B4.1 T17 Microbiología

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1 1. La microbiología (diap. 1) La microbiología es la ciencia que estudia los microorganismos. La principal característica que identifica a los microorganismos es su tamaño microscópico. Las unidades de medida utilizadas en microscopía para determinar sus dimensiones son el micrómetro o micra (µm), el nanómetro (nm) y el angstrom (Å). Sus equivalencias son las siguientes: 1 mm = 10 3 µm = 10 6 nm = 10 7 Å Los microorganismos pueden ser unicelulares o pluricelulares, eucariotas o procariotas, y pueden ser tanto autótrofos como heterótrofos. Pero en todos los microorganismos la célula microbiana realiza por sí misma todas las funciones vitales, en las formas pluricelulares son agrupaciones de células formando colonias, no forman tejidos, por tanto a animales y plantas microscópicos no se les considera microorganismos. Este enorme grupo de seres vivos lleva más de M.a. (millones de años) sobre la tierra, y tiene representantes en tres de los cinco reinos de la biosfera (diap. 2): Reino Moneras: Bacterias (células procariotas) Reino Protoctistas: Protozoos y algas unicelulares (células eucariotas) Reino Hongos: Hongos unicelulares (células eucariotas) En este grupo también encontramos formas acelulares, como virus, viroides y priones. Las bacterias, los hongos o los protozoos pueden ser observados con microscopía óptica, pero formas tan pequeñas como los virus resultaban inalcanzables hasta el desarrollo del microscopio electrónico. La microbiología aparece como ciencia a mediados del siglo XIX (diap. 3 y 4), a partir del momento en que se identifican a las levaduras como responsables de la fermentación alcohólica; Louis Pasteur descubre que cada proceso de fermentación es llevado a cabo por un microorganismo distinto. También es Pasteur el primer científico que estudia la implicación de microorganismos en enfermedades como el ántrax o quien elabora la primera vacuna contra la rabia. En el año 1862, obtiene el premio de la Academia de Ciencias de París por demostrar de modo definitivo la falsedad de la teoría de la generación espontánea. Para ello demostró que: 1. Los microbios que aparecían en la materia en putrefacción provienen del aire. 2. Si un medio de cultivo se calienta lo suficiente y se aísla del medio, permanece indefinidamente inalterado. 3. Incluso permitiendo el paso de aire, pero no el de los microbios, los matraces permanecían sin contaminarse. Para ello, calentó matraces cerrados que contenían medios de cultivo contaminados. Ninguno de ellos se contaminaba, a diferencia de lo que ocurría con aquellos que se calentaron, pero permanecieron abiertos. Además, tras introducir el caldo de cultivo en un matraz con el cuello deformado y hervirlo, el cultivo permanecía sin contaminarse porque los microbios quedaban retenidos en el asa. Si esta se rompía, el caldo se enturbiaba y se llenaba de microbios. Carlos J. Expósito Llamas 1

2 2. Los microorganismos procariotas. Reino Moneras Los microorganismos procariotas se incluyen en los dominios Bacteria y Archaea. La mayoría son unicelulares y solo algunos como las cianobacterias forman colonias pluricelulares. Se conocen fósiles de estos microorganismos datados en más de millones de años, por lo que debieron ser los primeros seres vivos del planeta Eubacterias (diap. 5) Este grupo incluye varias ramas evolutivas. Su enorme capacidad adaptativa las ha llevado a adquirir variados grados de especialización y vivir en cualquier ambiente terrestre. Algunas pueden vivir en ambientes aerobios, y otras en ambientes anaerobios. Las llamadas facultativas viven indistintamente en los dos. Los grupos más antiguos agrupan bacterias termófilas, descendientes de aquellas que sobrevivían en las primeras fases de la aparición de la vida en la Tierra. Tipos morfológicos de las bacterias (diap. 6): Bacilo: con forma alargada Coco: con forma esférica Espirilo: con forma espiral. Vibrio: con forma de coma. Algunas bacterias pueden formar agrupaciones de individuos, ya que al dividirse las bacterias hijas se mantienen unidas entre sí por los componentes de sus cápsulas. Los bacilos se agrupan formando cadenas, ya que el proceso de división se produce en una sola dirección. Los cocos sin embargo lo pueden hacer en cualquier dirección, por lo que pueden formar diferentes agrupaciones: Diplococos