LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LA MEIOSIS
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- Luis Contreras Fuentes
- hace 6 años
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1 LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LA MEIOSIS Las plantas se reproducen sexualmente. La reproducción sexual implica dos hechos: la SINGAMIA y la MEIOSIS. Las células del cuerpo de las plantas son DIPLOIDES y se representa con 2n. A estas células se las denomina SOMÁTICAS. En cada célula somática cada cromosoma tiene una pareja. Estos pares de cromosomas se denominan PARES HOMÓLOGOS. Un cromosoma se denomina homólogo cuando posee la información para los mismos caracteres que su par. Así por ejemplo: En el maíz el número somático de cromosomas es 20, es decir que hay dos conjuntos de diez cromosomas cada uno, entonces 2 n = 20; y el número de cromosomas de cada conjunto es n = 10. En la papa el número somático de cromosomas es 46, es decir que hay dos conjuntos de 23 cromosomas cada uno, entonces 2 n = 46; y el número de cromosomas de cada conjunto es n = 23. En el girasol, el número somático de cromosomas es 34, es decir que hay dos conjuntos de 17 cromosomas cada uno, entonces 2 n = 34; y el número de cromosomas de cada conjunto es n = 17. El concepto de reproducción sexual implica la participación de células sexuales o gametas. Al unirse dos gametas, una femenina y otra masculina, se forma un cigoto. Para que se mantenga el número somático de la especie (2n), las gametas deben tener la mitad de cromosomas de las células somáticas. El proceso por el cual el número de cromosomas se reduce a la mitad es la DIVISIÓN MEIÓTICA. Durante la MEIOSIS se producen cuatro células con sus núcleos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número cromosómico de las células somáticas. Además, durante la MEIOSIS, se produce la recombinación de caracteres entre cromátides de cromosomas homólogos. Así, la meiosis producirá cuatro células cuya composición cromosómica será diferente de la de la célula inicial. DÓNDE SE LOCALIZA LA DIVISIÓN MEIÓTICA EN LAS PLANTAS? En las plantas, las células que se dividen por meiosis para iniciar el proceso de formación de gametas femenina y masculinas son la célula madre de la megaspora y la célula madre de la microspora respectivamente. Si bien estas células al dividirse forman una tétrade de megasporas o microsporas haploides, o sea que el número gamético de cromosomas está logrado, las megasporas o microsporas no constituyen las gametas. Pues dichas gametas se formarán en cuerpos pluricelulares denominados gametofitos. Explicaremos la formación de gametofitos y el proceso de fecundación en Gimnospermas y Angiospermas.
2 REPRODUCCIÓN EN GIMNOSPERMAS (Pino) Y ANGIOSPERMAS Aquí debemos prestar atención a las estructuras reproductoras que caracterizan cada tipo de planta: en los pinos se forman semillas descubiertas, es decir que no están encerradas por una hoja carpelar que forme fruto y en las Angiospermas se forman flores, frutos y semillas. CICLO DE VIDA DE UNA GIMNOSPERMA Si tomamos como ejemplo el pino, veremos que las estructuras reproductoras son los conos: conos estaminados y conos ovulados. Los conos tienen un eje sobre el cual se disponen escamas. En el cono ovulado joven se diferencia un tejido especial: el nucelo. Una de las células del nucelo se diferencia. Esta célula, denominada célula madre de la megaspora se divide por MEIOSIS y forma cuatro megasporas haploides (n). Una de las megasporas, (las otras tres mueren) se divide por y forma un cuerpo pluricelular, el protalo, donde se diferencian arquegonios con gametas femeninas. El protalo permanece rodeado por tejido nucelar, y este tejido también forma una cubierta o tegumento y en la parte basal un pie (el funículo). El tegumento presenta un orificio en la parte superior: el micrópilo. El conjunto de protalo con arquegonios y oósferas, nucelo, tegumento, micrópilo y funículo forma el óvulo o rudimento seminal. El tegumento forma por debajo del micrópilo y por arriba del nucelo una cámara de polinización. Célula madre de la megáspora (2n) Escama ovulífera Escama tectriz Cono ovulado ( ) Nucelo Nucelo M Ị tegumento Protalo micrópilo Oósfera ( ) Célula madre de la megáspora (2n) Tétrade de megásporas (n) Óvulo o rudimento seminal Cámara de polinización
