La familia Solanaceae en Jalisco

Transcripción

1 OFELIA VARGAS PONCE, MAHINDA MARTÍNEZ Y DÍAZ y PATRICIA DÁVILA ARANDA La familia Solanaceae en Jalisco EL GÉNERO Physalis 16 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

2

3 Colección Flora de Jalisco INSTITUTO DE BOTÁNICA DEPARTAMENTO DE BOTÁNICA Y ZOOLOGÍA CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS

4

5 Primera edición, 2003 D.R. 2003, UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Coordinación Editorial Francisco Rojas González 131, sector Hidalgo Guadalajara, Jalisco, México Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico ISBN

6 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 5 AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Licenciado José Trinidad Padilla López, Rector General de la Universidad de Guadalajara y al M. en C. Salvador Mena Munguía, Rector del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA) el apoyo para la publicación de este trabajo. A los curadores de los herbarios CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, F, GH, GUADA, IBUG, IEB, Ll, MEXU, MICH, WIS y ZEA, les reconocemos el préstamo de los ejemplares de herbario y las atenciones otorgadas. Apreciamos la ayuda de Biól. Eduardo Villegas, M. en C. Jesús Ruíz Moreno, Ing. Francisco Javier Santana Michel, Ing. Agr. Luis Guzmán, Dr. Ramón Cuevas, M. en C. Raymundo Ramírez y M. en C. Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza en las exploraciones. Las ilustraciones son obra de la Profa. Ma. del Refugio Vázquez Velasco y Manuel R. Flores. Por último, consideramos de gran valor las observaciones y comentarios hechos al escrito original por el Ing. Roberto González Tamayo, a quien además se debe la edición y continuidad de la colección Flora de Jalisco. SOLANACEAE Juss. Referencias: Linnaeus, C., Species Plantarum, Vol. I, , Ed. Shokobutsu- Bunken-Kankowa, Tokio, Dunal, M. F., Solanaceae, en: A. De Candolle, Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis, 13 (1): Bentham, G. & J. D. Hooker, Solanaceae, en: Genera Plantarum 2 (1): Standley, P.C., Solanaceae, en: Trees and Shrubs of México, Contr. U.S. Natl. Herb. 23 (4): Seithe, A., Die Haararten der Gattung Solanum L. und ihre taxonomische Verwerung, Bot. Jahrb. Syst. 81: D Arcy, W.G., Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: Gentry, J. L. Jr. & P.C. Standley, Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24: (10): Nee, M., Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascículo 49, Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, Solanaceae, en: Flora Fanerogámica del Valle de México, 2ª ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, Plantas herbáceas, arbustos, árboles, lianas terrestres o epífitas, erectas o decumbrentes, a menudo armadas, glabras o pubescentes, los tricomas simples, dendríticos o estrellados, con frecuencia glandulares. Hojas alternas, a veces geminadas, simples o pinnado compuestas, enteras o pinnatipartidas, glabras o pubescentes. Inflorescencia terminal, puede cambiar a una posición lateral, opuesta a las hojas, internodal o axilar, solitaria o en cima, racimo, panícula o umbela. Flores completas, la mayoría perfectas, rara

7 6 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda vez dioicas, desde tamaño pequeño hasta muy grandes, algunas fragantes, en general pentámeras, actinomorfas o zigomorfas; cáliz gamosépalo, campanulado a tubular, casi siempre 5-lobado, a veces 4-6 lobado o truncado, en algunos casos con un epicáliz con una serie de dientes secundarios, persistente, en ocasiones acrescente en el fruto. Corola gamopétala, rotácea, tubular, campanulada, infundibuliforme, hipocrateriforme o urceolada; limbo 5-lobado, plegado, valvado o imbricado en prefloración, estambres epipétalos, por lo general 5 o reducidos a 4 o a 2, los filamentos libres o unidos, algunas veces con apéndices en la base, anteras bitecas, las tecas paralelas y conectadas, connectivo a veces agrandado, la dehiscencia por hendiduras longitudinales o en poros terminales; ovario súpero (un poco ínfero en Solandra), de dos carpelos unidos, bilocular, el número de lóculos se incrementa o se reduce por proliferación o reducción de los septos, con muchos óvulos, placentación axilar, disco o receptáculo hipógino, rara vez perígeno, estilo largo, simple; estigma pequeño, entero, capitado o apenas bilobado. Fruto en su mayoría una baya o cápsula, rara vez drupáceo; semillas muchas a numerosas, a menudo comprimidas, rara vez aladas o pubescentes, el embrión recto o arqueado y periférico, cilíndrico o aplanado, no plicado, endospermo craso. Familia que comprende 96 géneros y alrededor de 2,300 especies (D Arcy 1991). Es de distribución cosmopolita; sin embargo, se encuentra con mayor frecuencia en regiones tropicales, subtropicales y zonas templadas; en un intervalo altitudinal de 0 a m. Solanaceae incluye especies de gran importancia económica: alimenticia, como la papa, Solanum tuberosum L.; jitomate, Solanum esculentum L.; berenjena, Solanum melongena L.; chile, Capsicum spp.; y tomate de hoja, Physalis spp.; otras de uso industrial como el tabaco, Nicotiana tabacum L.; ornamentales como petunia, Petunia spp.; floripondio, Brugmansia spp.; copa de oro, Cyphomandra spp.; y huele de noche, Cestrum nocturnum L. A algunas especies de la familia se les atribuye uso medicinal: Cestrum spp., Datura stramonium L., Nicandra physalodes Gaertn., Physalis spp. y Atropa belladona L. (D Arcy 1974). En Jalisco tenemos 19 taxones. En el presente documento sólo se trata el género Physalis, en el siguiente volumen se incluirá por separado el género Solanum y en un tercero el resto de los géneros.

8 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 7 Clave para la identificación de los géneros de la familia Solanaceae en Jalisco (tomada y modificada de Nee 1986) 1. Corola subrotácea a campanulada 2. Anteras dehiscentes por poros terminales, conniventes 3. Cáliz truncado, con frecuencia provisto de 5-10 apéndices que salen por abajo del borde... Lycianthes 3. Cáliz 5-lobado o partido, sin apéndices... Solanum 2. Anteras dehiscentes por hendiduras longitudinales, no conniventes 4. Cáliz acrescente en el fruto, inflado, encierra total o parcialmente la baya 5. Lóbulos del cáliz sagitado cordatos en sus bases y no cerrados en sus ápices; corolas azules o púrpuras con blanco, sin máculas; fruto seco en la madurez... Nicandra 5. Lóbulos del cáliz no sagitado cordatos en sus bases, encierra por completo a la baya; corolas amarillas o blanquecinas amarillentas, rara vez púrpuras (sólo en P. solanaceus) casi siempre con máculas en el cuello; fruto suculento en la madurez... Physalis 4. Cáliz no acrescente en la fructificación o si acrescente no envuelve al fruto 6. Inflorescencias umbeladas y con pedúnculos largos; cáliz acrescente extendido bajo la baya... Jaltomata 6. Inflorescencias solitarias o a veces en fascículos axilares, sin pedúnculos largos; cáliz no notoriamente acrescente o si acrescente no extendido abajo del fruto 7. Plantas con espinas, glabras; en áreas salinas... Lycium 7. Plantas sin espinas, glabras o con pubescencia diversa; otros hábitats 8. Cáliz truncado

9 8 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda 9. Cáliz con 5-10 apéndices redondeados o lineales abajo del borde, si no presenta apéndices el fruto es picante o la planta es cultivada; flores solitarias o pocas 1-2 (-3)... Capsicum 9. Cáliz truncado sin apéndices; fruto no picante; flores 5-15, aglomeradas Whiteringia 8. Cáliz lobado 10. Cáliz acrescente, reflexo, de color intenso en la madurez... Athenaea 10. Cáliz no acrescente o si envuelve un poco al fruto (2/3 partes) entonces no reflexo ni de coloración intensa en la madurez... Whiteringia 1. Corola tubular, tubular campanulada, infundibuliforme o hipocrateriforme 11. Estambres fértiles 4, didínamos; corola hipocrateriforme... Browallia 11. Estambres fértiles 5, (cuando 4, todos iguales); corola de varias formas 12. El limbo de la corola forma una paracorola; hierbas se ennegrecen al secar... Nectouxia 12. Limbo de la corola sin formar una paracorola; hierbas, árboles pequeños, arbustos o trepadoras leñosas, rara vez negros al secarse 13. Corolas grandes, de 6 cm o más de largo y de 4 cm o más de ancho 14. Arbustos trepadores o escandentes; corola tubular campanulada, amarillenta o amarilla pardusca, los lóbulos obtusos, imbricados en prefloración; fruto en forma de baya cónica o subcónica... Solandra 14. Hierbas a arbustos erectos o árboles pequeños; corola infundibuliforme, blanca o de color de rosa o manchada de púrpura, los lóbulos acuminados a caudados, plegados en prefloración; fruto una cápsula fusiforme o globosa a subglobosa 15. Hierbas; flores erectas o extendidas; fruto una cápsula espinosa globosa a subglobosa... Datura

10 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis Arbustos o árboles pequeños; flores péndulas; fruto una cápsula coriácea, inerme, fusiforme... Brugmansia 13. Corolas de menos de 6 cm de largo y 4 cm de ancho 16. Arbustos o árboles de vida corta; hojas elípticas o lanceoladas; corola hipocrateriforme 17. Hojas pubescentes en el envés; limbo de la corola amplio; filamentos dilatados en su parte media; fruto una baya crasa... Cestrum 17. Hojas glabras en el envés; limbo de la corola angosto; filamentos filiformes; fruto una cápsula seca... Nicotiana 16. Hierbas; hojas pequeñas lineares u oblongo lanceoladas; corola infundibuliforme 18. Plantas glanduloso pubescentes... Petunia 18. Plantas no glanduloso pubescentes 19. Tubo de la corola de 7 a 16 mm de largo, angosto, excede bien el cáliz, se dilata abruptamente en el extremo superior; filamentos insertos cerca del ápice del tubo de la corola... Nierembergia 19. Tubo de la corola corto, de 3 a 4 mm de largo, casi totalmente incluso en el cáliz, se dilata en forma gradual desde la base; filamentos insertos abajo de la parte media del tubo de la corola... Bouchetia PHYSALIS L. Referencias: Linnaeus, C.,1753. Species Plantarum, Vol. I, Ed. Shokobutsu-Bunken- Kankowa, Tokio, pp. Dunal, M. F., Solanaceae, en: A. De Candolle, Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis, 13 (1): Waterfall, U. T., A taxonomic Study of Physalis in Nort America north of Mexico, Rhodora 60: Waterfall, U. T., Physalis in Mexico, Central America and the West Indies, Rhodora 69: , , Gentry, J. L. Jr. & P. C. Standley, Solanaceae, en: Flora of Guatemala, Fieldiana Botany 24 (10): D Arcy, W. G., Solanaceae, en: Flora of Panama, Annals of the Missouri Botanical Garden 60: Nee, M., 1986.

11 10 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Solanaceae I, en: Flora de Veracruz, Fascículo 49, Instituto de Ecología, A. C., Xalapa, Veracruz, D Arcy, W. G., The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography, en: Hawkes, J. G., R. N. Lester, M. Nee y N. Estrada-R., (eds.), Solanaceae III: taxonomy, chemistry and evolution, The Royal Botanical Gardens Kew, Richmond, Surrey, pp. Martínez Díaz, M. L., Revisión of Physalis Section Epeteiorhiza (Solanaceae), Anales del Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 69 (2): Estrada, E. y M. Martínez, Physalis L. (Solanaceae: Solaneae) and allied genera: II. Tzetzalia, a new genus from the higlands of southern Mexico and northwestern Guatemala, Brittonia 50 (3): Martínez y Díaz, M. L., Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop, (Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens, Kew, pp. Rzedowski, G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, Solanaceae, en: Flora Fanerogámica del Valle de México, 2ª. ed., Instituto de Ecología, A. C. y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Pátzcuaro, Michoacán, pp. Physalis L., Sp. Pl. 183, Tipo: Physalis alkenki L. Hierbas anuales o perennes, algunos sufrútices y pocos arbustos, desde 20 cm hasta 2 m de alto; con rizomas en la mayoría de las perennes; erectas, procumbentes, postradas o extendidas, con frecuencia se apoyan en otras plantas; glabras o pubescentes, los tricomas simples a ramificados o estrellados, algunas veces glandulares, por lo común víscidas y con olor fétido. Tallos con ramificación dicotómica, poco o muy ramificados desde la base; cilíndricos, pocos angulosos; lisos o costatos; herbáceos o algunas veces lignificados en la base, en algunas especies llegan a enraizar en los nudos basales. Hojas pecioladas, alternas, rara vez parecen opuestas, solitarias o geminadas, desiguales en tamaño, la pequeña hasta un medio menor que la mayor; limbo foliar en su mayoría ovado, en ocasiones orbicular, lanceolado o linear lanceolado; el margen entero, repando, sinuado, aserrado o sólo con algunos dientes; el ápice agudo, obtuso y pocas veces acuminado; la base decurrente, cuneada, simétrica u oblicua, rara vez subcordata o hastada. Inflorescencias solitarias la mayoría, pocas fasciculadas o en falsos racimos por la reducción de los entrenudos. Botones esféricos u ovoides, apiculados, glabros o pubescentes, los tricomas adpresos o no, simples. Flores pediceladas, axilares y péndulas, los pedicelos cortos o algunas veces alcanzan hasta 5 cm de largo; cáliz 5-lobado, los acúmenes de los lóbulos de forma igual a los mencionados en el fruto; la corola campanulada, campanulado rotada, por lo común refleja, en pocas especies tubular campanulada, con el limbo extendido o angosto o bien urceolada con el

12 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 11 limbo constricto, desde 0.5 mm hasta 6 cm de largo; limbo de la corola casi siempre 5- angulado, pocas veces 5-lobado; amarillo, amarillo verdoso o amarillo crema, blanco o púrpura. Lóbulos de la corola con cinco máculas, las máculas simples de color uniforme o palidecen hacia el borde, o compuestas por pequeñas manchas o puntos agregados, de tono contrastante con el color de la corola o de poca intensidad, a veces inmaculados; cuello de la corola ornamentado con tricomas cercanos a las máculas, pocas veces ausentes, los tricomas blancos, simples, en algunos casos poco ramificados. Estambres cinco, anteras con dehiscencia longitudinal, púrpuras, azules, azules con una línea amarilla o amarillas; filamento filiforme. Ovario con un estilo filiforme, estigma claviforme, algunas veces capitado. Cáliz en el fruto acrescente, inflado vesicular, cubre por completo a la baya durante la fructificación, 5-angulado o 10-costato, con cinco ángulos más prominentes o cilíndrico, de menos de 1 a 6 cm de largo, en la mayoría de las especies de cm de ancho; lóbulos del cáliz ovados, lanceolados, deltoides o angostamente triangulares, el ápice agudo, corto acuminado, subulado o caudado subulado. Pedicelos de 0.6 a 6 cm de largo, pocas veces robustos y recurvos. Fruto una baya suculenta, en su mayoría sésil y pocas veces sobre un ginóforo, la baya de color verde, naranja, amarilla o con tonos púrpuras, de cm de diámetro (hasta 4 cm en el tomate cultivado). Semillas numerosas, reniformes, foveoladas, de mm de diámetro, amarillas o de color café dorado. Physalis se ubica en la subfamilia Solanoideae y en la tribu Solanae. Es género americano que se distribuye en Estados Unidos de América, México, Centroamérica, Sudamérica y Las Antillas, con algunas especies presentes en el Viejo Mundo. El taxón incluye cerca de 90 especies, más de la mitad de éstas crecen en el país, por lo que México es señalado como su centro de diversidad (D Arcy Op. cit.; Martínez 1998). En Jalisco se encuentran 35 especies de Physalis y otras cuatro más, P. lassa, P. melanocystis, P. minimaculata y P. virginiana ocurren en los límites de los estados adyacentes. En este trabajo se consideran las 39 especies con el fin de documentar la presencia de Physalis y su distribución más alla de la circunscripción política de Jalisco. Physalis se relaciona con los llamados géneros physaloides. En Norte América se encuentran Chamaesachara, Leucophysalis, Quincula y Jaltomata. Esta última se extiende desde el suroeste de Estados Unidos hasta Bolivia. Entre los taxones sudamericanos se cuentan Deprea y Larnax, mientras que Saracha esta restringida al noroeste de sudamérica y Athenaea a Brasil. Por otra parte, Physaliastrum y Archiphysalis se localizan de manera exclusiva en China y Japón. Physalis tiene semejanza con los taxones mencionados en algunos rasgos florales y/o el cáliz acrescente en el fruto. Sin embargo, se distingue de ellos porque produce una baya suculenta y el cáliz es inflado vesiculoso durante la fructificación. Estrada y Martínez (1998) proporcionan una clave de identificación y distinción de dichos