cuando se agrupan en parejas Estreptococos se dividen en una dirección formando cadenas Estafilococos se dividen en dos direcciones formando racimos Sarcinas se dividen en todas direcciones formando asociaciones tridimensionales. A. Morfología de las bacterias (diap. 7) Las bacterias, al ser células procariotas no poseen orgánulos citoplasmáticos membranosos, ni tampoco envoltura nuclear. Las principales estructuras presentes en las bacterias son: Cápsula bacteriana. Es una capa externa presente en casi todas las bacterias patógenas. Tiene entre 100 y 400 Å de grosor, y no presenta estructura definida. Está compuesta por diferentes tipos de polisacáridos y glupoproteínas. Entre sus funciones, destacan: - la regulación de intercambio de agua, iones y nutrientes con el medio, - ser un reservorio de agua en situaciones de desecación, - adherencia a sustrato, la formación de colonias y a los tejidos del huésped y - dificultar la acción de anticuerpos, bacteriófagos y células fagocíticas. Carlos J. Expósito Llamas 2

3 Pared bacteriana (diap. 8). Es una envuelta rígida de entre 50 y 100 Å de grosor; es característica de todos los tipos de bacterias, excepto de los micoplasmas. La pared celular bacteriana se caracteriza por la presencia de mureína, un peptidoglicano (heteropolímero de N- acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico) las cadenas de peptidoglicano se unen entre sí mediante cadenas de aminoácidos. Mantiene la forma de la célula frente a los cambios de presión osmótica, y regula el paso de iones. La estructura de la pared se pone en evidencia gracias a la tinción Gram, que permite diferenciar dos grupos de bacterias. - Las bacterias Gram positiva tienen una pared constituida por una gruesa capa de mureína. En gram positivas la mureína se asocia con proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos. - Las bacterias Gram negativa también están compuestas por mureína, que forma una capa más fina que en las anteriores. Sobre ella se sitúa la membrana externa, que es una bicapa lipídica con lipopolisacáridos y muchas proteínas asociadas, la mayoría con función enzimática. Presenta cierta permeabilidad debido a las proteínas porinas, que permiten el paso de moléculas de bajo peso molecular. Membrana plasmática (diap. 9). Es una membrana que limita al citoplasma y regula el paso de sustancias. La ausencia en ella de la molécula de colesterol y la presencia de mesosomas -una serie de invaginaciones que se proyectan hacia el interior de la célula- son los únicos aspectos distintivos de su estructura en relación con las células eucarióticas. Los mesosomas suponen un gran incremento en la superficie de membrana, y suplen la ausencia de orgánulos membranosos en el citoplasma bacteriano. En ellos se sitúan los enzimas que llevan a cabo numerosos procesos, entre los que destacan la respiración celular y la fotosíntesis (en cianobacterias se puede observar la presencia de tilacoides). También contienen las enzimas, que permiten a algunas bacterias fijar nitrógeno atmosférico o asimilar nitritos y nitratos. Otra de sus funciones es mantener suspendido al cromosoma bacteriano en el seno del citoplasma. En ellos se sitúa también la ADN polimerasa, es decir, la enzima que dirige la replicación del ADN. Citoplasma (diap. 10). Está constituido por una disolución gelatinosa de agua y proteínas de aspecto granuloso. En el seno del citoplasma aparecen: - Los ribosomas, muy numerosos y los únicos orgánulos. Son partículas de ARN y proteínas, más pequeños que los de la célula eucariótica. Están formados por dos subunidades, que se unen formando polirribosomas cuando va a tener lugar la síntesis de proteínas. Carlos J. Expósito Llamas 3

4 - Las inclusiones, sustancias que la bacteria acumula en momentos de abundancia, como gránulos de almidón o depósitos de lípidos; o residuos metabólicos sin membrana que las rodee. - Las vesículas de gas, pequeños espacios delimitados por proteínas que acumulan masas de sustancias gaseosas. Pueden ser muy numerosas y aseguran la flotabilidad en algunas bacterias fotosintéticas. Cromosoma bacteriano. Es una larga y única molécula de ADN, circular y bicatenario situada en el nucleoide. Está sumamente plegada y anclado a proteínas del mesosoma de la membrana plasmática. Además del cromosoma bacteriano, existe un número indeterminado de pequeñas moléculas circulares de