilitaría la planificación de las extracciones, lo cual permitiría contar con un remanente de dosis seminales evitando así la sobre explotación de los animales. Criterios de selección de verracos para su incorporación en programas de criopreservación 1. Motilidad total superior al 80% 2. Calidad de movimiento de 4 0 más (1-5) 3. Positivos al test de endósmosis celular > 80% (HOST y ORT) 4. Número de espermatozoides normales/eyaculado > 85% Procesamiento de semen para criopreservación Una vez extraído el semen, recogemos la fracción rica del eyaculado sobre 100 ml del diluyente habitual a 32º C y completamos hasta obtener una dilución 1:2 con el mismo diluyente. De inmediato, se calcula la concentración espermática y el número de dosis a realizar; del mismo modo, a partir de la concentración se obtiene la cantidad del diluyente de congelación a utilizar. Se deja el semen diluido durante 1 hora a temperatura ambiente (22 a 23 C) para su equilibración. A continuación se introduce en una nevera a 16 C durante 2 horas, para luego centrifugarlo a 800 g durante 10 min. en una centrifuga refrigerada a 15 C con el fin de concentrar los espermatozoides; se elimina el sobrenadante y se añade la cantidad calculada el diluyente de congelación a 15 C. El semen diluido se coloca en un tubo colector que se sumerge en agua a 15 C, contenida dentro de otro recipiente mayor; luego se introducen en una nevera a 5 C por 2 horas. Transcurridas las 2 horas y sin sacar el tubo de la nevera se añade la cantidad restante del diluyente de congelación adicionado con 3% de glicerol. Se llenan y sellan las pajuelas, macrotubos o flat-pack de forma manual o automática. Una vez acondicionado el semen en su envase de acuerdo al sistema, llenos se colocan en el biocongelador y se introducen los datos de la curva de congelación a efectuar. Alternativamente a la congelación automatizada, se puede congelar el semen colocando las pajuelas (5 C) en una parrilla, a una distancia de 5 cm. de la superficie del nitrógeno líquido, donde se mantiene durante 20 min. Transcurrido este tiempo, se sumergen por completo las pajuelas en el nitrógeno (-196 C). Esta última técnica de congelación es incontrolada y produce un gran estrés en la célula espermática, por lo que, aún siendo una técnica económica, no garantiza buenos resultados. 7
8 Para descongelar, se extrae cada dosis del recipiente de congelación utilizando una pinza y se coloca de inmediato en Baño María, siempre tomando en cuenta que cuanto más rápida es la descongelación mejor será la calidad de la dosis seminal. La velocidad de descongelación varía en función del recipiente empleado; es de 45 seg. a 42 C con las pajuelas de 5 ml., 12 seg. a 42 C con las pajuelas de 0,5 ml, o 20 seg. a 50 C en caso de los envases planos. Tras la descongelación se diluye en un frasco de inseminación el semen en 70 a 80 ml del diluyente habitual y se insemina. En principio, la cantidad de espermatozoides de semen congelado (6.000 millones de espermios) que se necesitan para inseminar una cerda es el doble en comparación con la dosis de semen refrigerado (3.000 millones de espermios), sin embargo, para alcanzar tal concentración espermática se necesita descongelar 6 pajuelas de 0,5 ml (100 espermios/pajuela) o una pajuela de 5 ml y se diluyen en un diluyente atemperado. Conclusión A pesar de las evidentes ventajas que reporta el uso de semen congelado y de los esfuerzos realizados los rendimientos de las técnicas de congelación continúan siendo bajos. Referencia Bibliográficas Almlid T, Johnson LA Effects of glycerol concentration, equilibration time and temperature of glycerol addition on posthaw viability of boar spermatozoa frozen in straws. J Anim Sci. 66: Casas I, Sancho S, Briz A, Pinart E, Bussalleu E, Yeste M, Bonet S Freezability prediction of boar ejaculates assessed by functional sperm parameters and sperm proteins. Theriogenology. 72: Casas I, Sancho S, Briz M, Pinart E, Bussalleu E, Yeste M, Bonet S Fertility after postcervical artificial insemination with cryopreserved sperm from boar ejaculates of good and poor freezability. Anim Reprod Sci. 118: Eriksson BM, Petersson H, Rodriguez-Martinez H Field fertility with exported boar semen frozen in the new flatpack container. Theriogenol. 58: Flores E, Cifuentes D, Fernández-Novell JM, Medrano A, Bonet S, Briz MD, Pinart E, Peña A, Rigau T, Rodríguez-Gil JE Freezing/thawing induces alterations in the protamine-1/dna overwall structure in boar sperm. Theriogenology. 69: Flores E, Fernández-Novell JM, Pena A, Rigau T, Rodríguez-Gil JE Cryopreservationinduced alterations in boar spermatozoa mitochondrial function are related to changes in the 8
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