13 12 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda géneros. El macizo de las especies que se conocen en la actualidad concuerdan con la descripción de Linneo, que caracterizó a Physalis por la presencia de corolas rotáceas a campanuladas, péndulas; cáliz acrescente, inflado durante la fructificación y anteras con dehiscencia longitudinal. Clasificación infragenérica del Género Physalis en Jalisco de acuerdo con Martínez (2000, Infrageneric Taxonomy of Physalis, en: Nee, M., D. E. Symon, R. N. Lester y J. P. Jessop, (Eds), Solanaceae IV: Advances in biology and utilization, The Royal Botanical Gardens, Kew, ) Physalis L., Sp. Pl. 183, Tipo: Physalis alkenki L. Subgénero Physalodendron (G.Don) M. Martínez, basado en la sección Physalodendron, G. Don, Gen. Syst. 4 : 448, Especie lectótipo: Physalis arborescens L. Plantas arbustivas; indumento de tricomas simples o ramificados; flores agregadas en fascículos, corola rotada, 5-lobada, púrpura o amarillenta verdosa; cáliz del fruto de color verde a púrpura brillante al madurar. Nativas de bosques neotropicales de altitudes bajas. México y Guatemala. Physalis melanocystis (B.L. Rob.) Bitter * Subgénero Rydbergis Hendrych, Acta Universitatis Carolinae-Biologica 33: 1, Especie lectótipo: Physalis pubescens L. Herbáceas anuales o perennes; indumento ausente o formado por tricomas simples, ramificados o glandulares; flores en fascículos o solitarias, corolas rotadas a campanuladas, blancas, púrpuras o amarillas; cáliz del fruto cilíndrico o 5- angulado. América. Adventicias en otras partes. Sección Epeteiorhiza G. Don., Gen. Syst. 4: 449, Grupo de especies Pubescentes, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 322, Leptophyllae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 328, Herbáceas anuales o perennes; indumento conformado por tricomas glandulares con una superficie secundaria lisa, o tricomas ausentes; flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples, de color intenso y constrastante con el tinte del limbo de la corola o rara vez ausentes; cáliz del * Especies no consideradas por Martínez (2000) e incluidas en este trabajo

14 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 13 fruto cilíndrico o 5-angulado. Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otras partes. Physalis angustiphysa Waterf. Physalis cordata Miller Physalis leptophylla B.L.Rob. & Greenman Physalis minuta Griggs Physalis nicandroides Schldl. Physalis patula Miller Physalis pruinosa L. Physalis pubescens L. Physalis tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila * Sección Campanulae M. Martínez, Tipo: Physalis campanula Standley & Steyerm. Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares; flores solitarias, corola tubular campanulada, amarilla pálida, de color de naranja a púrpura; cáliz del fruto cilíndrico. Áreas secas. México y Guatemala. Physalis glutinosa Schldl. Sección Coztomatae M. Martínez, Tipo: Physalis coztomatl Dunal. Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, estrellados o glandulares, con una superficie secundaria lisa; flores solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples o compuestas (formadas por máculas diminutas agregadas); cáliz del fruto cilíndrico o 5-angulado; plantas de altitudes elevadas (> 1000 m). México. Physalis aggregata Waterf. Physalis chenopodifolia Lam. Physalis coztomatl Dunal Physalis lassa Standley & Steyerm. Physalis lignescens Waterf. * Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila * Physalis longipedicellata Waterf. Physalis mcvaughii Waterf. * * Especies no consideradas por Martínez (2000) e incluidas en este trabajo

15 14 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Physalis orizabae Dunal * Physalis sancti-josephii Dunal Physalis subrepens Waterf. Physalis waterfallii Vargas, M. Martínez y Dávila * Sección Lanceolatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95, 148, Grupo de especies Lanceolatae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 340, Especie lectótipo: Physalis lanceolata Michx. Heterophyllae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 346, Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples o ramificados con una superficie secundaria ornamentada; flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples; cáliz en fructificación cilíndrico. Estados Unidos y México. Physalis gracilis Miers Physalis hastatula Waterf. Physalis hederifolia Gray Physalis sordida Fernald Physalis virginiana Miller Physalis volubilis Waterf. Sección Angulatae (Rydb.) Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, Grupo de especies Angulatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 331, Tipo: Physalis angulata L. Philadelphicae Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 334, Herbáceas anuales o perennes; indumento ausente o compuesto de tricomas simples; flores solitarias, corola rotada, rara vez urceolada, amarilla o púrpura; máculas simples, el color no contrasta de manera intensa con el tinte del limbo de la corola o están ausentes; cáliz del fruto cilíndrico. Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otros lugares. Physalis acutifolia (Miers.) Sandwith Physalis ampla Waterf. Physalis angulata L. Physalis lagascae Roemer & Schultes Physalis microcarpa Urban Physalis philadelphica Lam. Physalis solanaceous (Schltdl.) Axelius Physalis sulphurea (Fernald) Waterf. * Especies no consideradas por Martínez (2000) e incluidas en este trabajo

16 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 15 Sección viscosa (Rydb.) Menzel Menzel, Proc. Amer. Phil. Soc. 95: 150, M. Grupo de especies Stellatae, Rydb., Mem. Torr. Bot. Club 4: 353, Especie lectótipo: Physalis viscosa L. Herbáceas perennes, los tallos mueren durante la estación desfavorable; indumento de tricomas ramificados; flores solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples; cáliz del fruto cilíndrico. Estados Unidos, México y América del Sur. Physalis cinerascens (Dunal) A.S. Hitch. Sección Rydbergae M. Martínez. Tipo: Physalis rydbergii Fernald. Herbáceas perennes; indumento de tricomas simples, glandulares o no; flores solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples; cáliz del fruto cilíndrico. México, en áreas secas. Physalis minimaculata Waterf. Clave de las especies de Physalis en Jalisco y regiones adyacentes 1. Plantas con corolas urceoladas; flores púrpuras... P. solanaceous 1. Plantas con corolas campanuladas, rotáceas o tubulares; flores amarillas o blanquecinas 2. Corola tubular, el limbo angosto o extendido 3. Limbo de la flor blanco, no mayor de 3 mm de diámetro, inmaculado... P. microcarpa 3. Limbo de la flor amarillo, hasta de 3.3 cm de diámetro, máculas púrpuras P. glutinosa 2. Corola campanulado rotada 4. Flores agregadas, de 1-3 o más 5. Arbustos; hojas lanceoladas; cáliz del fruto negro o púrpura; baya madura anaranjada a púrpura... P. melanocystis 5. Hierbas; hojas ovadas; cáliz del fruto de color verde; baya madura de color verde P. aggregata

17 16 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda 4. Flores solitarias 6. Plantas con tricomas estrellados... P. cinerascens 6. Plantas con tricomas simples o glandulares, no estrellados 7. Hierbas anuales 8. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas simples 9. Cáliz del fruto de 1-2 cm de largo 10. Plantas de lugares inundados... P. sulphurea 10. Plantas de lugares secos 11. Costillas del cáliz del fruto ciliodentadas; corola casi inmaculada o las máculas rojizas claras, nunca púrpuras... P. ampla 11. Costillas del cáliz del fruto lisas; corola con máculas púrpuras... P. lagascae 9. Cáliz del fruto siempre mayor de 2 cm, hasta de 3 cm de largo 12. Tallo anguloso; corola no mayor de 8 mm de diámetro... P. angulata 12. Tallo cilíndrico; corola mayor de 8 mm de diámetro 13. Cáliz del fruto 5-angulado... P. cordata 13. Cáliz del fruto 10-costato 14. Pedicelos del fruto de cm de largo; hojas lanceoladas... P. acutifolia 14. Pedicelos del fruto no mayores de 2 cm de largo; hojas ovadas... P. philadelphica 8. Plantas pubescentes; tricomas glandulares 15. Cáliz del fruto 10-costato; lóbulos del cáliz ovados a deltoides

18 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis Lóbulos del cáliz ovados 17. Anteras púrpuras intensas, de 3-4 mm de largo; máculas ca. de 1 mm de largo; hojas no mayores de 2.6 cm de largo, no traslúcidas al secar, borde sinuado a dentado... P. minimaculata 17. Anteras azules, de mm de largo, máculas ca. de 2 mm de largo; hojas hasta de 8 cm de largo, traslúcidas al secar, borde entero... P. leptophylla 16. Lóbulos del cáliz triangulares 18. Tricomas < a 1 mm de largo; corola inmaculada o con máculas de color café claro; crecen en zonas secas... P. sordida 18. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; corola con máculas púrpuras obscuras; crecen en bosques templados... P. lassa 15. Cáliz del fruto 5-angulado; lóbulos del cáliz triangulares angostos o caudado subulados 19. Lóbulos del cáliz triangulares angostos o ligeramente subulados, menores de 1 cm de largo 20. Tricomas cortos, todos de 1 mm de largo; hojas solitarias; base del cáliz del fruto cordata; máculas de la corola de color café oliváceo a púrpura... P. patula 20. Tricomas cortos y largos mezclados, de 1 y 2 mm de largo; hojas geminadas; base del cáliz del fruto pentagonal; máculas de la corola de color café rojizo a púrpuras P. pubescens 19. Lóbulos del cáliz caudado subulados, mayores a 1 cm de largo y hasta 1.5 cm 21. Tricomas cortos de 1 mm de largo; pedicelo de la flor de 6-8 mm de largo; corola blanca, de 4-6 mm de largo; máculas ca. de 2 mm de largo, verdosas P. nicandroides 21. Tricomas cortos y largos, de 1 y 2 mm de largo; pedicelo de la flor hasta de 4.3 cm de largo; corola amarilla, de 8-13 mm de largo; máculas hasta de 6 mm de largo, púrpuras... P. pruinosa

19 18 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda 7. Hierbas o arbustos perennes 22. Plantas con tricomas simples, glandulares escasos, o glabras 23. Plantas glabras o glabrescentes; tricomas menores de 1 mm de largo; botones con tricomas adpresos 24. Pedicelos de la flor y del fruto de cm de largo; corola de cm de diámetro 25. Corola de 4-6 mm de largo; máculas ca. de 1 mm de largo, de color café rojizo a guindas; crecen en dunas costeras... P. minuta 25. Corola de 8-17 mm de largo; máculas > de 1 mm de largo, púrpuras a negras; no crecen en dunas costeras 26. Cáliz del fruto 10-costato; máculas de la corola simples 27. Hojas enteras; máculas de la corola de color café obscuro, casi negras; anteras amarillas, de mm de largo... P. virginiana 27. Hojas hastadas o con 1-3 lóbulos basales, agudos; máculas de la corola de color café amarillento; anteras púrpuras, de mm de largo... P. hastatula 26. Cáliz del fruto 5-angulado; máculas de la corola compuestas 28. Plantas que enraizan en los nudos basales; botones ovoides, de 6-10 mm de largo; lóbulos del cáliz lanceolados acuminados, de mm de largo, no reflejos P. longiloba 28. Plantas sin enraizar en los nudos basales; botones esféricos, ca. de 4 mm de largo; lóbulos del cáliz angostos triangulares, de (-2) mm de largo, reflejos P. lignescens 24. Pedicelos de la flor y del fruto mayores de 1.7 cm y hasta 6 cm de largo; corola de cm de diámetro 29. Planta postrada; hojas alternas, casi cordiformes, menores de 6 cm de largo P. volubilis

20 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis Planta erecta; hojas geminadas, ovadas a orbiculares, de cm de largo 30. Cáliz del fruto 10-costato casi esférico; ápice de las hojas atenuado gradualmente; tallo sin lenticelas... P. mcvaughii 30. Cáliz del fruto 5-angulado, muy grande para la baya, poco inflado; ápice de las hojas acuminado; tallo con lenticelas... P. longipedicellata 23. Plantas pubescentes; tricomas mayores de 1 mm y hasta 3 mm de largo; botones pilosos, con tricomas no adpresos 31. Plantas postradas, con la base lignificada; cáliz en el fruto 5-angulado; lóbulos del cáliz lanceolados, acuminados, de 6 a 11 mm de largo... P. waterfallii 31. Plantas erectas a extendidas, con la base endurecida pero no lignificada; cáliz del fruto 10-costato; lóbulos del cáliz triangulares u ovado lanceolados, de 3-7 mm de largo 32. Plantas víscidas; cáliz del fruto velutino, dos veces más largo que ancho P. angustiphysa 32. Plantas no víscidas; cáliz del fruto algo piloso pero no velutino, 1 o 1 /2 vez más largo que ancho 33. Plantas que enraizan en los nudos basales 34. Plantas en su mayor parte postradas; cáliz del fruto 10-costato; cáliz de la flor de 6-10 mm de ancho en la base de los lóbulos; lóbulos del cáliz en la flor de 5-6 mm de largo... P. gracilis 34. Plantas erectas, después procumbentes; cáliz del fruto 5-angulado; cáliz de la flor de 4-7 mm de ancho en la base de los lóbulos; lóbulos del cáliz de 3-4 mm de largo P. subrepens 33. Plantas que no enraizan en los nudos basales 35. Tricomas grisáceos, le confieren un aspecto cinéreo a la planta; borde del limbo entero, repando o con numerosos dientes agudos; base del limbo decurrente, casi hasta la inserción del pecíolo con el tallo... P. chenopodifolia

21 20 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda 35. Tricomas blancos, varían en longitud y densidad; borde del limbo entero o con 1 o 2 dientes obtusos; base del limbo cortamente decurrente... P. orizabae 22. Plantas con tricomas glandulares principalmente y algunos tricomas simples presentes 36. Subarbustos erectos a extendidos, hasta de 2 m de alto 37. Tricomas hasta de 2 mm de largo; corolas grandes hasta de 2.4 cm de largo y 4 cm de diámetro; pedicelos de la flor de cm de largo; lóbulos del cáliz de 8-13 mm de largo... P. coztomatl 37. Tricomas cortos < 1 mm de largo; corolas pequeñas hasta de 1.1 cm de largo y 1.7 cm de diámetro; pedicelos de la flor de 5-10 mm de largo; lóbulos del cáliz de mm de largo... P. tamayoi 36. Herbáceas erectas o postradas, no mayores de 1 m de alto 39. Tricomas hasta de 1.5 mm de largo; borde del limbo con pocos dientes; lóbulos del cáliz de la flor de 6 mm de largo; filamento de 4 mm de largo; crece en bosques templados... P. sancti-josephii 39. Tricomas de 0.5 mm de largo; borde del limbo aserrado; lóbulos del cáliz de la flor de 2-4 mm de largo; filamento de 1 mm de largo; crece en bosque tropical caducifolio P. hederifolia