ADN extracromosómico de replicación autónoma, los plásmidos, que las bacterias a menudo intercambian. Las fimbrias (diap. 11). Son estructuras tubulares que aparecen en la superficie de algunas bacterias como un sistema de anclaje, son cortas y numerosas, y se insertan a la pared celular y a la cápsula. Los pili son estructuras tubulares que atraviesan la pared celular y la membrana plasmática, y son vías mediante las que las bacterias llevan a cabo intercambios de material genético. Flagelos (diap. 12). Son estructuras de locomoción que aparecen en número variable. Salen de las envueltas bacterianas. Los flagelos constan de un cuerpo basal y de un largo filamento, unidos por un codo. El cuerpo basal es una estructura en la que se engarzan varios discos: los dos primeros están incluidos en la membrana plasmática, pueden girar y transmiten así su movimiento al filamento. Los otros son fijos y se sitúan en la pared bacteriana. Según su número y localización se diferencian, bacterias monótricas (un solo flagelo), lofótricas (varios flagelos formando un penacho), anfitricas (con grupos de flagelos en ambos polos) y perítricas (varios flagelos distribuidos en toda la superficie bacteriana). B. Fisiología de las bacterias (diap. 13) Las bacterias llevan a cabo las funciones inherentes a cualquier ser vivo: nutrición, relación y reproducción. B.1. Nutrición Las bacterias son el grupo de seres vivos más ampliamente distribuido en la naturaleza, por lo que presentan también la más amplia gama conocida de formas de nutrición y metabolismo. Presentan una alta plasticidad metabólica, ya que una misma especie puede presentar dos tipos de metabolismo diferentes en función de las condiciones del medio y la disponibilidad de alimento. Carlos J. Expósito Llamas 4

5 Respecto al metabolismo, la fuente de carbono necesaria para sintetizar moléculas orgánicas, así como el origen de la energía empleada determinan cuatro tipos de bacterias: Bacterias fotoautótrofas. Son bacterias capaces de captar la energía de la luz, y utilizar CO 2 como fuente de carbono. Por tanto realizan la fotosíntesis que puede ser: - anoxigénica (o bacteriana), es el caso de las bacterias que poseen bacterioclorofila. Estas bacterias contienen además carotenoides. El color de estos pigmentos son los que le dan el nombre a estas bacterias: bacterias púrpuras del azufre y bacterias verdes del azufre. - oxigénica (o vegetal), es la modalidad de fotosíntesis en la que el agua es el donante primario de electrones y que, por lo tanto, libera oxígeno como subproducto. Esta modalidad metabólica es propia de las cianobacterias. Bacterias fotoheterótrofas. Los organismos adscritos a esta categoría utilizan moléculas orgánicas como el ácido láctico como fuente de carbono. Realizan fotosíntesis anoxigénica. Son las bacterias verdes y púrpuras no del azufre. Bacterias quimioautótrofas (diap. 14 y 15). Obtienen la energía que liberan reacciones de oxidación de moléculas inorgánicas, y la fuente de carbono de todas ellas es el CO 2. Es primordial para la vida por su intervención en los ciclos biogeoquímicos. Dependiendo la molécula inorgánica que utilizan como fuente de energía: bacterias nitrosificantes el amoníaco bacterias del hidrógeno el hidrógeno incoloras del azufre el ácido sulfhídrico bacterias del hierro los carbonatos de hierro bacterias nitrificantes los nitritos bacterias Bacterias quimioheterótrofas. La energía la obtienen de la oxidación de moléculas orgánicas, que también constituyen su fuente de carbono. Realizan metabolismo oxidativo si son aerobias, y fermentación cuando son anaerobias. También las hay facultativas que presentan las dos modalidades. La mayoría son, junto a los hongos, los seres descomponedores de la biosfera, ya que se nutren de materia orgánica muerta; aunque también lo pueden hacer de materia viva, y son los patógenos. B.2. Reproducción (diap. 16) Las bacterias son seres haploides que se reproducen asexualmente por bipartición. Previamente, se replica el único cromosoma que poseen, y un proceso de tabicación posterior genera dos células hijas genéticamente idénticas. En condiciones óptimas, una bacteria puede dividirse cada 20 minutos. Además de este tipo de reproducción, existen otros mecanismos, llamados parasexuales, en los que como en la reproducción sexual, sí se produce intercambio de material genético entre individuos. Estos mecanismos, que proporcionan variabilidad genética, son: Conjugación. Una bacteria donadora transmite ADN de sus plásmidos a través de pili sexuales a una bacteria receptora. Para ser bacteria donadora debe poseer un plásmido denominado plásmido F, que contienen los genes encargados Carlos J. Expósito Llamas 5