3 En el cono estaminado, en la cara inferior de cada microsporofilo se forman los sacos polínicos. Allí las células son células madres de las microsporas, las que por MEIOSIS formarán cuatro microsporas haploides (n). Cada microspora, por formará dos células: una célula protálica (más chica) y una célula central (más grande). La célula central, por una nueva, formará otras dos células: célula protálica y anteridial inicial. La célula anteridial inicial, por una nueva formará una célula generativa y una célula vegetativa. La célula vegetativa formará el tubo polínico. La célula generativa se dividirá nuevamente por para formar una célula del pie y una célula del cuerpo. La célula del cuerpo se dividirá también por para formar dos gametos masculinos. En síntesis, en el grano de polen maduro, cuando ya esté sobre el nucelo, se distinguirán: la célula vegetativa y los gametos masculinos. Cono estaminado ( ) microesporofilo Células madres de las micrósporas (2n) Célula protálica protálicas M! Célula madre de las micrósporas (2n) Tétrade de micrósporas (n) Célula central Anteridial inicial Célula del cuerpo Célula del pie Célula generativa Gametos masculinos (n) Célula vegetativa Célula vegetativa
4 Cuando se produce la polinización, los granos de polen son llevados por el viento desde el cono estaminado hacia el ovulado y se apoyan sobre el micrópilo. Desde las células superficiales del nucelo del óvulo se forma una gota de fertilización, que rellena la cámara de polinización y el canal del micrópilo, poniéndose en contacto con un grano de polen. Cuando esta gota de fertilización se deshidrata el grano de polen penetra hasta la superficie del nucelo. Es necesario que se forme una estructura de aproximación de los gametos. Esta estructura de aproximación será el tubo polínico, que se forma por el crecimiento de la célula vegetativa, penetra el nucelo, entra por el cuello del arquegonio y permite que un gameto masculino penetre a la oósfera. El otro gameto masculino generalmente muere. La unión de un gameto masculino con la oósfera es la SINGAMIA, por la cual se forma el cigoto diploide (recordar que n + n = 2 n). protalo Gameto femenino u oósfera (n) Gameto masculino (n) CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA Si analizamos una flor veremos que tiene ciclos de protección, el cáliz y de atracción hacia los polinizadores, la corola y ciclos reproductores: el androceo y el gineceo. Todos estos ciclos formados por hojas especializadas, los antófilos. Para entender el ciclo de vida de una Angiosperma debemos analizar qué sucede durante la maduración de androceo y gineceo. Formación del gametofito masculino El androceo está formado por los estambres, cada uno de ellos tiene un pie o filamento y una antera. En la antera joven se forman cuatro sacos polínicos que contienen células madres de las microsporas (diploides). A partir de las células madres de las microsporas (localizadas en los sacos polínicos de las anteras jóvenes), por meiosis se formarán las tétrades de microsporas haploides (n); estas cuatro células son viables. A partir de cada microspora se suceden dos divisiones mitóticas, imprescindibles para formar el gametofito masculino pluricelular.
5 Cada microspora se divide por dando como resultado una célula vegetativa y otra célula generativa. La célula generativa se divide por dando lugar a dos células: las gametas masculinas (n). Todo esto ocurre en el interior de la pared de la microspora que se constituye así en el grano de polen. En algunas especies la división mitótica de la célula generativa ocurre cuando ya se ha formado el grano de polen. Es decir, la polinización se realiza cuando la microspora es bicelular (contiene la célula vegetativa y la generativa). La célula generativa se introduce en el tubo polínico y recién allí se forman los dos gametos masculinos. Así entonces, el gametofito masculino está representado por el grano de polen que contiene una célula vegetativa y dos gametos masculinos. antera antera epidermis endotecio tapete Saco polínico Células madres de las micrósporas (2n) M! Célula vegetativa Célula madre de las micrósporas (2n) Tétrade de micrósporas (n) Célula vegetativa Célula generativa Grano de polen 2 gametas masculinas ( ) Formación del gametofito femenino El gineceo está formado por los carpelos, que forman una cavidad, el ovario, el estilo y el estigma. El estigma es la porción del gineceo que recibirá los granos de polen. Durante la maduración del gineceo aparece en el ovario un tejido especializado llamado nucelo (2n) en el cual se diferencia una célula: la célula madre de la megaspora. A partir de la célula madre de la megaspora (localizada en el tejido nucelar, en el ovario), por meiosis se formará la tétrade de megasporas haploides, de estas cuatro células, generalmente tres mueren y una sola es viable. A partir de esa megaspora viable se suceden tres divisiones mitóticas imprescindibles para formar el gametofito femenino pluricelular. Como resultado de las tres divisiones mitóticas, a partir de la megaspora se forman ocho núcleos que se ubican en siete células (pues dos de ellas se unen formando la célula media que contiene dos núcleos: los núcleos polares), en uno de los polos se ubica la oósfera o gameta femenina, a su lado dos sinérgidas y en el polo opuesto tres antípodas.