22 DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES 1. Physalis acutifolia (Miers emend. Sandwith) Sandwith, Kew Bull. 14: 232, Tipo: probablemente Arizona, Coulter 593. =Saracha acutifolia Miers, Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 2, 3: 449, and Illustr. S. Amer. Pl. 2, 19 (1857). A.DC. in DC., Prodr. 13 (1): 684, (1852). =Physalis wrightii Gray, Proc. Amer. Acad. Arts and Sci. 10: 63, 1875 (isótipo: NY, microficha MEXU!). Herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, hasta de 1 m de alto, glabra. Tallo cilíndrico, liso. Hojas alternas, limbo de (-12.6) cm de largo, (-6.7) cm de ancho, lanceolado, ápice agudo a atenuado, base oblicua o cuneada, decurrente, con alas poco elevadas, margen sinuado dentado a aserrado, los dientes agudos; pecíolo de (-7.5) cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, cerca de 3 mm de largo, glabros; pedicelo en flor de (-6) cm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo y de 3-5 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido a la mitad en lóbulos de 2-3 mm de largo, triangulares, ápice agudo a acuminado. Corola amarilla clara a blanquecina, de 6-10 mm de largo, 7-17 mm de diámetro, campanulada, angosta a extendida, no refleja, máculas simples, palidecen hacia el borde, verdosas a de color café, traslúcidas en ejemplares de herbario. Estambres con anteras de mm de largo, azules, el conectivo amarillo, en ocasiones retorcidas después de la dehiscencia, filamento de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 7 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, casi redondo, glabro, las venas muy gruesas, algo coriáceo, péndulo, con tonalidades púrpuras en la base, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos triangulares cortamente acuminados, hasta de 6.5 mm de largo, pubescente sólo en los acúmenes de los lóbulos, pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: EUA, del sur de California hasta Texas; México. Ags., B.C., Chih., Col., Jal., Mich., Nay, Sin., Son., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TOMATLÁN: Near the new road ca. 25 km northwest of Río San Nicolás and 20 km southeast of Tomatlán, McVaugh (MEXU, MICH). Mapa 1. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; TECOMÁN: Upper edge of lago on near km post 55 on the highway between Cuyutlán and Armeria, 9 km W of the Rio Armeria bridge, near N, W, Sanders (MEXU, MICH). MICHOACÁN; TEPALCATEPEC: Ejido Tepalcatepec,

23 22 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda carretera Coalcomán, Agundis 1065 (MEXU, ENCB). NAYARIT; SANTIAGO IXCUINTLA: A 10 km al W de Unión de Corrientes, camino a Mezcaltitán, Téllez (MEXU, MICH, ENCB). ZACATECAS; JALPA: Huanasco, Hernández Magaña 9651 (MEXU). ALTITUD: Se desarrolla de 500 a m. HÁBITAT: Physalis acutifolia habita en laderas con rocas volcánicas o asociada a bancos arenosos y riachuelos, en vegetación costera espinosa, matorral tropical caducifolio o manglar, por lo general como maleza. Crece en ambientes de climas secos y altas temperaturas, a lo largo de la vertiente del Pacífico. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de septiembre a marzo. OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por las hojas lanceoladas aserradas, pedicelos largos en flor y fruto y la redondez y textura coriácea del cáliz en el fruto. Se puede confundir con Physalis angulata porque en las dos el borde de las hojas es sinuado dentado a aserrado, con dientes angostos; sin embargo, P. angulata tiene los pedicelos en la flor y fruto cortos, no mayores de 1 cm de largo, y el cáliz en el fruto no es coriáceo, en lo que difiere de la especie descrita. Los ejemplares examinados presentan la corola pequeña y angosta, ca. de 7 mm de diámetro y en general se encuentran asociados a manglar, con excepción de los especímenes revisados de Sinaloa con las corolas más grandes y extendidas. 2. Physalis aggregata Waterfall, Rhodora 69: 108, Tipo: México, Oaxaca, rancho de Calderon, San Juan, L.C. Smith 771 (holótipo: HUH!). Figura 1. Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, de aspecto glabro, con algunos tricomas cortos en las partes jóvenes, simples, pocos glandulares. Tallo liso, cilíndrico. Hojas solitarias o geminadas, la mayor 1 /3 a 1 /2 más grande que la menor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado o suborbicular, ápice agudo o acuminado, base oblicua y decurrente, margen sinuado a dentado, los dientes pequeños, más o menos regulares, los senos poco profundos; pecíolo de cm de largo. Inflorescencia con flores solitarias o casi agregadas, de 2-4 flores por la cercanía de los entrenudos; botones pilosos, los tricomas blancos; pedicelo en flor de mm de largo; cáliz de 3 mm de largo, densamente piloso, dividido en su mitad en lóbulos ovados. Corola amarilla, de 7-10 mm de largo, 8-11 mm de diámetro, campanulado extendida, el cuello pubescente, máculas simples, de color café obscuro. Estambres con anteras azules, de mm de largo, filamento de 3 mm de largo. Ovario con un estilo que excede bien a la corola, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto o con cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, dilatado en la base, el tercio superior se contrae de repente, muy inflado sobre la baya, de

24 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 23 Figura 1. Physalis aggregata. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del fruto (O. Vargas 834).

25 24 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 1. Distribución conocida de Physalis acutifolia, P. aggregata y P. ampla en Jalisco.

26 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 25 color verde amarillento a verde y dorado, reticulado, las nervaduras en tonalidad más intensa, lóbulos angostos triangulares; pedicelo en fructificación de 1-16 mm de largo. Fruto una baya de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jal., Oax. Conocida previamente sólo de Oaxaca, se registra por primera vez en Jalisco de los municipios de Casimiro Castillo y Jocotepec, en este último se herborizó en varias localidades. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CASIMIRO CASTILLO: Arroyo El Tecolote, km al SSW de Autlán, 1-2 km al NE de Casimiro Castillo, Cuevas 3556 (IBUG, ZEA). JOCOTEPEC: El Aguacero, camino de ascenso al cerro Viejo, Mora 32 (IBUG); camino de ascenso al cerro Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 993 (IBUG, IEB, MEXU); camino de ascenso al cerro Viejo, por el poblado de Zapotitlán de Vadillo, Rodríguez 553 (CHAPA, IBUG); cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 834 (IBUG). Mapa 1. ALTITUD: Crece entre y m. HÁBITAT: Se desarrolla en encinares o en el ecotono con el bosque mesófilo de montaña, en lugares abiertos o marginales. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de julio y agosto, en marzo se le ha recolectado en fruto. OBSERVACIONES: La especie se distingue por la presencia de flores agregadas o casi juntas, corolas de 1.5 cm de diámetro y cáliz en floración pequeño, el cual al térmimo de la fructificación casi alcanza los 4 cm de largo. Dichos rasgos son bastante notorios en campo y también en buenos ejemplares de herbario; sin embargo, cabe señalar que los frutos al madurar se observan solitarios, rara vez dos juntos, lo que se debe considerar al revisar especímenes de herbario en fruto. Pero, éstos por sí mismos son exclusivos de la especie, además del tamaño y forma del cáliz, pedicelo recurvo y atributos vegetativos de la planta. Physalis aggregata es similar en el aspecto de la planta y forma de las hojas a P. cordata, pero esta última presenta flores solitarias, corolas más amplias, hasta de 2.1 cm de diámetro y el cáliz en el fruto es 5-angulado con la base pentagonal. 3. Physalis ampla Waterfall, Rhodora 69: , Tipo: México, Sinaloa, vicinity of Culiacán, sept 12, 1904, T.S. Brandegee s.n. (holótipo: UC). Figuras 2 y 3. Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 60 cm de largo, en las partes jóvenes provista con tricomas simples, blanquecinos, divaricados. Tallo un poco anguloso, pubescente en la base. Hojas alternas, limbo de (-10) cm de largo, (-3.7) cm de ancho, ovado lanceolado, ovado a ovado suborbicular, ápice agudo, la base oblicua,

27 26 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda ligeramente decurrente, el margen entero, en la juventud ornamentados con tricomas en la superficie, bordes y venas principales, después glabrescentes; pecíolo de 3 cm de largo. Flores solitarias; botones florales pubescentes; pedicelo en flor de 2-4 mm de largo; cáliz de 3-6 mm de largo, 5-lobado, los lóbulos deltoides, de 2 mm de largo, piloso pubescentes, los tricomas largos, blanquecinos. Corola amarilla clara, de 5-6 mm de largo, 5-6 mm de diámetro, campanulada, inmaculada o las máculas de color guinda. Estambres con anteras azules, de mm de largo, filamento de 7 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, las costillas con algunos dientes y sobre ellos tricomas largos, divaricados, simples, las costillas con frecuencia de tonos violáceos; pedicelo en fructificación de 5-6 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: conocida solo de Sinaloa y Oaxaca, se registra ahora en Gto., Jal. y Nay. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 1-2 km al NE de Ayotitlán, N, W, Santana Michel 5319 (WIS, ZEA). JOCOTEPEC: Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 833 (IBUG). ZAPOPAN: Rancho Las Agujas, al O de Guadalajara a 20 km, al N de la Escuela de Agricultura, Muro Sandoval s.n. (IBUG). Mapa 1. Figura 2. Physalis ampla. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor. Fotografía de María Chacón.

28 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 27 Figura 3. Physalis ampla. A. Hábito; B. Detalle del cáliz del fruto; C. Detalle de la flor (O. Vargas 833).

29 28 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES GUANAJUATO; SANTIAGO MARAVATÍO: Cerro Prieto, cerca de La Leona, Rzedowski (IEB, MEXU). NAYARIT; NAYAR: 8 km al NW de san Juan Peyotán, en los límites de Nayarit y Durango, camino a san Juan Peyotán, N, W, Flores 1213 (MEXU). ALTITUD: Se encuentra entre los 600 y m. HÁBITAT: Se desarrolla como vegetación secundaria, ruderal o arvense asociada a cultivos de maíz, pastizales y bosque tropical caducifolio. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de agosto a octubre. OBSERVACIONES: Physalis ampla se caracteriza por las costillas del cáliz en el fruto ciliodentadas, así como corolas pequeñas casi inmaculadas. Se puede confundir con P. lagascae porque en las dos el cáliz en la flor es pubescente con tricomas divergentes, blanquecinos y en el fruto el cáliz es 10-costato y pequeño. Sin embargo, P. lagascae presenta corolas con máculas púrpuras obscuras, con forma triangular y las costillas del cáliz en el fruto son lisas, glabras o con muy pocos tricomas, pero éstos nunca sobre dentículos o lamelaciones. Physalis ampla habita en simpatría con P. philadelphica pero esta última tiene el cáliz en el fruto con costillas inconspicuas o es casi liso y glabro, las corolas son más grandes y las anteras son contortas después de la dehiscencia, atributos que la distinguen de la especie aquí comentada. Physalis ampla es en realidad bastante común y al incrementarse el trabajo de campo con seguridad se ampliará el área de distribución. 4. Physalis angulata L., Species Plantarum 1: 183, Tipo: Herb. Linn (LINN, microficha MEXU!). Figura 4. =Physalis capsicifolia Dunal, en D.C., Prodr. 13(1): 449, =Physalis angulata L. var. capsicifolia (Dunal) Griseb., Kar. 96, Herbácea anual, erecta a extendida, hasta de 60 cm, ramificada, pubescente en las partes jóvenes y cálices floríferos, los tricomas simples, muy cortos o cerca de 1 mm de largo, divaricados, blancos. Tallo anguloso, glabro o glabrescente. Hojas alternas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, el tercio superior atenuado, ápice agudo, base oblicua o cuneada, margen aserrado o sinuado aserrado, los senos hasta de 5 mm de profundidad; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3 mm de largo; pedicelo en flor de 4-5 (-8) mm de largo; cáliz de 3-4 mm de largo y de mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos cortos, de 1-2 mm de largo, triangulares. Corola

30 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 29 amarilla, campanulada, no extendida, pequeña, de 5 mm de largo, 5-8 mm de diámetro, máculas simples, púrpuras, claras al secar, ca. de 1 mm de largo. Estambres con anteras azules o amarillas, de (-2.5) mm de largo, filamento púrpura. Ovario con un estilo corto, de 2 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato o globoso en el fruto, las costillas incospicuas, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo, de 3-4 mm de largo; pedicelo en fructificación de 6-10 mm de largo, con pubescencia corta. Fruto una baya de mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: EUA, México hasta Panamá, Sudamérica, Las Antillas y en el Viejo Mundo. En México: Ags., B.C., Camp., Chis., Col., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Jal., Mich., Nay., Qro., Sin., Tab., Ver. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha Crucero Viejo a Acatic, Reynoso Dueñas 67a (IBUG). ATENGUILLO: Atenguillo, Peña Ramos s.n. (IBUG). COCULA: La Sauceda, potrero La Providencia, 2 km al SW cerca del bordo de san Joaquín, Ramírez Serrano 47 (IBUG). GUADALAJARA: Periférico 35.1 km from junction with rt 15 to airport and Chapala, Davis 757 (MEXU). HOSTOTIPAQUILLO: La Venta de Mochitiltic, Rodríguez 871 (ENCB, IBUG, MEXU). HUEJUQUILLA EL ALTO: Colomos, unos 30 km al S de Huejuquilla, Flores Macías 2136 (ENCB, MEXU). IXTLAHUACÁN DE LOS MEM- BRILLOS: El Rodeo, Cobarrubias Ortiz s.n. (IBUG). JOCOTEPEC: Camino de ascenso al cerro Figura 4. Physalis angulata. Detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor. Fotografía de María Chacón.

31 30 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 994 (IBUG, IEB, MEXU, WIS). LA BARCA: Rancho Guadalupe de Cernua, Villanueva Valadez s.n. (IBUG). SAN MARTÍN HIDALGO: En el poblado de san Martín Hidalgo, Jiménez Magaña 1 (IBUG). ZACOALCO DE TORRES: 2 km al este de Zacoalco, Potrero del Llano, Castro Torres s.n. (IBUG). ZAPOTITLÁN DE VADILLO: Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 832 (IBUG). ZAPOPAN: Bosque de san Isidro, Coronado Flores II (IBUG). SAN MARCOS: En la huerta de Miguel Ballesteros, Amézquia Díaz s.n. (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS?: Autopista san Juan de los Lagos-Guadalajara en la bifurcación de san Miguel Allende y Tepatitlán de Morelos, Vargas 780 (IBUG). Mapa 2. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; CALVILLO: Área 6 Calvillo, Meza, Soto y León 505 (IBUG). COLIMA; COLIMA: Comaquitla, Sánchez-Ken 436 (MEXU). DURANGO; DURANGO: Puente Morteros, al NE de Durango, González 2734 (CIIDIR-DGO). GUANAJUATO; YURIDIA: 8 km al E de Yuridia, sobre la carretera a Salvatierra, Rzedowski (IEB). MICHOACÁN; PÁTZCUARO: Pátzcuaro, Motte 253 (MEXU). ALTITUD: Crece desde el nivel del mar hasta los m. HÁBITAT: Prospera como arvense asociada a cultivos de maíz o arroz, a orillas de ríos, en pastizales o márgenes del bosque de pino-encino o bosque tropical caducifolio. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a noviembre, aunque también se le ha encontrado en marzo con frutos. OBSERVACIONES: Physalis angulata se caracteriza por los tallos angulosos, las hojas ovadas con el borde aserrado, los dientes agudos y el ápice atenuado, así como por las corolas pequeñas y el cáliz globoso y grande en el fruto. Se puede confundir con P. philadelphica que también posee el cáliz globoso en el fruto y algunas veces las hojas dentadas. Sin embargo, la segunda se distingue con facilidad por presentar las anteras contortas después de la dehiscencia y los tallos redondos. Waterfall (1958) reconoce dos variedades de la especie, Physalis angulata var. angulata y var. lanceifolia con base en diferencias del largo y ancho de las hojas y corolas. En este trabajo el taxón se trata en sentido amplio y no se reconocen las variedades, por considerar que los caracteres mencionados corresponden a la variación normal, ya que se trata de una especie malezoide y de amplia distribución. Cabe señalar que al revisar los ejemplares de herbario se detectó confusión en la determinación de especímenes que corresponden a P. acutifolia, y que han sido identificados como P. angulata var. lanceifolia, por sus corolas pequeñas y angostas. Sin embargo, no se consideraron los pedicelos largos de la flor y del fruto que son rasgos diagnósticos de P. acutifolia, por lo que deben tomarse en cuenta al observar los ejemplares a determinar.

32 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 31 Mapa 2. Distribución conocida de Physalis angulata y P. angustiphysa en Jalisco.