6 de la formación de los pili sexuales. Las que poseen el plásmido F se llaman F+ y las que no F-. Si en ella, el plásmido se integra en el cromosoma bacteriano recibe el nombre de episoma. En una transferencia posterior, esta bacteria puede pasar no solo el episoma, sino también parte de su propio material genético. Transformación (diap. 18). Las bacterias pueden captar fragmentos de ADN del medio, procedentes de la lisis de otras bacterias o de otras células, e integrarlos en su cromosoma. Transducción. En este caso, las bacterias intercambian material genético mediante un virus transmisor, un bacteriófago. El virus se integra en el cromosoma de la bacteria donadora iniciando un ciclo lisogénico. Cuando se separa de él para iniciar un ciclo lítico arrastra algunos genes que transmite a la bacteria receptora en la infección. B.3. Relación (diap. 19) Las bacterias son sensibles a estímulos como la luz o las sustancias químicas del medio en el que viven, y desplazarse en función de esos estímulos físicos como la luz (fototactismos), o químicos (quimiotactismo). El movimiento lo pueden realizar mediante los flagelos; en caso de que no tengan flagelos reptan sobre sustratos sólidos con movimientos de contracción y dilatación. Si no pueden moverse y ante condiciones adversas del medio, fabrican esporas, que es una estructura de resistencia que se forma en el interior de la bacteria (endospora). Protegen su ADN con una cubierta externa compleja y reducen su metabolismo, pudiendo resistir durante mucho tiempo temperaturas de hasta 80 C, sequedad, acción de agentes químicos o radiaciones. Cuando las condiciones vuelven a ser favorables, las esporas germinan y generan bacterias con todas sus funciones. C. Tipos de bacterias (diap. 20) Son un amplio grupo en el que se encuentran la mayoría de las bacterias conocidas: Bacterias purpúreas y verdes. Son fotosintéticas y anaerobias, la fotosíntesis es anoxigénica. Poseen un pigmento llamado bacterioclorofila. Pueden ser sulfúreas o no sulfúreas, en función de su capacidad para utilizar al H 2 S como dador de hidrógenos. Las no sulfúreas pueden utilizar como dador de electrones el hidrógeno molecular o compuestos orgánicos, en este último caso son fotoheterótrofas. Cianobacterias. Llamadas también algas verde-azuladas. Son bacterias fotosintéticas aerobias, presentan clorofila a y la fotosíntesis es oxigénica. Se presentan como células aisladas o Carlos J. Expósito Llamas 6

7 formando colonias. Se les atribuye un papel importante en la aparición de la atmósfera oxidante. También se asocian en simbiosis con hongos para formar líquenes. Bacterias nitrificantes (diap. 21). Son quimioautotrofas, sintetizan moléculas orgánicas gracias a la oxidación de compuestos nitrogenados inorgánicos del suelo o de los fondos marinos, convirtiéndolos en sustancias asimilables para las plantas. Hay dos tipos: - Bacterias nitrosificantes, que transforman el amonio en nitritos, como Nitrosomonas. - Bacterias nitrificantes, que transforman los nitritos en nitratos, como Nitrobacter. Bacterias fijadoras de nitrógeno. Son aerobias, y captan nitrógeno atmosférico para fijarlo en el suelo, como Azotobacter, o viven en las raíces de las plantas leguminosas en simbiosis, cediéndoles directamente el nitrógeno que fijan, como Rhizobium. Bacterias entéricas (diap. 22). Son anaerobios facultativos, viven en el intestino de personas y algunos animales en simbiosis. Al alimentarse de materia orgánica contribuyen a la formación de las heces, y proporcionan al hospedador vitaminas como la K. A este grupo pertenece Escherichia coli. Espiroquetas. Son espirilos muy frecuentes en medios acuáticos. También hay especies parásitas como Treponema pallidum, que causa la sífilis. Poseen filamentos internos que al contraerse producen el desplazamiento de la bacteria. Bacterias del ácido láctico (diap. 23). Son bacterias anaerobias, pero tolerantes al oxígeno; viven en productos en fermentación de origen vegetal o animal y en el trato urogenital humano, por lo general no son patógenas. Causan la