6 Todo esto rodeado por el nucelo, el que además ha formado un cuerpo que protege y contiene al saco embrionario, constituye el óvulo o rudimento seminal. En dicho óvulo se observa: el pie o funículo, la cálaza, el nucelo que rodea al saco embrionario, dos tegumentos (el externo y el interno) y un orificio o micrópilo. Oósfera Nucelo con célula madre de la megáspora (2n) micrópilo M! Tétrade de megásporas (n) 3 sinérgida sinérgida Núcleos polares tegumentos Saco embrionario o gametofito antípodas Saco embrionario nucelo cálaza estigma estilo Óvulo o rudimento seminal funículo ovario lóculo Gineceo Cuando las gametas se han formado, el grano de polen es trasladado desde las anteras hasta el estigma (proceso que se llama polinización). El grano llega al estigma pero no puede penetrar por él, así que tiene que formar una estructura de aproximación. A esta estructura la forma la célula vegetativa y es el tubo polínico: la célula vegetativa del grano de polen experimenta un crecimiento polar, es decir en un solo sentido, de manera de formar el tubo polínico. Dicho crecimiento es posible porque la célula vegetativa tiene preformadas las membranas de los vacuolas que incorporarán agua desde las células del estilo, generarán así presión de turgencia; contienen además las estructuras citoplasmáticas para la formación de pared celular (dictiosomas), de manera que nuevas moléculas de pectina, hemicelulosa y celulosa son agregadas a su pared primaria y ésta puede crecer por dilatación. De esta manera se forma el tubo polínico, en el interior del cual, en algunas
7 especies, se da la última división mitótica, la de la célula generativa para la formación en este momento de los gametos. Los gametos quedan rodeados de la célula vegetativa, la que lleva el núcleo en el extremo del tubo y es muy vacuolizada. Este tubo es atraído hacia el saco embrionario por la acción secretante de una sinérgida, quien ejerce una acción química sobre la célula del tubo. Las sinérgidas son células muy especializadas, tienen en el extremo micropilar un desarrollo de la pared celular a manera de invaginaciones hacia el interior (el aparato filar), lo que hace que la membrana plasmática acompañe esa invaginación, provocando un mayor desarrollo en la superficie de la membrana. En el citoplasma de las sinérgidas se encuentran todos los organoides típicos de una célula muy activa, como mitocondrias (para liberar energía a las células) y dictiosomas (para la secreción). Así entonces el tubo polínico se pone en contacto con una sinérgida. Ahora llega la etapa de penetración, pues están las células en contacto pero las separan las respectivas paredes y membranas. Las paredes se desorganizan, los contenidos de ambas células también, lo último que es visible son los núcleos, tanto de la sinérgida como de la célula vegetativa. En definitiva, ambas células se desorganizan y permiten el paso de los gametos masculinos al interior de la sinérgida y desde ella a la oósfera y la célula media. Nótese que las paredes celulares de los límites sinérgida penetradaoósfera y oósfera-célula media son incompletos durante este período. Así es posible entonces que los gametos masculinos avancen desde la sinérgida hacia la oósfera (uno de ellos) y desde la sinérgida hasta la célula media el otro. Cuando uno de los gametos masculinos se une con la oósfera (gameta femenina) se producirá la SINGAMIA y la formación del cigoto diploide (recordar que n + n = 2n). Los núcleos polares de la célula media se unen y son fecundados por el otro gameto masculino. Este proceso dará n + n + n = 3n, se forma una célula madre del endosperma triploide (3n). Tubo polínico Gametas masculinas ( ) ( ) ( ) oósfera ( ) Núcleos polares ( ) Núcleos polares + cigoto n + n 2n + 2 núcleos polares n + 2n célula madre del endosperma 3n
8 ESTA FECUNDACIÓN SE CALIFICA COMO DOBLE, pues hubo dos procesos de unión de gametas: por uno de ellos se ha formado el cigoto y por el otro la célula madre del endosperma. A partir del cigoto, por se formará el embrión de la semilla; a partir de la célula madre del endosperma se formará el endosperma, sustancia de reserva para el embrión. A partir de los tegumentos del óvulo se formarán los tegumentos de la semilla. El nucelo del óvulo generalmente es utilizado como reserva durante la formación del embrión. Como ciclo, presenta dos generaciones: la gametofítica representada por el saco embrionario y el grano de polen, originados por sucesivas a partir de la megaspora y de la microspora respectivamente y la esporofítica, la planta, originada por sucesivas a partir del cigoto. Al endosperma se lo denomina xenofito, o generación extraña. Es una generación auxiliar, no se integra al ciclo reproductivo puesto que no produce estructuras reproductivas propias, actuando como tejido reservante dentro de la semilla.
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