33 32 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda 5. Physalis angustiphysa Waterfall, Rhodora 69: , Tipo: Guatemala, Huehuetenango, La Sierra (Tujimach) across river from San Juan Atitán, sept. 8, 1952, Julian A. Steyermark (holótipo: US; fotoholótipo: MEXU!; isótipos: F, US, microficha MEXU!). Figuras 5 y 6. Herbácea perenne, erecta a extendida, ramificada, hasta de 60 cm, víscida, fétida, toda pubescente, los tricomas simples, divaricados, hasta de 2 mm de largo, blancos. Tallo cilíndrico. Hojas alternas, algunas geminadas, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, de color verde muy claro a verde amarillento, el ápice agudo, base subcordata, oblicua, ligeramente decurrente, margen entero a dentado, dientes agudos, los senos poco profundos; pecíolo de (-4.7) cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados; pedicelo en flor de (-2.1) cm de largo; cáliz de 5-7 mm de largo y de 3-4 mm en la base de los lóbulos, dividido a la mitad en lóbulos triangulares de 3-4 mm de largo. Corola amarilla, de 8-13 mm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, máculas simples, constrastantes, de color café rojizo, ca. de 3 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 2-3 mm de largo, conectivo amarillo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 5 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, con diez costillas o líneas conspicuas, de cm de largo, cm de ancho, pubescente, velutino, de color verde con la reticulación púrpura u obscura, lóbulos largos, triangulares, angostos, hasta de 6 mm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Chis., Gto., Jal., Mich., Nay. Guatemala. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Las Galeras, Sierra de Manantlán, Vargas 861 (IBUG). CHIQUILISTLÁN: brecha Tapalpa- Chiquilistlán, Rodríguez 974 (IBUG). GUADALAJARA: Parque Agua Azul, valle de Guadalajara, Bárcenas 177 (MEXU). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Al SE del pueblo Palos Altos, en el rancho El Tildío de Abajo, Carvajal 468 (ENCB, IBUG). JILOTLÁN DE LOS DOLORES: Rancho san Isidro, 800 m adelante, N, W, Vargas 899b (IBUG). TECALITLÁN: Alotitlán, carretera Tecalitlán-Pihuamo, 30 km por la brecha que va a Ahuijullo, Vargas 816 (IBUG). ZAPOPAN: Bosque de La Primavera, Hernández Magaña 9495 (CIIDIR-DGO, MEXU). Mapa 2. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES GUANAJUATO; OCAMPO: Más o menos 4 km al S de santa Bárbara, Carranza 4314 (IEB, MEXU). PÉNJAMO: Más o menos 15 km al E de Tierras Negras, Carranza 4266 (IEB, MEXU). MICHOACÁN; COENEO: El Salto, 2.5 km antes de san Marcos Matugeo, Vargas 846 (IBUG). JIMÉNEZ: Cerro La Alberca, Pérez E (IEB, MEXU). MORELIA: 5 km al N de Atecuaro, Rzedowski (IEB, MEXU). PÁTZCUARO: Tzentzenguaro, a un lado de la vía

34 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 33 Figura 5. Physalis angustiphysa. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas. Figura 6. Physalis angustiphysa. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de Ofelia Vargas.

35 34 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda del tren, Escobedo 1544 (CIIDIR-DGO, ENCB). TLAZAZALCA: Presa la Yerbabuena, Pérez- Cálix 1600 (IEB, MEXU). VILLA JIMÉNEZ: 7 km al ENE de Villa Jiménez, Rzedowski (IEB, MEXU). ZITÁCUARO: Zitácuaro-Coyota, Hinton (ENCB). ALTITUD: Prospera en altitudes de m. HÁBITAT: Habita en encinares, bosques de pino-encino, en los claros o márgenes. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de agosto a noviembre. OBSERVACIONES: Como rasgos característicos de la especie observamos una pubescencia densa en toda la planta, hojas con la base subcordata, algo dentadas, corolas pequeñas con máculas muy contrastantes y el cáliz en el fruto velutino, dos veces más largo que ancho. Se puede confundir con Physalis pubescens porque ésta puede llegar a ser densamente pubescente y es, además, similar en los caracteres florales. Sin embargo, P. pubescens se distingue de la especie en estudio, sobre todo por ser anual, el cáliz en el fruto glabro, sólo una vez más largo que ancho y por desarrollarse en lugares más perturbados y a orillas de ríos; no tan asociada al bosque templado, como ocurre con P. angustiphysa. 6. Physalis chenopodifolia Lam., Tableau Encycl. 2: 28, Núm. 2401, Figuras 7 y 8. En la descripción original se cita el tipo de Perú, aunque la planta no se ha colectado fuera de México, M. Martínez com. pers. (holótipo P-LA, microficha IDC ). =Physalis puberula Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 36: 502, 1901 (holótipo: GH; isótipos: F,US,VT). Herbácea perenne, de ordinario erecta, con un eje central, después ramificada, hasta de 70 cm, pubescencia densa, corta, presente en toda la planta, grisácea, le confiere un aspecto cinéreo. Tallo anguloso, algo rígido. Hojas en el tallo alternas, en las ramas geminadas, la menor una tercio más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a lanceolado, ápice agudo, atenuado de repente, base oblicua, decurrente casi hasta el punto de inserción del pecíolo, en ambos lados con alas poco elevadas, margen entero, repando a toscamente dentado, los dientes agudos, pueden ser numerosos; pecíolo de (-3.2) cm. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, ca. de 5-6 mm de largo, con tricomas densos, adpresos; pedicelo en la flor de 9-15 mm de largo; cáliz de 5-10 mm de largo y de 2-6 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 3-6 mm de largo, tringulares angostos a ovados, atenuados a subulados. Corola amarilla, de 9-14 mm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, no refleja, el cuello pubescente, máculas simples, de mm, muy contrastantes, de color café rojizo. Estambres con anteras de mm de largo, azules, el conectivo amarillo, filamento de 5 mm de largo.

36 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 35 Figura 7. Physalis chenopodifolia. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas. Figura 8. Physalis chenopodifolia. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de Ofelia Vargas.

37 36 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Ovario con un estilo de 4-8 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, frecuentemente con cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos de 5-7 mm de largo, triangulares apiculados; pedicelo en fructificación de cm de largo, hasta de 1.5 mm de grueso, recurvo. Fruto una baya de 1.3 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Chih.., Coah., D.F., Dgo., Edo. de Mex., Gro., Gto., Hgo., Jal., Mich, Mor., N.L., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Tlax., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: 100 m adelante del entronque de la carretera Tepatitlán-Acatic, Vargas 900 (IBUG). MEZQUITIC: Km 50 camino Bolaños-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indígena santa Catarina, González Villarreal 3179 (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: 1.5 km al N del poblado de san José de Basarte, por la brecha que va al fraccionamiento Villas del Roble, Vargas 782 (IBUG). TEQUILA: Km 17 camino de la Estación de Microondas, cerro de Tequila, Rodríguez s.n. (IBUG). Mapa 3. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; SAN JOSÉ DE GRACIA: 1 /2 km antes de llegar a La Congoja, por la carretera san José de Gracia-La Congoja, Vargas 773 (IBUG). DURANGO; GUADALUPE VICTORIA: Along Mex. 40, 10 mi S.W. of Guadalupe Victoria, Ward 5773 (MICH). PUEBLO NUEVO: 5.5 miles east of El Salto, about 55 miles southwest of Durango, Waterfall (MICH). NOMBRE DE DIOS: Nombre de Dios, González-Elizondo 1042 (CIIDIR-DGO, MEXU). SANTIAGO PAPASQUIARO: Las Ranas, camino Santiago Papasquiaro-Los Altares, Bravo Bolaños 1015 (CIIDIR-DGO). TEPEHUANES: 30 km al Noroeste de Tepehuanes, Hernández Magaña 8231 (MEXU). GUANAJUATO; ACÁMBARO: Parte alta del cerro El Moro, Sierra de Los Angostinos, Díaz Barriga 3960 (IEB, MEXU). ALLENDE: 47 km de san Miguel Allende hasta Guanajuato, pasando La Presa Ignacio Allende, Kishler 706 (MEXU). OCAMPO: Cerca de La Quebrada, Rzedowski (IEB, MEXU). SAN JOSÉ ITURBIDE?: at base of hills, 34 miles north of Querétaro, Waterfall (MICH). SAN LUIS DE LA PAZ: miles east of san Luis de la Paz, toward Xichú, Forman 1476 (MEXU).?: Cañada de La Virgen, cerca del Corral Verde, Kishler 307 (MEXU). MICHOACÁN; CHERÁN: Ladera Cerrito del Borrego, al NE de Cherán, Mateo Pérez 61? (IEB). ERONGARÍCUARO: Alrededores de Tócuaro, Rzedowski (IEB). JIQUILPAN: Camino a Paredones, Rodríguez 537 (ENCB). TANCÍTARO: on road to Los Reyes, 2 mi. west of Tancítaro, Leavenworth 296 (MICH). TINGAMBATO: San Francisco Pichátaro, Caballero 938 (MEXU). ZINAPÉCUARO: La Cañada, 1 km al E de El Rincón, Jasso-T (IEB). ZACATECAS; SAN PEDRO PIEDRA GORDA: Cerro Prieto, Trujillo ZA-119 (ENCB). ALTITUD: Se desarrolla entre m.

38 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 37 Mapa 3. Distribución conocida de Physalis chenopodifolia, P. cinerascens y P. cordata en Jalisco.

39 38 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda HÁBITAT: Generalmente se le encuentra en claros o márgenes del bosque de pino-encino, a orillas de cultivos o caminos y laderas de cerros con vegetación boscosa o en pastizales secundarios. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a septiembre. OBSERVACIONES: Waterfall (1967) separa P. chenopodifolia en cuatro variedades con base en el tamaño de las hojas y la pubescencia. Dada la gran variabilidad del taxón a lo largo de su área de distribución, en este trabajo no se reconocen las variedades y la especie se entiende en sentido amplio. Physalis chenopodifolia se caracteriza porque toda la planta presenta pubescencia adpresa, algo retorcida y grisácea, que le da un aspecto cinéreo, el cáliz florífero es angosto y el margen de las hojas es repando o dentado, los dientes numerosos (hasta diez por lado) y agudos, la base de las hojas decurrente y el pecíolo corto. Se puede confundir con P. orizabae porque en ambas las corolas son amplias con máculas obscuras contrastantes y las hojas ovadas u ovado lanceoladas; en algunos ejemplares es un poco difícil la distinción entre las dos. Sin embargo, la segunda se distingue ante todo por los tricomas blancos, hojas con el margen entero o con pocos dientes (1-2 por lado) y el ápice atenuado. Además, las anteras en P. chenopodifolia invariablemente son azules con conectivo amarillo, mientras que en P. orizabae son casi siempre púrpuras y sólo en ocasiones azules. 7. Physalis cinerascens (Dunal) Hitchc. var. cinerascens, Spring Flora of Manhattan 32, Tipo: México, Matamoros, circa Matamoros urbem, Apr 1831, Berlandier (Lectótipo: GH; Isolectótipo: F, NY). =P. viscosa L. var. sinuatodentata Schlecht., Linnaea 19: 309, Tipo: México, C. Ehrenberg s.n. (holótipo: HAL). =P. pensylvanica L. var. cinerascens Dunal, DC Prodr. 13(1): 435, =P. curassavica L. var. sinuatodentata (Schlecht.) Dunal, DC Prodr. 13(1): 438, =P. mollis Nutt. var. cinerascens (Dunal) Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 10: 66, =P. mollis Nutt. var. parvifolia Rydb., Mem. Torrey Bot. Club 4: 355, =P. saltillensis Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: , Tipo: México: Coahuila, plants collected at Saltillo and Vicinity, 1898, E. Palmer 332 (holótipo: US, microficha MEXU!; isótipo: MICH). =P. viscosa L. subsp. mollis (Nutt.) Waterfall var. cinerascens (Dunal) Waterfall, Rhodora 60:

40 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 39 =P. viscosa L. var. yucatanensis Waterfall, Rhodora 69: 104, Tipo: México, Yucatán, Chichankanab, G.F.Gaumer 1798 (holótipo: F; isótipos: NY, microficha MEXU!, US). Herbácea perenne, el rizoma hasta de 35 cm de largo, angosto ca. de 1 mm de diámetro, la planta postrada a un poco erecta, ramificada desde la base, extendida, densamente pubescente, los tricomas estrellados, le confieren un aspecto blanquecino cenizo. Tallo un poco costato, la base algo leñosa, los entrenudos cortos. Hojas solitarias o geminadas, la mayor 1 /3 más pequeña que la menor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, suborbicular u ovado truliforme, ápice obtuso a agudo, base cuneada a truncada, decurrente, margen entero, repando a sinuado dentado; pecíolo de cm de largo, un poco engrosado. Flor solitaria; botones ovoides, de 6 mm de largo; pedicelo en flor de cm de largo; cáliz de 5-6 mm, casi igual de ancho a todo lo largo, dividido en 1 /3 en lóbulos deltoides, de 1-2 mm de largo. Corola amarilla, de mm de largo, 8-13 mm de diámetro, campanulada a rotado refleja, máculas simples, de color café obscuro a negras, ca. de 2 mm de largo. Estambres con anteras amarillas, de 3-4 mm de largo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, casi cilíndrico, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos deltoides, de 4-5 mm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: EUA; México: Ags., Chih., Chis., Coah., D.F., Edo. de Mex., Gto., Hgo., Jal., Mich., N.L., Oax., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Ver., Yuc., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; LAGOS DE MORENO: Est. Pedrito, Lagos de Moreno, a la orilla de la vía del ferrocarril, Flores Nava 35 (IBUG). SANTA MARÍA DE LOS ÁNGELES: Orilla del río, 1 km al N de Tenasco de Arriba, Díaz del Castillo s.n. (IBUG). TEOCALTICHE: Rancho Pila Blanca, 13 km al S de Teocaltiche, Puga 5333 (IBUG). Mapa 3. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; RINCÓN DE ROMOS: Pabellón, S. M. L. 728 (IBUG). GUANAJUATO; ACÁMBARO: 5 km al W de Iramuco, sobre el camino a santa Ana Maya, Rzedowski (IEB, ENCB). ALLENDE: 15 km al W de Salvatierra, sobre la carretera a Yuridia, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB). COMOMFORT: 2 km al NE de Empalme Escobedo, Rzedowski (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, GUADA, IBUG, MEXU). CUERÁMARO: 5 km al SSW de Tupataro, Galván et al (CIIDIR-DGO). OCAMPO: Santa Bárbara, 1.5 km al S del poblado, Vargas 766 (IBUG). SAN FELIPE: 2.5 km al ESE de la Estancia del Cubo, Galván 2715 (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). SAN DIEGO DE LA UNIÓN: 4 km al E de san Diego de la Unión, Vargas 762 (IBUG). SAN LUIS DE LA PAZ: 200 m al N de El Chupadero,

41 40 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Vargas 753 (IBUG).?: Los Pozos, 6 km al E de Los Pozos, Ventura 6792 (ENCB).?: Cerro del Santuario de Guadalupe, Arellano s.n. (ENCB). MICHOACÁN; MORELIA: Francisco Mujica, 9 km al NE de Morelia, carretera a Maravatío, Soto Núñez 6450 (ENCB). TARÍMBARO: 2 km al N de Cuto del Porvenir, Zamudio 4383 (IEB, MEXU). ALTITUD: Se desarrolla entre y m. HÁBITAT: La especie medra en lugares secos, en laderas calizas con vegetación de pastizal, matorral o bosque tropical caducifolio, en zonas perturbadas. FENOLOGÍA: Se examinaron ejemplares con flor y fruto de octubre a mayo, lo que sugiere que florece y fructifica todo el año. OBSERVACIONES: Physalis cinerascens se caracteriza por la pubescencia densa con tricomas estrellados en toda la planta y su aspecto cinéreo. Son distintivos también los pedicelos largos en el fruto, hasta de 6 cm de largo y las hojas ovado truliformes. Se puede confundir con P. hederifolia, porque ambas son casi iguales en talla, pubescentes, con hojas sinuado dentadas, dado que se desarrollan en condiciones ambientales semejantes y son simpátricas. Sin embargo, en P. hederifolia los tricomas son simples, cortos y largos, algunos glandulares y rara vez estrellados o ramificados, mientras los pedicelos en fructificación no sobrepasan los 1.5 cm de largo. 8. Physalis cordata Mill., Gard. Dict. ed. 8, Physalis Núm. 14, Tipo: México, Veracruz, 1730, Houston s.n. (holótipo: BM, = BH neg 5099!). Figuras 9 y 10. =Physalis clarionensis Waterfall, Rhodora 69: 326, Tipo: México: Colima, Clarion Island, Mar-Jun 1897, Anthony 411 (holótipo: US; isótipos: CAS, NY: microficha MEXU!). =Physalis galapagoensis Waterfall, Rhodora 70: 408, Tipo: Ecuador, Galapagos Island, Isla santa Cruz, vicinity of Charles Darwin Research Station, Academy Bay, 15 Feb 1964, Wiggins (holótipo: DS; isótipo: OKLA). Ni el holótipo ni el isótipo han sido localizados, sin embargo la revisión de trece ejemplares de herbario adicionales, determinados por Waterfall no dejan duda de que se trata de un sinónimo (Martínez 1993). Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm, glabra o con tricomas en las partes jóvenes, simples, septados, cortos de menos de 1 mm de largo, abundantes. Tallo cilíndrico, liso. Hojas alternas, a veces geminadas, por lo general traslúcidas en seco, limbo de (-12) cm de largo, (-9) cm de ancho, ovado, ápice acuminado, base oblicua, cuneada, decurrente, margen aserrado, los dientes cortos, agudos, en ocasiones ondulado; pecíolo de cm de largo, casi siempre mas largo que el limbo. Flor solitaria; botones esféricos, ca. de 3 mm, los lóbulos del cáliz lo exceden un poco; pedicelo en flor de

42 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 41 Figura 9. Physalis cordata. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas. Figura 10. Physalis cordata. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de Ofelia Vargas.