fermentación láctica. Micoplasmas. Son bacterias sin pared celular muy pequeñas (menos de 1 micra), pueden formar colonias esféricas o filamentosas. La mayoría son parásitas y partógenas Arqueobacterias. Dominio Archaea (diap. 24) La mayoría de ellas son anaerobias. Son células procarióticas con una membrana sin ácidos grasos y una pared sin péptidoglucanos. Poseen lípidos especiales integrados por glicerina unida por enlaces éter a dos cadenas isoprenoides que pueden formar monocapas sumamente rígidas. El genoma de las arqueobacterias está formado por una única molécula de ADN circular, más pequeño que el de eubacterias, y unido a histonas. Carlos J. Expósito Llamas 7

8 Pueden ser autótrofas o heterótrofas y son capaces de colonizar medios con condiciones extremas. Según su hábitat se distinguen tres grupos (diap. 25): Halófilas, que viven en aguas muy saladas como las del mar Muerto; Termófilas, se encuentran en aguas termales y hábitats volcánicos ricos en azufre; Metanógenas, son anaerobias estrictas, pueden usar el H 2 como fuente de energía y el CO 2 como fuente de carbono y producen metano (CH 4 ). Son quimioautótrofas. Son las responsables de la emisión de gas metano, un potente gas de efecto invernadero, en los centros de tratamiento de aguas residuales, ya que contribuyen a la digestión de materia orgánica en condiciones anaerobias, y en el aparato digestivo de rumiantes, donde contribuyen a la digestión de celulosa. 3. Los microorganismos eucariotas. (diap. 26) Dentro del dominio Eucarya, formado por organismos cuyas células poseen núcleo y orgánulos citoplasmáticos con membrana, encontramos microorganismos en el reino Protoctistas (Algas unicelulares y protozoos) y en el reino Hongos (hongos unicelulares) Algas unicelulares (diap. 27) Las algas son seres autótrofos, poseen en sus células una pared celular constituida por celulosa, en algunos grupos de algas la pared celular está recubierta de carbonato cálcico (algas calcáreas), o sílice (diatomeas). Poseen cloroplastos, donde realizan la fotosíntesis oxigénica, con pigmentos como las clorofilas, xantofilas y carotenoides. Pueden ser unicelulares o formar colonias microscópicas. Viven fundamentalmente en medios acuáticos como el mar, donde constituyen el fitoplancton, y son el primer eslabón en la cadena alimentaria marina. También viven en aguas dulces, fuentes termales o medios terrestres con humedad suficiente. Asociándose simbióticamente con hongos, forman parte de la estructura de los líquenes. Los principales grupos de algas microscópicas son (diap. 28 y 29): Algas euglenoides. Son unicelulares y móviles, con un único flagelo y, generalmente, poseen junto a la base del flagelo de una mancha de pigmento denominado estigma, sensible a la luz. Carecen de pared celular. La mayoría viven en aguas dulces o suelos húmedos o encharcados. Diatomeas. Son algas unicelulares que disponen de una pared celular de sílice formada por dos piezas a modo de caja. Pueden ser planctónicas o bentónicas (en fondos acuáticos) y son importantes productores primarios en el medio marino y dulceacuícola. Algas dinoflageladas. Son unicelulares y móviles, que se caracterizan por poseer dos flagelos dispuestos perpendicularmente. Disponen de una pared celular rígida, recubierta de carbonato de calcio denominada teca. Algunas especies marinas de dinoflagelados son responsables de las mareas rojas, que se forman debido a una reproducción rápida ante la abundancia de nutrientes minerales. Algunas de estas especies producen neurotoxinas, que acumulan sin producirles efectos nocivos los animales filtradores, pero en niveles tróficos superiores pueden producir envenenamientos, debido al efecto de la bioacumulación. Carlos J. Expósito Llamas 8

9 3.2. Protozoos (diap. 30) Los protozoos son microorganismos unicelulares sin pared celular, generalmente móviles, heterótrofos, pueden agruparse para formar colonias. Viven en ambientes acuáticos o terrestres muy húmedos y pueden ser de vida libre, comensales o parásitos. La reproducción es sexual o asexual. La reproducción asexual se puede producir por: Bipartición. A partir de un protozoo se producen dos individuos genéticamente idénticos, por un proceso similar a la mitosis de las células de animales pluricelulares. Pluripartición o esporulación. Es la formación de numerosos protozoos hijos a partir de uno solo, inicialmente se divide el núcleo repetidamente, sin dividirse en citoplasma, y después cada núcleo se rodea de su porción de citoplasma y su membrana liberándose las células hijas. Los protozoos se clasifican, según su modo de desplazamiento, en cuatro grupos (diap. 31 y 32): Sarcodinos. Son protozoos que se desplazan con pseudópodos, estructuras que les sirven tanto para moverse como para capturar alimentos por fagocitosis. La mayoría son de vida libre y forman parte del plancton. Algunos tienen caparazón calcáreo, como los foraminíferos, y otros, como los radiolarios, lo poseen de sílice. Las amebas carecen de caparazón, y algunas son parásitas como la Entamoeba histolytica, causante de la disentería amebiana Flagelados. Estos protozoos utilizan como medio de locomoción los flagelos, que son prolongaciones largas y poco numerosas. Hay formas de vida libre y formas parásitas como Leishmania o Trypanosoma, causantes de enfermedades como la leismaniasis o la enfermedad del sueño. Ciliados. Tienen todo su cuerpo o alguna de sus regiones cubierto con una serie de prolongaciones cortas y numerosas llamadas cilios. Estos se mueven sincrónicamente y permiten el movimiento en especies de vida libre como Paramecium, o generan corrientes de agua que transportan nutrientes en las especies sésiles como Vorticella. La mayoría dispone de dos núcleos, uno para las funciones vegetativas y otro para la reproducción. A veces, se producen intercambios genéticos entre individuos (conjugación). Esporozoos. Son protozoos inmóviles, parásitos, y que se dividen por esporulación. El Plasmodium, causante del paludismo o malaria, es un esporozoo Hongos unicelulares (diap. 33) Los hongos son organismos eucarióticos, heterótrofos y dotados de pared celular. La pared celular contiene quitina, que es un polisacárido típico del exoesqueleto de los artrópodos. Carlos J. Expósito Llamas 9

10 La mayoría de son saprófitos y viven en el suelo contribuyendo junto con las bacterias a la descomposición de la materia orgánica. En simbiosis con algas, forman los líquenes. También los hay parásitos de plantas y animales. En los hongos unicelulares, la reproducción es asexual, por gemación o por esporulación. Según el número de células los hongos se dividen en (diap. 34 y 35): Hongos unicelulares, entre los que destacan las levaduras, que forman colonias de células ovales dotadas de una pared gruesa. Se reproducen asexualmente por gemación. Viven en medios muy azucarados como las frutas. Las levaduras del género Saccharomyces se emplean para elaborar bebidas alcohólicas, como en vino, o para la obtención del pan. Hondos pluricelulares, como los mohos, que son hongos filamentosos, formados por hifas que constituyen micelios. Algunas de ellas se yerguen y desarrollan conidios, en los que producen grandes cantidades de esporas. Resisten condiciones extremas de acidez, de falta de humedad o de alta concentración de azúcares. El moho del pan, Rhizopus, tiene un aspecto algodonoso y aparece también sobre frutas y otros vegetales. Penicillium es otro moho descomponedor de frutas y granos de cereal, pero es más conocido como productor de antibióticos. Los hongos mucosos son unicelulares parecidos a una ameba, pero pueden desarrollar posteriormente una estructura pluricelular, con capacidad de desplazamiento ameboide. se reproducen por esporas. Habitan sobre materia vegetal en descomposición, y se alimentan de bacterias y otros microorganismos por fagocitosis. 4. Los Virus (diap. 36) Los virus son partículas microscópicas sin estructura celular, constituidos por un fragmento de ácido nucleico al que rodea una cápsula proteica. El conjunto de la cápsida y el genoma vírico se denomina nucleocápsida. Aunque no realizan las funciones de nutrición y relación, hecho por el que muchos científicos no los consideran seres vivos, sí son capaces de reproducirse; aunque para ello, necesitan los mecanismos metabólicos de una célula. Son, por tanto, parásitos intracelulares obligados. Son los agentes causantes de numerosas enfermedades como la gripe, la hepatitis o el sida. Dependiendo de si su huésped es una bacteria, una planta o un animal, se habla de bacteriófagos, virus vegetales o virus animales, respectivamente. Los virus pueden presentar dos fases: Fase extracelular inerte, durante esta fase no tienen ningún tipo de actividad vital, y se les denomina partículas víricas o viriones