43 42 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda cm de largo; cáliz de 5-8 mm de largo y de 2-5 mm en la base de los lóbulos, dividido en 2/3 partes en lóbulos triangulares angostos de mm de largo. Corola amarilla, de cm de largo, de cm de diámetro, campanulado rotada, con un pequeño tubo y entonces la porción apical bien extendida, el cuello pubescente, máculas ca. de 2 mm de largo, de color café violáceo. Estambres con anteras azules a púrpuras, de mm de largo, el conectivo amarillo, filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo de 6-9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, con la base pentagonal, muy inflado sobre la baya, de cm de largo, cm de ancho, de color verde claro, lóbulos triangulares angostos a acuminados, cerrados cerca del ápice, de 6-7 mm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya de cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: SE de EUA, México hasta Brasil y Las Antillas. Introducida en el Viejo Mundo. México: Camp., Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Nay., Oax., Sin., Ver., Yuc. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIHUATLÁN: Costal plain near the highway to Autlán, 4 miles north of Bahía Navidad, McVaugh (MEXU, MICH). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Ayotitlán, en el poblado, Vargas 807 (IBUG). LA HUERTA: Centro de Investigación y Experimentación de la UNAM, 8 km east of Chamela, McVaugh (MICH). TALPA DE ALLENDE: La Cuesta, cerca del poblado, Vargas 837 (IBUG). TOMATLÁN: 1 km al W of El Divisadero (1 km W of Villa Guerrero), 18 km ESE of Tomatlán, N, W, Iltis 1647 (IBUG, WIS). VILLA PURIFICACIÓN: Ranchería Los Achiotes, al oeste de Villa Purificación, siguiendo el río hacia Los Herbores, Martínez Mayorga 81 (IBUG). Mapa 3. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; TECOMÁN: Cofradía de Morelos, Maillet 425 (MEXU). NAYARIT; BAHÍA DE BANDERAS: 5 km al N del río Ameca, Puga 9708 (IBUG). RUÍZ: a 7 km al W del Venado, camino a san Pedro Ixcatán y El Zopilote, N, W, Téllez bis (MEXU). SAN BLAS: Near Miramar, ca. 15 km. southeast of san Blas, ca. 1 km fom the beach on the road to Jalcocotan, Feddema 958 (MICH). ALTITUD: Se localiza en una amplitud altitudinal desde el nivel de mar hasta los m. HÁBITAT: Se desarrolla frecuentemente en suelos arenosos cercanos a lugares húmedos, como vegetación riparia o secundaria y ruderal, asociada al bosque tropical caducifolio o subcaducifolio. FENOLOGÍA: La mayoría de los ejemplares examinados muestran flor y fruto en los meses de septiembre-enero y sólo frutos después de febrero. OBSERVACIONES: En ejemplares de herbario Physalis cordata se reconoce por las hojas lustrosas, finamente dentadas y el cáliz 5-angulado en el fruto, con la base pentagonal, glabro y pedicelos hasta de 3.2 cm de largo. En campo son distintivas también las corolas bien extendidas, con los lóbulos calicinos angostos, anteras azules y máculas pequeñas.

44 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 43 Physalis cordata se puede confundir con P. pubescens porque las dos especies tienen corolas con máculas obscuras, pequeñas y el cáliz en el fruto 5-angulado, además la segunda presenta en ocasiones el borde de las hojas dentado, ya que es muy variable. Sin embargo, P. pubescens se distingue de P. cordata por ser pubescente, con tricomas simples o glandulares hasta de 2 mm de largo, de ordinario aglomerados en la base del tallo y por los pedicelos en la flor cortos, no mayores de 1 mm de largo. 9. Physalis coztomatl Mociño & Sessé ex Dunal, in: De Decandolle, Prodromus 13: 450, Tipo: dibujo 48 de Sessé y Mociño depositado en el Hunt Institute. Corresponde a la copia 916 de la colección Icones florae mexicanae ineditae. =Physalis stapelioides (Regel) Bitter, Fedde Spec. Nov. 18: 5-7, =Saracha stapelioides Regel, Suppl. Hort. Bot. Petropol. 18, No se ha localizado el tipo de la especie, si es que existe. Tal vez se conserve en LE o ZT (Holmgren et al. 1990). =Physalis acuminata Greenman, Proceed. Amer. Acad. 35: 311, Tipo: Pringle 5315 (GH). Arbusto o herbácea subfruticosa, perenne, erecta, ramificada desde la base, hasta de 2 m de largo, toda la planta pubescente, los tricomas simples, largos hasta de 2 mm o un poco más, glandulares, la glándula de color café. Tallo liso, cilíndrico, con frecuencia reclinado sobre otras plantas. Hojas alternas o geminadas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice acuminado, base cuneada, truncada a subcordata, decurrente, margen entero, con uno o pocos dientes, a veces aserrados, entonces los dientes conspicuos, agudos; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados, hasta de 12 mm de largo; pedicelo en flor de mm de largo; cáliz grande y ancho, de mm de largo y de 9-11 mm en la base de los lóbulos, dividido por arriba de la mitad en lóbulos de 8-13 mm de largo, lanceolado ovados, acuminados a subulados. Corola amarilla, de cm de largo, de cm de diámetro, campanulada, rotada a extendida, el cuello pubescente, máculas compuestas, de color café rojizo a púrpuras, ca. de 6 mm de largo. Estambres con anteras púrpuras, de 3-5 mm de largo, filamento púrpura, de 4-7 mm de largo. Ovario con un estilo de 8-11 mm de largo, estigma claviforme, subcapitado. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, pubescente, algo coriáceo, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos lanceolado ovados, acuminados a subulados, de 1.2 hasta 2.2 cm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya ca. de 1.5 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: D.F., Edo. de Méx., Gro., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Qro., Ver.

45 44 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIUDAD GUZMÁN: Km 16 de la brecha El Fresnito-La Joya, Nevado de Colima, Ramírez Delgadillo 1730 (IBUG, WIS);? : Northern slopes of Nevado de Colima, above the sawmill called Piedra Ancha and just east of the first great canyon west of the sawmill site, McVaugh (MEXU, MICH). TONILA: Southeastern slopes of Nevado de Colima, along a lumber road which ascends from a point about 11 miles from Atenquique on the Tonila road, McVaugh (MEXU, MICH). TUXPAN: Km 18 al SO de El Fresnito, brecha al Parque Nacional Nevado de Colima, Villa 510 (IEB). Mapa 4. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES MICHOACÁN; CHERÁN: Ladera NE del cerro san Marcos, Zamudio 5458 (CHAPA, CIIDIR- DGO, ENCB, IBUG, MICH). HIDALGO: Wooded slopes 8-10 miles northwest and westnorthwest of Ciudad Hidalgo, among mountains west of cerro San Andrés and 6-7 miles north of village of San Pedro Aguaro, N, W, McVaugh 9940 (MEXU, MICH). PARACHO: Camino al cerro del Águila, García 2797 (CIIDIR-DGO, MEXU). PÁTZCUARO: Cuanajo, cerro del Burro, Escobedo 814 (CIIDIR-DGO, ENCB). QUERÉNDARO: 4.2 km W of San José de La Cumbre on mex. hwy. 15, N, W, Steingraeber 42 (MEXU). SALVADOR ESCALANTE: Cerro La Tapada, ejido Felipe Tzinzun, Zamudio 6025 (CHAPA, CIIDIR-DGO). TANGANCÍCUARO: Estribaciones noroccidentales del cerro Patambam, Rzedowski 674 (ENCB, MICH). TLALPUJUAHUA: Sierra de san Joaquín, 11 km al S de Tlalpujuahua, Moreno 199 (ENCB). NAYARIT; NAYAR: Arroyo de los Negros, ejido Colorado de la Mora, a 500 m del poblado, N, W, Álvarez 187 (MEXU, MICH). ALTITUD: Ocurre en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Habita en bosque templado de pino-encino o mesófilo de montaña. FENOLOGÍA: Florece y fructifica a lo largo de todo el año. OBSERVACIONES: Physalis coztomatl se caracteriza por la pubescencia densa, alcanza grandes tallas y posee un hábito semiarbustivo; además, presenta corolas grandes con máculas compuestas y cáliz 10-costato en el fruto. Se distingue de otras especies de Physalis por sus dimensiones y por desarrollarse a grandes elevaciones. Physalis coztomatl es ligeramente similar a P. lassa por la pubescencia densa, cáliz 10-costato en el fruto y corolas con máculas obscuras; sin embargo, la segunda tiene menores dimensiones en el cáliz florífero, los pedicelos y en general en la talla. Además, P. lassa se distribuye mayormente hacia el sureste de México.

46 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis Physalis glutinosa Schtldl., Linnaea 19: , Tipo: México, Hidalgo, Cuesta Blanca, Mineral del Monte, C. Ehrenberg 585 (holótipo: HAL). =Cacabus mexicanus S. Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 18: 127, =Physalis eximia Standley, Field Mus. Publ. Bot. 17: , 1937 (isótipo: TEX!). Herbácea perenne, el rizoma de más de 10 cm de largo y cerca de 2 mm de diámetro, erecta a extendida, hasta de 1.5 m de alto, ramificada, toda densamente pubescente, víscida, fétida, los tricomas de varios largos, desde 1 a 2 mm. Tallo cilíndrico, liso o anguloso, algo torcido y dilatado en los entrenudos. Hojas alternas o geminadas, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, subcordato o suborbicular, esta última forma rara, ápice agudo a acuminado, base oblicua, con alas poco prominentes, margen dentado, sinuado o entero; pecíolo de cm de largo, hasta de 1.2 mm de grueso. Flor solitaria; botones esféricos, ca. de 10 mm de largo o un poco más grandes, excedidos por los acúmenes del cáliz; pedicelo de cm de largo; cáliz de mm de largo, 6-11 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 5-8 mm de largo, triangulares, el apice atenuado. Corola amarilla o de color amarillo crema, de mm de largo, de mm de diámetro, tubular campanulada, el tubo bien expandido a partir del cáliz, la boca amplia, máculas oblongas, hasta de 15 mm de largo, anchas, confluentes en el centro de la corola llenándola, en pocos ejemplares de herbario palidecen hacia el borde, púrpuras. Estambres con anteras de 4-5 mm de largo, púrpuras, filamento de mm de largo. Ovario con un estilo de mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, tosco, robusto, reticulado, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos triangulares, acuminados, la porción distal subulada, de 9-11 mm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya de cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Chih., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., S.L.P., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; MEZQUITIC: Km 50 camino Bolaños-Tenzompa, al NE de Pinos Altos, comunidad indígena de santa Catarina, González Villarreal 3176 (CIIDIR-DGO, IBUG, IEB). OJUELOS: Mountains above (west of) Hacienda Chinampas, ca. 15 miles west-southwest of Ojuelos, McVaugh (MICH). ZAPOPAN: Brecha san Isidro Mazatepec, al SO de Guadalajara, Ramírez Delgadillo 312 (IBUG, IEB). Mapa 4. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; SAN JOSÉ DE GRACIA: Camino al cerro de La Ardilla, cuesta La Gloria, De la Cerda García 730 (CIIDIR-DGO); 3 km al E de La Congoja, sobre el camino a san José de Gracia, Rzedowski 898 (ENCB, IEB, MEXU, MICH). TEPEZALA: La Minerva, De la

47 46 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 4. Distribución conocida de Physalis coztomatl, P. glutinosa y P. gracilis en Jalisco.

48 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 47 Cerda (?). DURANGO; DURANGO: Mountainside 5 miles southwest of Durango, Waterfall (MICH).?: About 5 miles north of railroad at Coyotes, gentle west facing slopes of broad arroyo, tributary to Rio Presidio, Maysilles 8113 (MICH). GUANAJUATO; SAN LUIS DE LA PAZ: Cerro Quijay, 15 km al E de san Luis de la Paz, Ventura 6189, 6178 y 8349 (IEB, MEXU). XICHÚ: Road from Xichú to San Luis de la Paz, McVaugh (MEXU, MICH). ALTITUD: Habita en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se desarrolla en lugares secos y rocosos, de bosques de pino-encino, en cuestas con pasto dentro de los encinares o en laderas volcánicas. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio-abril, probablemente durante todo el año. OBSERVACIONES: Physalis glutinosa se distingue de otras especies por su gran talla, pubescencia densa y víscida y por las grandes corolas tubular campanuladas y máculas grandes. El cáliz en la flor largo y en el fruto coriáceo. Es dificil confundirla con alguna otra especie de tomate en la región. 11. Physalis gracilis Miers, Ann. Mag. Nat. Hist., 15 ser. 2, 4: 37, Tipo: México, Coulter 1222 (holótipo: GH). =Physalis schiedeana Dunal, en DC., Prodr. 13 (1): 452, Tipo: probablemente México, Schiede s.n. (holótipo: XAL). Herbácea perenne, poco erecta a postrada, hasta de 90 cm, enraiza en los nudos inferiores, poco ramificada, la base algo lignificada, pubescente en pedicelos, pecíolo y cáliz florífero, los tricomas cortos, simples, septados. Tallo cilíndrico, liso, algo lustroso, glabrescente. Hojas geminadas desde la base, una casi igual en tamaño a 1 /3 menor que la otra, limbo de cm de largo, cm de ancho, suborbicular ovado a suborbicular, ápice agudo, base cuneada u oblicua, angostamente decurrente, margen por lo general entero, a veces con pocos dientes desiguales, los senos poco profundos, glabrescente en la haz y pocos tricomas en el envés y márgenes; pecíolo corto, de 8-15 mm de largo. Flor solitaria; botones cortos, ovoides a esféricos, ca. de 6 mm de largo, pubescentes; pedicelo en flor de cm de largo; cáliz de 9-12 mm de largo y de 6-10 mm en la base de los lóbulos, dividido casi en su mitad en lóbulos deltoides a lanceolados, de 5-6 mm de largo, pubescentes, los tricomas largos. Corola amarilla, de cm de largo y de cm de diámetro, campanulado rotada, máculas compactas a compuestas, de color café rojizo. Estambres con anteras púrpuras y tonalidades azules, de mm de largo, el conectivo amarillo, filamento púrpura, ca. de 3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de

49 48 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes o casi globoso, de cm de largo, cm de ancho, piloso, lóbulos triangulares, de 5-8 mm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo, robusto, con pubescencia densa. Fruto una baya de 8-10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: Se distribuye desde México Hasta Panamá. En México se encuentra en: Cam., Chis., D. F., Jal., Hgo., Mor., Nay., Oax., Pue., Qro., Tab., Ver. En Nueva Galicia, sólo se recolectó en Cuautitlán de García Barragán, Jalisco. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Ayotitlán, cerro El Pinacate, 1 /2 km adelante de san Miguel, Vargas 805 (IBUG); Piedra Gorda, 1.5 km por la vereda que va de Las Guayabillas a El Maguey, Vargas 800 (IBUG). Mapa 4. ALTITUD: Prospera en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se localiza en lugares abiertos y orillas del bosque de pino-encino o como arvense en cultivos asociados al bosque. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en julio. OBSERVACIONES: Physalis gracilis se caracteriza por el hábito postrado, enraiza en los nudos basales y base lignificada a partir de la cual emergen varias ramas que pueden crecer más o menos erectas; también son distintivos los pedicelos largos en la flor y fruto, el cáliz 10- costato y casi globoso en el fruto, mientras que en la flor es largo, ancho y piloso. En estado vegetativo puede confundirse con P. subrepens dado que el aspecto y hábito son semejantes, pero en estado reproductivo, P. subrepens se distingue por el cáliz 5-angulado en el fruto y los lóbulos calicinos en la flor pequeños. 12. Physalis hastatula Waterfall, Rhodora 69: 111, México: Jalisco, cerro La Campana, near km 36 SW of Ojuelos on road to Aguascalientes, agosto 16, 1958, McVaugh (holótipo: MICH!; isótipo: ENCB!, LL!, MICH!, OKLA). Figura 11. Herbácea perenne, con rizoma robusto, hasta de 40 cm de largo y ca. de 6 mm de diámetro, postrada, de aspecto frágil, muy ramificada desde la base, las ramas hasta de 45 cm de largo, glabra o casi puberulenta, los tricomas simples, cortos, de menos de 1 mm de largo. Tallo herbáceo, algo leñoso en la base, cinéreo, los entrenudos un poco dilatados. Hojas solitarias o geminadas, la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, lanceolado a linear lanceolado, con frecuencia hastado, en ocasiones asimétrico, ápice agudo, base oblicua, cuneada, decurrente, margen entero o con 1-2 dientes en ambos lados; pecíolo hasta de 11 mm de largo. Flor solitaria; botones pubescentes, los

50 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 49 Figura 11. Physalis hastatula. A. Hábito (McVaugh 16889).