Fase intracelular activa, tras adherirse a la superficie de la célula, introducen su genoma vírico (ADN o ARN). El genoma vírico es capaz de replicarse y dirigir la formación de nuevas copias del virus, para ello utiliza la maquinaria metabólica de la célula hospedadora Estructura de los virus (diap. 37) Los virus están constituidos por tres elementos: El genoma vírico puede ser de ADN o ARN, la gran mayoría utilizan el ARN; nunca coexisten los dos en un mismo virus. Los genomas víricos pueden ser circulares o lineales independientemente del tipo de ácido nucleico. En los virus ARN a menudo está dividido en partes separadas, y se le califica de «genoma fragmentado» Poco importa el tipo de ácido nucleico, un genoma vírico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. En los virus de ARN o ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien negativas (-) o positivas (+), dependiendo de si son complementarias al ARN mensajero vírico o no. Carlos J. Expósito Llamas 10

11 La cápsida. Es la cubierta proteica, que envuelve y protege al ácido nucleico. Está formada por múltiples copias de una o más proteínas llamadas capsómeros Los virus envueltos presentan la envoltura, un recubrimiento membranoso exterior a la cápsida que procede normalmente de la membrana plasmática de la célula huésped, y que el virus adquiere al emerger de ella. La envoltura siempre lleva algunas glucoproteínas codificadas por el genoma del virus, que tienen como misión el reconocimiento y la adherencia a la célula huésped. Según la estructura de la cápsida se distinguen los siguientes tipos de virus (diap. 38): - Los virus con cápsida icosaédrica. La estructura de la cápsida es un icosaedro, un poliedro regular formado por veinte triángulos equiláteros. Cada uno de ellos está constituido por capsómeros de dos tipos: los hexones y los pentones, los hexones están formados por seis proteínas iguales que forman las caras y aristas: y los pentones, formados por cinco proteínas y ocupan los vértices. De los vértices pueden salir fibras. El virus de la gripe es icosaédríco. - Los virus de cápsida helicoidal están formados por capsómeros idénticos dispuestos helicoidalmente, formando una estructura tubular hueca en el interior de la cual se sitúa el ácido nucleico. El virus del mosaico del tabaco tiene simetría helicoidal. - Los virus con cápsida compleja que combinan los dos tipos de simetría. La cabeza es icosaédrica y contiene el ácido nucleico. Tras un pequeño estrechamiento, aparece la zona caudal, de simetría helicoidal y contráctil, que termina en una placa basal dotada de espinas y fibras de anclaje. Los bacteriófagos son virus con cápsida compleja Multiplicación vírica (diap. 39) Los virus no desarrollan funciones de nutrición ni de relación porque no necesitan materia ni energía para crecer, y su encuentro con las células es siempre fortuito. Pero necesitan de ellas para multiplicarse, y esto ocurre cuando el virión introduce en el interior de la célula su material genético y utiliza la maquinaria celular para formar nuevas partículas víricas. El ciclo de los virus puede desarrollarse de dos formas: Ciclo lítico. Aunque el término lítico alude al proceso de lisis celular que se produce para la liberación brusca de muchos virus, con la consecuente muerte celular, no todos los ciclos líticos terminan así, ya que en muchos casos se produce una liberación paulatina de virus durante la cual la célula (durante un tiempo) sobrevive. El ciclo lítico se caracteriza porque el ADN vírico utiliza la maquinaria enzimática de la célula a la que infecta sin integrarse en su genoma. El ciclo lítico ocurre en varias fases (diap. 40): 1. Fase de adsorción o fijación. Requiere un proceso de adsorción previo en el que las proteínas de la cápsida o de la envoltura del virión reconocen y se unen a receptores de la membrana de la célula huésped. Existe una gran especificidad entre el virus y la célula a la que infectan. 2. Fase de penetración: La penetración puede suceder de varias formas. En bacteriófagos, solo penetra el ácido nucleico por un mecanismo de inyección. En otras, penetra todo el virus por un proceso de endocitosis. Y en los virus envueltos, se produce una fusión de las Carlos J. Expósito Llamas 11