51 50 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda tricomas blancos; pedicelo en flor de 6-10 mm de largo; cáliz de 5-7 mm de largo, dividido cerca de su mitad en lóbulos angostos, triangulares, de 3-5 mm de largo. Corola amarilla, de 8-14 cm de largo, cm de diámetro, campanulado rotada, con máculas simples de color café obscuro a café amarillento, ca. de 3 mm de largo. Estambres con anteras amarillas en la juventud, púrpuras con el conectivo amarillo después, de mm de largo, filamento de mm de largo. Ovario con un estilo de 9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10- costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, de color verde, reticulado, la venación obscura, con lóbulos triangulares acuminados, de 3 mm de largo; pedicelo de 8-9 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Gto., Jal, Zac. Physalis hastatula sólo había sido citada de Jalisco; se obtuvieron ejemplares de Aguascalientes, Guanajuato y Zacatecas que representan nuevos registros de la especie en dichos estados, incrementando así el área de distribución conocida del taxón. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Paso La Troje, near km 36, southwest of Ojuelos on road to Aguascalientes, rocky slopes on and near cerro La Campana, McVaugh (MICH); near km 31, southwest of Ojuelos on road to Aguascalientes, above Presa de Valerio, McVaugh (ENCB, MICH); km 36 de la carretera Ojuelos-Lagos de Moreno, cercano al arroyo del poblado La Troje, Vargas 771 (IBUG). Mapa 5. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; RINCÓN DE ROMOS: Shrub-covered, nearly treeless mountainsides ca. 20 km east of Rincón de Romos, road to Asientos, between cerro Altamira and cerro San Juan, McVaugh y (MICH). GUANAJUATO; OCAMPO: Santa Bárbara, 1.5 km al S del poblado, Vargas 764 y 765 (IBUG). ZACATECAS, PINOS: Los Alpes, 200 m al E del poblado, Vargas 769 (IBUG). FENOLOGÍA: Se encontró con flor y fruto en agosto. ALTITUD: Prospera en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Physalis hastatula habita en bosques espinosos conformados por pequeños arbustos espinosos como Opuntia, Acacia, Mimosa o pastizales con rocas riolíticas. Medra en lugares secos o cercanos a cuerpos de agua en lugares arenosos, resguardada entre piedras o a la sombra de Schinus mollis (pirul). OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por las hojas hastadas, el hábito casi postrado y el aspecto cinéreo de la planta. Las máculas de la corola contrastan bien y el cáliz en el fruto es pequeño. Physalis hastatula es una especie peculiar y sólo cuando crece bajo condiciones

52 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 51 poco favorables se dificulta su determinación ya que las hojas presentan menores dimensiones y no es tan evidente su forma hastada; sin embargo, siempre desarrolla rizomas crasos y robustos. 13. Physalis hederifolia A. Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 10: 65, Syn. Fl. 2: part I, 235; Coulter, Cont. U.S. Nat. Herb 2: 300. Figuras 12 y 13. Herbácea perenne, ramificada, la base leñosa, toda la planta pubescente incluyendo el cáliz en flor y fruto y la parte extena de la corola, los tricomas simples, cortos, menores de 1 mm, glandulares, la glándula de color café. Tallo cilíndrico, liso a anguloso, pubescente. Hojas alternas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a subcordato, ápice agudo, base cuneada, oblicua a truncada, margen aserrado, dientes agudos; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3-5 mm de largo; pedicelo en flor de 6-8 mm de largo; cáliz de 5-9 mm de largo y de mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido hasta la mitad en lóbulos de 2-4 mm de largo, ovados a triangulares, angostos, obtusos a agudos. Corola amarilla, de cm de largo, campanulado rotada a campanulado estrellada, las máculas muy pálidas, verdosas. Estambres con anteras amarillas, de mm de largo, filamento muy corto, de 1 mm de largo. Ovario con un estilo de 5-7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos triangulares, de 5 mm de largo; pedicelo en fructificación de 9-13 cm de largo. Fruto una baya de 9 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: EUA, en el sureste principalmente, México: Ags., Chih., Coah., Dgo., N. L., Oax., S.L.P., Son., Tamps., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Puente Paso de Guadalupe, Carrillo Reyes 3590 et al. (IBUG). JUCHITLÁN: Los Corrales, terrenos perturbados, cercanos al pueblo, N, W, Carrillo Reyes 3606 et al. (IBUG). ZAPOPAN: Spa. río Caliente, 25 km al oeste de Guadalajara, Boege Legit 2825 (MEXU). Mapa 5. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES DURANGO; CUENCAME: Desert flats ca. 20 km. northwest of Cuencame, McVaugh (MICH). LERDO?: 68 miles southwest of Torreon, Waterfall (MICH). TAYOLTITA: El Pino, 20 km del entronque a Sapioris con la brecha Coyotes-san Miguel de Cruces, N, W, Tenorio 6318 (MEXU). TEPEHUANES: 2 km al SE de Sta. Rosa, por el camino Mesa de Navar Chamacueros, Benítez 627 (CIIDIR-DGO). ZACATECAS; APOZOL: A 1 km de Apozol, por el camino que va a La Mesquitera, Regalado s.n. (IBUG). MELCHOR OCAMPO:

53 52 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 12. Physalis hederifolia. Detalle de rama y cáliz del fruto. Fotografía de Raymundo Ramírez. Figura 13. Physalis hederifolia. Detalle de la flor. Fotografía de María Chacón.

54 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 53 Near and at Sierra del Yeso, almost due west of La Presa de los Angeles, N, W, Jhonston (MEXU).?: Carreterra Guadalajara-Saltillo; al lado del camino a las ruinas La Quemada, M. Bateman s.n. (IBUG). ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de a m. HÁBITAT: Se desarrolla en zonas desérticas junto con Larrea y Flourensia, matorrales desérticos inermes asociados a Larrea y lugares perturbados de suelos calcáreos. FENOLOGÍA: Florece probablemente de abril a junio y fructifica en agosto. OBSERVACIONES: Physalis hederifolia exhibe gran variación en la pubescencia. Los tricomas pueden ser simples, glandulares o no y en algunos casos estrellados o ramificados, así como cortos y largos. Esta variación en longitud, densidad y tipo fue considerada por Waterfall (1958, 1967) que reconoció tres variedades del taxón con base en diferencias de pubescencia, forma de hojas y tamaño del cáliz en la flor. La especie se considera aquí en sentido amplio. Physalis hederifolia se caracteriza por ser la pubescencia densa, las hojas casi subcordatas con el borde aserrado, pedicelos en la flor cortos y corolas con máculas pálidas, así como anteras amarillas y el cáliz en el fruto aproximadamente tan largo como ancho. Physalis hederifolia es algo similar a P. crassifolia en la forma de las hojas y pubescencia; sin embargo, esta última presenta los pedicelos en la flor largos hasta de 6 cm de largo. 14. Physalis lagascae Roem. & Schult., Syst. Veg. 4: 679, Tipo: Se basa en P. parviflora Lagasca. =P. parviflora Lagasca, Gen. Sp. Diagn. 11, 1816, non Zuccagni in Roem., Collect. 130, 1806, nec R. Br., Prodr. 447, Herbácea anual, erecta, ramificada, de cm, las partes jóvenes con tricomas adpresos, blanquecinos. Tallo costillado, con algunos tricomas esparcidos y a veces muy densos en la base. Hojas algunas veces geminadas, la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice acuminado, base oblicua a subcordata, finamente decurrente, margen entero a sinuado lobado, los lóbulos poco profundos; pecíolo de (-8) cm de largo, por lo general de mayor longitud que el limbo. Flores solitarias; botones turbinados, con cinco líneas marcadas y pubescentes, los tricomas blanquecinos; pedicelo en flor de 3-8 mm de largo; cáliz pequeño, de 3-5 mm de largo, dividido cerca de su mitad en lóbulos ovados, agudos, pubescente, los tricomas blancos, simples. Corola amarilla, pequeña, de 5-7 mm de largo, de 6-8 mm de diámetro, campanulada, rotada a pentagonal, el cuello pubescente, máculas simples, casi negras, triangulares, ca. 1 mm de largo. Estambres con anteras amarillas o

55 54 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda azules al secar, de 2 mm de largo, filamento corto de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 5-10 mm de largo, sobresale dos veces la longitud de la corola, estigma claviforme. Cáliz 10- costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, glabro o con muy pocos tricomas, lóbulos triangulares; pedicelo de 4 mm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: Desde México hasta Panamá y Las Antillas. Probablemente introducida al Viejo Mundo. México: Ags., Chih., Chis., Col., Dgo., Edo. de Méx., Gro., Gto., Jal., Mich., Mor., Nay., N.L., Oax,, Pue., Qro., Q. Roo, Sin., Ver., Yuc. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha Crucero Viejo de Acatic, Reynoso Dueñas 67 (IBUG). AMATITÁN: Al norte de la población de Amatitán, Gascon Chávez s.n. (IBUG). ATEQUIZA: A 20 km al sur de Atequiza, cercano al río Lerma, Puga (IBUG). CIUDAD GUZMÁN: Flamboyán, Bayardo Topete s. n. (IBUG). EL LIMÓN: Potrero El Zapote, 3 km al sur, Santana Michel 89 (IBUG). GUADALAJARA: Vallarta san Jorge, en la ciudad, Puga 1233 (ENCB, IBUG, IEB). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: En la población de Ixtlahuacán del Río, Hernández Magaña 9473 (MEXU). JOCOTEPEC: Camino de ascenso al cerro Viejo, por Las Trojes, Rodríguez 995 (IBUG, IEB, MEXU). JUCHITLÁN: Potrero El Limón, 1 km al W de Juchitlán, Cobián Olmedo 264 (IBUG). PONCITLÁN: El Vado, en Atotonilquillo, desviación a Laboratorios Ciba Geigy, carretera a La Barca, Puga 8891 (IBUG). OCOTLÁN: Ahuatlán, al NW de Ocotlán, Zepeda-A. s. n. (IBUG). SAN MARTÍN HIDALGO: Potrero El Salto, Uribe Vergara s.n. (IBUG). TALA: Márgenes del arroyo Caliente, 100 m antes de su nacimiento, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1471 (IBUG, IEB, MEXU). TEPATITLÁN DE MORELOS: Capilla de Milpillas, rancho El Sauz a 3 km aproximadamente de la casa principal del Sr. Jesús Barba, Reynoso Dueñas 100 (IBUG). TIZAPÁN EL ALTO: Rt. 15, 9.5 km east of Tizapán el Alto, at roadside, Pull-off on left under large legume, Davis IV 769 (MEXU). TLAJOMULCO DE ZÚÑIGA: Cajititlán, carretera Guadalajara-Chapala, en el km 25, Barajas Cervantes s.n. (IBUG). VILLA CORONA: La Cueva, presa de los Maciel, Tapia Velasco 4 (IBUG). ZACOALCO DE TORRES: Potrero Nuevo, 4 km al E de Zacoalco de Torres, Castro Torres s.n. (IBUG). ZAPOPAN: Gently sloping pastured hills near km 647, ca. 5 road-miles south-west of Santa Cruz de Las Flores, McVaugh (MEXU, MICH). ZAPOTLANEJO: 42 miles east of Guadalajara, Waterfall (MICH). Mapa 5. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COMALA: Noguera, más o menos 13 km al norte de Comala, Arreguín 754 (MEXU). TECOMÁN: Cerro Caleras, 4 km antes de Tecolapa, autopista Colima-Guadalajara, Vargas 813 (IBUG). GUANAJUATO; ABASOLO: 35 km al SW de Cuerámaro, sobre el camino a la barranca del Chilar, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB, MICH). TARIMORO: 16

56 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 55 Mapa 5. Distribución conocida de Physalis hastatula, P. hederifolia y P. lagascae en Jalisco.

57 56 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda km al NE de Salvatierra, sobre la carretera a Celaya, Rzedowski (ENCB). MICHOACÁN; APATZINGÁN: 6 km al noroeste de Apatzingán, Vargas 853 (IBUG). COALCOMÁN DE VÁZQUEZ PALACIOS: A 3 km al SW de Aquila, Soto Núñez 2872 (MEXU). JIQUILPAN: Lower north-facing slopes of cerro Santa María, in grassland with ocassional shrubs, 8-10 km southwest of Jiquilpan and 5 km northeast of Quitupan, Fedema 91 (MICH). LA HUACANA: Carretera 4 Caminos-La Huacana, 7 km antes de La Huacana, Vargas 851 (IBUG). MORELIA: Pockets of heavy clay amongst rocks of slope by Mex 15, 1.8 mi. E de Morelia, Kral (ENCB). SAHUAYO: Mountainside above Lake Chapala, near km 543, ca. 8 miles northwest of Sahuayo, rocky slope, densely woooded with shrubs and small trees, McVaugh (ENCB). NAYARIT; COMPOSTELA: Steep mountainsides 2 miles northeast of Santa María del Oro, in the basin of The Laguna, McVaugh (MICH). LA YESCA: La Manga, Bugarín s. n. (CHAPA, IBUG). NAYAR: 1-2 km al NW de Jesús María, en cañada, N, W, Flores F (MEXU). SANTA MARÍA DEL ORO: 6 km al E de río Santiago, camino Mojarra-Huajimic, N, W, Flores 1810 (MEXU).?: Islas Marías, parte E de la Isla Ma. Magdalena, siguiendo el camino del acueducto, N, W, Chiang 997 (MEXU). ZACATECAS; JALPA: Pastured hills 5 miles southwest of Jalpa, McVaugh (MICH). ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de m, aunque con mayor frecuencia en altitudes menores a los 800 m. HÁBITAT: La especie se encuentra generalmente en vegetación secundaria, arvense o ruderal, en pastizales o asociada al bosque tropical caducifolio. FENOLOGÍA: Florece y fructifica desde junio hasta diciembre. OBSERVACIONES: Physalis lagascae se caracteriza por los individuos pilosos, con gran densidad de tricomas en la base del tallo. En campo la especie se reconoce fácilmente por la presencia de tricomas simples, blancos y muy conspicuos en botones y cálices floríferos, así como corolas pequeñas con máculas triangulares y obscuras, contrastantes. Por su parte el cáliz en el fruto es globoso y pequeño, con las costillas lisas y pilosas. Physalis lagascae se puede confundir con P. solanaceus porque las dos especies son similares en el tamaño y forma del cáliz en el fruto y la forma de las hojas; sin embargo, P. solanaceus se distingue por las corolas urceoladas y púrpuras. Physalis lagascae tiene también similitud con P. microcarpa; para ver las diferencias léase la discusión bajo esta última. 15. Physalis lassa Standl. & Steyerm., Field Mus. Publ. Bot. 23: 19-20, Tipo: Guatemala, Dept. Jalapa, grassy thickets, between Jalapa and Montaña Miramundo, Dec 1939, Steyermark (holótipo: F).