12 membranas de la envuelta y la de la célula hospedadora, y se libera la nucleocápsida en su interior. 3. Fase de eclipse. Durante esta fase el virus utiliza todos los mecanismos de la célula huésped para replicar, transcribir y traducir su información genética. La replicación genera miles de copias del ADN vírico, mientras que la transcripción y traducción generan las diferentes proteínas víricas, enzimas destinadas a la replicación, factores de inhibición para detener la actividad celular, y de proteínas para formar las cápsidas. Esta fase se llama de eclipse, porque los componentes del virus no pueden ser detectados en el interior de la célula infectada ni con microscopio electrónico. 4. Fase de ensamblaje: una vez sintetizados todos los componentes, los capsómeros se organizan en torno al material genético para formar la nucleocápsida. 5. Fase de lisis o liberación: un ciclo de infección termina con la liberación de los viriones: en el caso de los virus desnudos mediante la lisis de la célula huésped, o cuando se trata de virus envueltos por proceso de formación de vesículas de exocitosis, finalmente siempre se produce la muerte celular. Los virus liberados disponen inmediatamente de capacidad paran infectar a otras células Ciclo lisogénico (diap. 41). Algunos virus se introducen en la célula huésped, pero no la destruyen; sino que integran su ácido nucleico en el cromosoma y permanecen así, replicándose con él cada vez que la célula se divide, pero sin que se generen nuevos virus. En este estado, la célula es inmune a nuevos ataques del mismo virus. Esta situación se mantiene hasta que un estímulo provoque la separación del ácido nucleico vírico del cromosoma, momento en el que se inicia un ciclo lítico. Este proceso puede darse bacteriófagos, y a la forma del genoma vírico integrado se denomina profago, o en virus animales, y se habla entonces de provirus y de infección latente. Los retrovirus (diap. 42) como el VIH poseen dos moléculas de ARN monocatenario y polaridad positiva, incluida la cap 5' y la poly-a 3' dentro del virión, y una enzima especial que se llama transcriptasa inversa. Con ella, fabrican hebras de ADN a partir de su ARN en el citoplasma que luego migran al núcleo, momento en que el ADN retroviral se denomina provirus. 5. Viroides y priones (diap. 43) Hasta los años sesenta, se consideraba a los virus como los agentes infecciosos más simples. Pero en 1967 se descubrieron los viroides, y más recientemente, en 1980, los priones; partículas todavía más sencillas, responsables de algunas patologías de las plantas y de ciertas enfermedades neurodegenerativas de los mamíferos, respectivamente Viroides Los viroides están formados por fragmentos de ARN monocatenario y circular (que no codifica proteínas), constituidos por menos de 400 nucleótidos y con varios bucles. No tienen ningún tipo de cubierta proteica. Estas moléculas aparecen en el núcleo de las células a las que infectan, parece ser Carlos J. Expósito Llamas 12

13 que actúan interfiriendo la expresión de algunos genes, concretamente en los que codifican para la síntesis de determinadas hormonas. Es muy probable que la ARN polimerasa del hospedador se encargue de su replicación. Parasitan exclusivamente a plantas a las que producen malformaciones, necrosis, clorosis o moteados de hojas. También deformaciones en tallos y frutos, y enanismo en general. Los viroides son transmitidos por insectos o por material agrícola infectado Priones (diap. 44) Los priones son partículas infecciosas de naturaleza proteica, concretamente glucoproteínas localizadas en la membrana de las neuronas, por lo que suelen causar enfermedades neurodegenerativas. Son la causa de enfermedades como la encefalitis espongiforme bovina o enfermedad de las vacas locas. La proteína infecciosa proteína del prion (Prp) es una variante de una proteína normal. Las diferencias entre ambas se encuentran en su estructura tridimensional; en la proteína normal determinados fragmentos que se enrollan como α-hélice, en la proteína del prión aparecen con estructura de lámina β-plegada. El número de priones aumenta cuando estos entran en contacto con proteínas normales y las vuelven infectivas, en una reacción en cadena o efecto dominó que extiende la infección. Se desconoce el mecanismo del cambio en la proteína, la posible mutación del gen que la codifica o de las vías de contagio entre individuos, incluso entre especies. Carlos J. Expósito Llamas 13

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