58 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 57 Herbácea perenne, erecta a postrada, ramificada, hasta de 50 cm de largo, con pubescencia densa, los tricomas hasta de 1.5 mm de largo, simples, septados, divaricados, algunos glandulares, sobre todo en el pedicelo y el cáliz en el fruto, la glándula rojiza. Tallo liso a anguloso, de 6-7 cm de diámetro, con pubescencia densa. Hojas alternas a geminadas, la menor 1 /2 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, en las hojas basales hasta de 12.5 de largo, 8.6 cm de ancho, ovado, suborbicular ovado a veces subcordato, ápice agudo a obtuso, base oblicua a truncada, margen entero a sinuado o con pocos dientes; pecíolo de cm de largo, en las hojas basales hasta 8 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, de 4 mm de largo, con pubescencia densa; pedicelo en flor de 5-7 mm de largo; cáliz de 6 mm de largo, 4 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 3 mm de largo. Corola amarilla, de 7-10 mm de largo y de 1 cm de diámetro, campanulado rotada, con un tubo corto, a partir de éste extendida, máculas muy obscuras, púrpuras, ca. de 4 mm de largo. Estambres con anteras azules, de mm de largo, conectivo amarillo, filamento hasta de 3 mm de largo. Ovario con un estilo ca. de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, pubescente, de color verde, reticulado, las venas obscuras, lóbulos de 4-6 mm de largo, triangulares, atenuados, angostos, se unen el ápice; pedicelo en fructificación de cm de largo, robusto, recurvo. Fruto una baya de 1.3 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Chis., Col., Gro., Guatemala. Dentro del área de estudio sólo se revisó un ejemplar de Colima, el cual representa un nuevo registro para el estado y a la vez amplía la distribución conocida de Physalis lassa, ya que representa el punto más al norte hasta ahora conocido del taxón. Como material de referencia se examinaron ejemplares de Guatemala y Chiapas. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 20 km (airline) N of Colima in the SW foothills of the Volcán de Colima, El Agostadero, ridgetop in hills above the shrine 4.9 km SE of Hac. san Antonio on the road to Comala, N, W, Sanders (MEXU, MICH). Mapa 6. ALTITUD: Se le encuentra a una altitud de m. HÁBITAT: Se localiza en márgenes del bosque mesófilo de montaña. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en noviembre. OBSERVACIONES: Physalis lassa se caracteriza por el cáliz en el fruto y corola grandes, con máculas contrastantes, así como el borde de las hojas entero a sinuado, o con pocos dientes. La pubescencia glandular, densa y larga que posee P. lassa le confiere aspecto lanoso y coloración café rojiza. Physalis sordida muestra también un aspecto parecido, pero se distingue de P. lassa por las corolas casi inmaculadas.

59 58 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Physalis lassa llega a ser con el tiempo una planta robusta y perenne; así es frecuente observarla en ejemplares del sureste mexicano; sin embargo, puede florecer y fructificar el primer año de desarrollo y entonces parece anual. 16. Physalis leptophylla (Rob.) Greenman, Proc. Amer. Acad. Arts 29: , Tipo: México, Sinaloa, near Mazatlan, Jan 1889, W.G. Wright 1252 (lectótipo: GH). Figura 14. Herbácea anual, ramificada, extendida, casi hasta de 1 m de largo, con tricomas simples, glandulares, las glándulas de color café. Tallo liso, cilíndrico, pubescente, de modo más conspicuo en la base. Hojas alternas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice acuminado, base desigual, margen entero, de color verde claro, con aspecto glabro, lustroso a traslúcido; pecíolo de (-7.2) cm de largo. Flor solitaria; botones globosos, ca. de 2 mm de largo; pedicelo en flor corto, de 4-5 mm de largo; cáliz corto, de 3-4 mm de largo, dividido por arriba de la mitad en lóbulos ovados, piloso pubescente, los tricomas largos. Corola blanquecina amarillenta a amarilla pálida, de 6 a 9 mm de largo, mm de diámetro, campanulada a rotada, máculas simples, obscuras, de color café rojizo a café púrpura obscuro, ca. de 2 mm de largo, notorias aún por la parte externa de la corola, justo donde se ensancha el tubo. Estambres con anteras azules, conectivo amarillo, de mm de largo, filamento amarillo o púrpura, de 1-2 mm de largo. Ovario con un estilo de 4-9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, redondeado o con cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, de color verde, traslúcido al secar, piloso, lóbulos cortos, ovados; pedicelo en fructificación de 6-8 mm de largo. Fruto una baya de 4-9 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: B.C., Chih., Col., Dgo, Edo. de Méx., Gro., Jal., Mich., Nay., Oax., Sin., Son. Citada de Guatemala por Waterfall (1967) a partir de un ejemplar de Standley, aunque en Flora de Guatemala no se menciona. Martínez (1993) señala que la especie está restringida a México. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIHUATLÁN: Wooded hills 5 miles west-southwest of Cihuatlán, McVaugh (MICH). LA HUERTA: Rancho Cuixmala, road to Cumbres I, 1 km E of the Puerto Vallarta-Barra de Navidad Hwy 200, near N, W, Lott 2853 (MICH). PUERTO VALLARTA: Along the highway in the gorge of the Rio Horcones, south of Puerto Vallarta, about 11 km from Puerto Vallarta, Dieterle 4083 (ENCB). SAN MARTÍN DE BOLAÑOS: 4.5 km al S del poblado de san Martín de Bolaños, antes de La Joya, Flores Macías 49 (IBUG). Mapa 6. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COQUIMATLÁN: Pubelo (pueblo?) Juárez, Maillet 216 (IBUG). MANZANILLO: Steep hills with ocassional rock-outcrops, ca. 14 miles west-north-west of Santiago, road to

60 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 59 Mapa 6. Distribución conocida de Physalis lassa y P. leptophylla en Jalisco.

61 60 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 14. Physalis leptophylla. Hábito y detalle de la flor. Fotografía de Raymundo Ramírez. Cihuatlán, Jalisco, McVaugh (ENCB, MICH). MICHOACÁN; LÁZARO CÁRDENAS: Steep hills about km south of Arteaga, km north of Playa Azul, McVaugh (ENCB, MICH). NAYARIT; LA YESCA: Paso de los Bueyes, río Santiago, 12 km al E de Mojarras, brecha a Huajimic, N, W, Tenorio 6841 (MEXU, MICH). NAYAR: 500 m al S de Jesús María, río Santiago, N, W, Flores-F (MEXU, MICH). ROSA MORADA: Mojocuautla, en los Naros (junto al arroyo), Asunción 217 (MEXU). SANTA MARÍA DEL ORO: 6 km al E del río Santiago, camino Mojarra-Huajimic, N, W, Flores-F (MEXU). ALTITUD: Se le encuentra en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se desarrolla en el bosque tropical caducifolio, en selva baja o en ecotonía del encinar con la selva baja caducifolia a lo largo del Pacífico mexicano. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de octubre a febrero. OBSERVACIONES: Physalis leptophylla se distingue por las hojas enteras, acuminadas y traslúcidas al secarse, máculas pequeñas, contrastantes con el limbo de la corola y cáliz 10- costato en el fruto. Además, la pubescencia es glandular. Physalis leptophylla se puede confundir con P. pubescens dado que esta última es bastante variable en la forma de las hojas y en uno de los extremos de variación se asemeja a la especie en estudio, sin embargo, P. pubescens presenta el cáliz 5-angulado en el fruto.

62 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis Physalis lignescens Waterfall, Rhodora 69: 231, Tipo: México: Jalisco, NE slopes of the Nevado de Colima, below Canoa de Leoncito [La Canoa y El Leoncito], Oct. 12, 1952, McVaugh (holótipo: OKLA; isótipo: MICH!, US, microficha MEXU!). Figura 15. Herbácea perenne, el rizoma largo y delgado, ca. de 60 cm de largo, 2 cm de diámetro, erecta hasta los 50 cm después postrada hasta de 1 m de largo, poco ramificada, con frecuencia se apoya en otras plantas, cuando muy vieja hasta de 1.5 m de largo y entonces más ramificada, glabrescente en la sombra, en lugares soleados más pubescente, los tricomas simples, articulados, de diferente longitud, pero no mayores de 1 mm de largo, puberulentos, adpresos en hojas y rectos en tallo, puede o no presentar pocos tricomas glandulares, la glándula de color café. Tallo cilíndrico, liso a un poco anguloso, lignificado en la base. Hojas alternas en la porción proximal, geminadas hacia la parte apical, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, en las basales hasta de 14 cm de largo, 8.1 cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice agudo a corto acuminado, base oblicua, decurrente o cuneada, margen entero, repando o con varios dientes agudos, irregulares, pubescencia antrorsa, adpresa; pecíolo de cm de largo, en las hojas basales hasta de 8.2 cm de largo. Flor solitaria, botones esféricos, apiculados, ca. de 4 mm de largo, pubescentes, los tricomas adpresos; pedicelo en flor de 8-11 (-13) mm de largo; cáliz de 4-5 (-7) mm de largo, 3-4 (-5) mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido por abajo de la mitad en lóbulos triangulares angostos, el ápice casi subulado, reflejo, de (-2) mm de largo. Corola amarilla, de 8-13 mm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, con un tubo corto de 1 mm de largo, a continuación rotado refleja, máculas compuestas, de color café, ca. de 3-5 mm de largo. Estambres con anteras púrpuras, de mm de largo, filamento púrpura de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo de 8-9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, cuando se desarrolla en condiciones poco favorables de 2.1 cm de largo, 1.7 cm de ancho, una vez más largo que ancho, reticulado, la venación púrpura, lóbulos de 6-11 mm de largo, triangulares, angostos, el ápice casi subulado muy fino, adpresos, se cierran o se entrecruzan al madurar el fruto, pubescencia concentrada en los lóbulos; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya de 6-12 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Todos los ejemplares revisados provienen del Nevado de Colima. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CIUDAD GUZMÁN: Carretera Ciudad Guzmán-El Grullo, 1.5 km antes de llegar al puerto El Floripondio, Ramírez Delgadillo 3323 (IBUG); km 11 brecha El Fresnito-Las Joyas, Nevado de Colima, Ramírez Delgadillo 531 (IBUG); colinas del Nevado de Colima, Gutiérrez Sánchez s.n. (IBUG); km 14 brecha El Fresnito, antenas del canal 13, Nevado de Colima, Guzmán 128 (IBUG).

63 62 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda TONILA: Puerto El Floripondio, camino a la estación de Microondas Las Víboras, Rodríguez 913 (ENCB, IBUG, MEXU); puerto El Floripondio, a 200 m de la entrada, por la brecha a la Estación de Microondas Las Víboras, Vargas 823 (IBUG); puerto El Floripondio, por la brecha a la Estación de Microondas Las Víboras, N, W, Vargas 896 (IBUG); northeastern slopes of the Nevado de Colima, below Canoa del Leoncito, McVaugh (MICH). Mapa 7. ALTITUD: Se le ubica entre los y m. HÁBITAT: Abundante a lo largo de los senderos y márgenes del bosque de pino encino y mesófilo de montaña, en los claros o barranquitas. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en forma abundante de julio a agosto, posteriormente se le encuentra con flores o frutos escasos. OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por el hábito postrado, la base lignificada, las hojas geminadas, el margen con algunos dientes, cáliz en la flor corto y con los lóbulos reflejos, corola con máculas compuestas y cáliz 5-angulado en el fruto. Physalis lignescens guarda semejanza con P. longiloba ya que ambas son de hábito postrado, tienen la base del tallo lignificada, hojas geminadas, ligeramente dentadas. Sin embargo, la segunda presenta los lóbulos del cáliz en la flor muy largos y acuminados, hasta de 9 mm de longitud y el cáliz en el fruto es más largo y angosto, de (-5.6) cm de largo, (-2.5) cm de ancho. Physalis lignescens se distribuye solo en el Nevado de Colima y P. longiloba por su parte es hasta ahora sólo conocida de la Reserva de la Biósfera de Manantlán. Los dos puntos geográficos forman parte del Eje Neovolcánico Transversal. Cuando Waterfall (1967) describió Physalis lignescens, aparte del holótipo citó, como material de referencia, el ejemplar de Wilbur 1776, colectado en el municipio de Autlán, en las montañas al este de Manantlán, en julio 22 de 1949; sin embargo, no corresponde a P. lignescens. Ni tampoco a P. longiloba, porque los pedicelos en la flor son largos y las hojas triangulares con la base casi hastada, y por tanto, diferentes a las de P. lignescens y P. longiloba. El ejemplar Wilbur 1776 es semejante al ejemplar Wilbur 1988, herborizado en julio 30 del mismo año y en la misma región; sin embargo, Waterfall (1967) determinó erróneamente este último como Physalis pringlei, con base en los lóbulos largos del cáliz de la flor y tricomas glandulares, taxón al cual no corresponde, dado que los caracteres de las hojas y pedicelos que presenta son diferentes. Por tanto, se excluye a Physalis pringlei del área de estudio. Los especímenes de Wilbur no corresponden a las características de otras especies de Physalis dentro y fuera de la región de estudio, por lo que probablemente se trata de una especie nueva.

64 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 63 Figura 15. Physalis lignescens. A. Hábito (O. Vargas 823).

65 64 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 7. Distribución conocida de Physalis lignescens, P. longiloba y P. mcvaughii en Jalisco., P. longipedicellata

66 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila. Brittonia 53: , México. Jalisco: Autlán de Navarro, Sierra de Manantlán, passing Rincón de Manantlán along the creek, 2100 m, N, W, 26 Apr 1997 (fl, fr), Vargas 873 (holótipo: IBUG; isótipos: MEXU, NY, ENCB, IEB, ZEA). Figura 16. Herbácea perenne, con rizoma delgado, de casi 1 m de largo, postrada, ramificada, ca. de 90 cm, cuando las plantas son viejas hasta de 1.8 m de largo, glabrescente, tricomas simples, cortos, adpresos, puberulentos. Tallo liso, la base lignificada, glabro o glabrescente, con lenticelas en la senectud, enraiza en los nudos basales. Hojas alternas en la base, pronto geminadas, entonces la menor 1 /3 parte menor que la mayor, la textura algo coriácea, limbo de (-10.2) cm de largo, cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, ápice acuminado, base oblicua, cuneada a subcordata, margen entero, ondulado o dentado, los dientes toscos, ca. de 5 mm de largo; pecíolo de (-4.6) cm de largo. Flor solitaria, botones ovoides, apiculados, de 6-10 mm de largo, pilosos, los tricomas adpresos, escasos; pedicelos en flor de 6-15 mm de largo; cáliz de 9-15 mm de largo, (-4.5) mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido en 2/3 partes en lóbulos lanceolados acuminados o triangulares angostos, acuminados, de mm de largo, glabrescente. Corola amarilla, de cm de largo, cm de diámetro, campanulado rotada, refleja, máculas compuestas, pocas veces simples, de color café, grandes, hasta de 7 mm de largo, el cuello pubescente. Estambres con anteras de 3-4 mm de largo, púrpuras, azules al secar, conectivo amarillo, filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, por lo común de cm de largo, cm de ancho, los más pequeños de 2.6 cm de largo, 1.3 cm de ancho y los más grandes de 5.6 cm de largo, 2.5 cm de ancho, pero siempre una vez más largo que ancho o un poco más, con lóbulos de 8-12 (-14) mm de largo, triangulares, angostos, acuminados, largos, en ocasiones casi filiformes y entonces se enredan entre sí, puberulentos; pedicelo en fructificación de (-2.2) cm de largo. Fruto una baya ca. de 11 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Se le conoce solamente de la Sierra de Manantlán. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: predio Las Joyas, cerca del letrero del sendero ecológico, Vargas 862 (IBUG, MEXU, ENCB); camino al arroyo Las Playas, Vargas 872 (IBUG, MEXU, ENCB, IEB, CIIDIR-DGO, ZEA, NY). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: La Cumbre, Vargas 856 (IBUG, MEXU, ENCB, IEB, ZEA, NY); entronque La Cumbre-Rincón de Manantlán, hacia el cerro La Cumbre, Vargas 871 (IBUG, MEXU, ENCB, IEB, CIIDIR-DGO, ZEA, NY); 500 m antes de llegar a Tierras Blancas, por el camino a Llanos de san Miguel, Vargas 870 (IBUG, MEXU, ENCB, IEB, ZEA). Mapa 7.

67 66 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 16. Physalis longiloba. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del fruto (O. Vargas 873).

68 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 67 ALTITUD: Crece a una altitud cercana a los m. HÁBITAT: Se desarrolla en laderas, lugares abiertos o senderos del bosque mesófilo de montaña o pino-encino muy húmedo, o cercana a cuerpos de agua aledaños al bosque, abundante. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de septiembre a mayo. OBSERVACIONES: Los caracteres más sobresalientes de Physalis longiloba son la forma y longitud de los lóbulos del cáliz florífero y el cáliz 5-angulado en el fruto, que alcanza gran tamaño, así como la presencia de pedicelos menores a 2 cm. Physalis longiloba se asemeja a P. lignescens. Las diferencias y semejanzas se pueden ver en la discusión de esta última. También se podría confundir con P. gracilis ya que ambas son postradas, enraizan en los nudos basales y tienen hojas geminadas; sin embargo, P. gracilis presenta el cáliz 10-costato en el fruto y largos pedicelos en flor y fruto, de más de 2 cm de longitud. 19. Physalis longipedicellata Waterfall, Rhodora 69: , México: Jalisco, [Cuautitlán de García Barragán], Sierra de Manantlán near Aserradero El Cuartón, miles SE of Autlán, nov. 2, 1952, McVaugh (holótipo: MICH!; isótipo: OKLA, US: microficha MEXU!). Figura 17. Herbácea perenne, la base lignificada, erecta o con el tallo principal postrado cuando alcanza dimensiones de alrededor de 2 m de largo, entonces las ramas erectas, las más viejas glabras y las partes jóvenes pubescentes, los tricomas simples, cortos, blancos. Tallo cilíndrico, liso o provisto con algunas costillas, algo leñoso, las lenticelas numerosas. Hojas geminadas, la menor 1 /2 o 1 /3 más pequeña que la mayor o casi de igual tamaño, limbo de cm de largo, cm de ancho, suborbicular ovado, bruscamente atenuado en el tercio superior, siempre más largo que el pecíolo, ápice agudo a acuminado, base oblicua, cuneada a subcordata, decurrente, alada, con un surco central donde se acumulan numerosos tricomas, margen entero, sinuado o con algunos dientes irregulares, poco profundos, agudos, pubescencia en superficie, márgenes y nervaduras; pecíolo de (-9.2) cm de largo. Flor solitaria, botones esféricos, apiculados por la unión de los lóbulos del cáliz, pubescentes; pedicelo en flor de cm de largo; cáliz de 8-11 mm de largo, 6-8 mm de ancho en la base de los lóbulos, con tonalidades púrpuras, dividido cerca o por abajo de la mitad en lóbulos triangulares acuminados a ovado deltoides de 3-6 mm de largo, pilosos, los tricomas blanquecinos. Corola amarilla, de cm de largo, cm de diámetro, campanulado rotada, máculas compuestas, púrpuras obscuras o con tonos de color café, ca. de 7 mm de largo. Estambres con anteras azul violáceas, de mm de largo, filamento púrpura, de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo de 7-8 mm de largo, estigma subcapitado. Cáliz 5-

69 68 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, muy grande para la baya, no vesiculoso, mas bien aplanado, blando al tacto, contraído al desecarse, de color verde claro, lóbulos triangulares, acuminados, de 7-12 mm de largo, glabrescentes a glabros, los pocos tricomas simples, blancos; pedicelo en fructificación de (-1.7) 4-6 cm de largo. Fruto una baya de mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Conocida hasta ahora sólo de la Sierra de Manantlán. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Sierra de Manantlán, miles southeast of Autlán, near Aserradero El Cuartón, McVaugh (MICH); along lumber road, 0.3 km al E of fork cerro La Cumbre/Rincón de Manantlán, at crossing of first small stream, N end of Sierra de Manantlán Central, 17.7 km S of el Chante, N, W, Sorensen 7880 (IBUG); 3 km del entronque La Cumbre-Rincón de Manantlán, hacia el cerro La Cumbre, Vargas 859 (IBUG); 500 m antes de llegar a Tierras Blancas, por el camino a Llanos de san Miguel, Vargas 868 (IBUG). Mapa 7. ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se desarrolla en lugares protegidos, en laderas o márgenes del bosque mesófilo de montaña. Las poblaciones de la especie son escasas y en cada sitio se encuentra de una a tres plantas. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de septiembre a abril. OBSERVACIONES: La especie se singulariza por el hábito postrado y por la gran talla que alcanza, son distintivas las hojas con largos acúmenes, lustrosas y los largos pedicelos en la flor y fruto, así como las corolas amplias con máculas compuestas y el cáliz en el fruto 5- angulado, largo y flexuoso. Physalis longipedicellata se describió por primera vez a partir de un solo ejemplar, con frutos nada más. Recientemente se herborizó material de la especie con flores y frutos en dos localidades diferentes de la misma región, lo que permitió observar que los caracteres florales son muy similares a los de P. mcvaughii, con la que guarda semejanza también en la forma de las hojas, longitud de los pedicelos en el fruto y en el tamaño y tipo de máculas de la corola. Sin embargo, esta última presenta el cáliz en el fruto más corto y casi redondo, 10-costato o con cinco ángulos más prominentes. 20. Physalis mcvaughii Waterfall, Rhodora 69: , México: Jalisco, [Ayutla?], Precipitous mountainsides 3-5 road-miles northwest of San Miguel de la Sierra (ca. 40 km., airline, west of Ayutla), McVaugh (holótipo: LL!, isótipo: MICH!). Figura 18.

70 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 69 Figura 17. Physalis longipedicellata. A. Hábito; B. Detalle del cáliz del fruto (O. Vargas 859).

71 70 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 18. Physalis mcvaughii. A. Hábito; B. Detalle de la flor (McVaugh 22034).

72 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 71 = Physalis jaliscensis Waterfall, Rhodora 69: 231, Tipo: México, Jalisco, steep mountainsides and barrancas 1-2 miles N of sawmill La Cumbre on the divide above headwaters of Rio Mascoto [Mascota], km se of Talpa de Allende, nov. 29, 1960, McVaugh (holótipo: MICH; isótipo: ENCB!, OKLA, US: microficha MEXU!). Arbusto hasta de 2 m de alto, glabro o glabrescente, las partes jóvenes puberulentas, los tricomas simples. Tallo cilíndrico, liso, endurecido, algo leñoso, los entrenudos dilatados. Hojas alternas o geminadas, limbo de 7-13 cm de largo, 4-9 cm de ancho, ovado a rómbico ovado, el ápice atenuado gradualmente, base oblicua, decurrente, margen entero o con algunos dientes; pecíolo de 1.5 a 5.5 cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, apiculados, puberulentos, de 7 mm de largo; pedicelo en flor de cm de largo; cáliz de 8-15 mm de largo y de 7-8 mm de ancho, lóbulos deltoides, de 3-5 mm de largo. Corola amarilla, de cm de largo, cm de diámetro, campanulado rotada a reflejo rotada, máculas compuestas, de color café, ca. de 7 mm de largo. Estambres con anteras violáceas, de mm de largo, filamento de 3-4 mm de largo. Ovario con un estilo de 9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, casi redondo o con cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo a acuminado, de 6-7 mm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya de cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). Se conoce únicamente de la Sierra de Mascota y Sierra de Cacoma, de los municipios de Ayutla y Mascota, quizá prospere en el municipio de Talpa de Allende. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AYUTLA: Near Santa Mónica, probable lat. ca N, long. ca W, McVaugh (MICH). AYUTLA?: Precipitous mountainsides 3-5 road-miles northwest of San Miguel de la Sierra (ca. 40 km., airline, west of Ayutla), McVaugh (MICH); MASCOTA: Headwaters of Rio Mascota [20-25 km, airline, southeast of Talpa de Allende], narrow valley of steep mountain stream ascending to the west from a point km, above (south of) El Rincón, on road to Aserradero La Cumbre, McVaugh (ENCB, MICH). Mapa 7. ALTITUD: Se le encuentra entre m. HÁBITAT: Crece en bosque mesófilo de montaña. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de noviembre-abril. OBSERVACIONES: Physalis mcvaughii se caracteriza por ser glabra a glabrescente, por su gran talla, corolas grandes y amplias, con máculas compuestas y el cáliz en el fruto grande. La longitud de los pedicelos en flor y fruto es un cáracter diagnóstico, como también lo es el

73 72 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda cáliz 10-costato, casi redondo en el fruto. Physalis mcvaughii tiene semejanza con P. coztomatl que también produce corolas grandes y maculadas, cáliz en el fruto grande y pedicelos en el fruto largos, de 1.8 a 5 cm de largo. Sin embargo, esta última presenta una pubescencia glandular densa y el pedicelo en la flor más corto ( cm). Physalis mcvaughii es similar a P. longipedicellata en lo que respecta a los caracteres florales y longitud de los pedicelos. Sin embargo, en P. mcvaughii el cáliz es 10- costato o con cinco ángulos más prominentes, con forma casi redonda en el fruto y algo coriáceo, mientras que en P. longipedicellata el cáliz es 5-angulado en el fruto, flexuoso, más comprimido que vesiculoso y herbáceo. Hay también clara diferencia en el ápice de las hojas entre las dos especies, P. mcvaughii presenta el limbo con el ápice atenuado de manera gradual, mientras que P. longipedicellata lo tiene acuminado. Pocos ejemplares han sido recolectados de las dos especies que quizá son simpátricas, por lo que es necesario mayor trabajo de campo para conocer mejor la distribución de ambas. Waterfall (1967) describió Physalis jaliscensis utilizando como caracteres diagnósticos el cáliz 5-angulado en el fruto, largos pedicelos en flor y fruto y la base lignificada del tallo. El mismo autor designó el ejemplar McVaugh como el holótipo de P. jaliscensis, sin embargo, también citó el mismo ejemplar como material de referencia en la descripción de P. mcvaughii (Waterfall 1967). La totalidad de los ejemplares conocidos tanto de P. mcvaughii (4) como de P. jaliscensis (2), incluyendo los holótipos fueron revisados en el marco de este trabajo; se encontró que todos son morfológicamente idénticos y corresponden a la misma entidad taxonómica, por lo cual P. jaliscensis se reduce a sinónimo de P. mcvaughii. 21. Physalis melanocystis (B.L.Rob.) Bitter, Repert. Espec. Nov. Regni Veg. 20: 369, = Withania melanocystis B.L.Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 26: 171, Tipo: México, San Luis Potosí, Tamasopo Canyon, Pringle 3285 (holótipo: A; isótipos: B, F, GH, GOET, MEXU, US: microficha MEXU!). = Physalis porphyrophysa Donn. Smith, Bot. Gaz. (Crawfordsville) 61: 377, Tipo: Guatemala, Zacapa, Pittier 1754 (holótipo: US; isótipos: F, NY). Arbusto erecto, hasta de 1.5 m de alto, ramificado, con aspecto glabro, los tricomas cortos, simples, menores de 1 mm de largo, presentes casi en toda la planta. Tallo cilíndrico, liso o un poco costato, amarillento claro en ejemplares de herbario. Hojas solitarias, pronto geminadas, la menor 1 /3 más pequeña que la mayor o casi igual en tamaño, limbo de 4-7 cm de largo, 1-3 cm de ancho, lanceolado a ovado lanceolado, ápice agudo a acuminado, base

74 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 73 cuneada, margen entero. Flores agregadas, de 1-3 flores o más; pedicelo menor de 10 mm de largo; cáliz de 5-6 mm de largo, dividido cerca de la mitad, los lóbulos deltoides, ca. de 3 mm de largo. Corola amarilla verdosa de 6-8 mm de largo, 8-11 mm de diámetro, estrellado campanulada, máculas inconspicuas. Estambres con anteras amarillentas de 3 mm de largo y filamento de 2.5 mm de largo. Ovario con estilo corto, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, algo coriáceo, de color verde, la base con tonos violáceos; pedicelos en fructificación de mm de largo, robustos. Fruto una baya de 10 mm de diametro, de color verde obscuro en ejemplares de herbario. DISTRIBUCIÓN: México: Chis., Col., Gro., Hgo., Oax., Qro., S.L.P., Tab., Tamps., Ver. Guatemala. Dentro del área de estudio sólo se examinó una colección proveniente del estado de Colima, a partir de la cual se elaboró la descripción. Para caracterizar y describir la especie se revisaron ejemplares adicionales herborizados de otros estados. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COLIMA: 18 km al SE de Colima, carretera Colima-Manzanillo, Santana Michel 904 (IBUG). Mapa 8. ALTITUD: Se encuentra en altitudes cercanas a los 100 m. HÁBITAT: Se asocia al bosque tropical caducifolio. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en noviembre. OBSERVACIONES: Physalis melanocystis se distingue por su hábito arbustivo, el color verde claro a pardo de la planta, las hojas angostas y las flores agregadas, amarillas verdosas y el cáliz 10-costato en el fruto. Es dificil confundirla con alguna de las especies que se conocen hasta ahora de Jalisco y sus alrededores. Physalis melanocystis en ocasiones presenta las bayas de color naranja intenso y el cáliz en el fruto púrpura o casi negro, que puede ser un carácter distintivo de la especie, lo que también se observa en P. arborescens, la cual no ha sido registrada en la región de estudio. 22. Physalis microcarpa Urb. & Ekman, in Urban Plantae Haitientis, Arkiv for Botanik 21A (5): 59, Tipo: Santo Domingo, llanura de Vega prope Monte-Cristi, abril 3, 1926, Ekman 5841 (holótipo: S). Figura 19. Herbácea anual, erecta, ramificada, de cm de alto, pubescencia glabra o con pocos tricomas simples. Tallo liso, cilíndrico. Hojas alternas, limbo de (-6) cm de largo, (-1.6) cm de ancho, lanceolado a ovado, ápice agudo, base oblicua, margen

75 74 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda entero; pecíolo de (-2.5) cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, ca. de 2 mm de largo; pedicelo en flor de 2-4 (-6) mm de largo; cáliz pequeño, ca. de 1.5 mm de largo, lóbulos deltoides. Corola blanquecina, de mm de largo y de 2 mm de diámetro, campanulada a tubular, ápice del limbo constricto, oculta los estambres, inmaculada. Estambres con anteras azules, de menos de 1 mm de largo, filamento corto, menor a 1 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de mm de largo, 7-10 mm de ancho, lóbulos de 3 mm de largo, deltoides, en ejemplares prensados se abren hasta 6 mm de largo; pedicelo en fructificación corto, de 4-5 mm de largo. Fruto una baya ca. de 7 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: desde el centro de México hasta Honduras y Las Antillas. México: Chis., Edo. de Méx., Jal., En México la especie ha sido poco recolectada, sin embargo, su área de distribución podría ser mayor a la conocida hasta ahora, ya que en los viajes al campo que se hicieron se localizó desde el Estado de México hasta Jalisco. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Ayotitlán, piedra Gorda, 1.5 km por la vereda que va de Las Guayabillas a El Maguey, Vargas 801 (IBUG); Ayotitlán, brecha Ayotitlán-Telcruz, a un lado del puente, Vargas 799 (IBUG); 6-7 km al NE de Minatitlán, peña Colorada, cerca del poblado Potros, N, W, Santana Michel 6030 (ZEA). Mapa 8. ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de 750 a m. HÁBITAT: Se desarrolla en lugares húmedos cercanos al bosque de pino-encino en vegetación secundaria, en los márgenes y dentro de cultivos de maíz. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en agosto. OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por el aspecto frágil y su talla pequeña, hojas lanceoladas, angostas, cáliz en el fruto globoso, glabro y casi transparente y corolas blancas diminutas, inmaculadas, angostas, casi tubulares, no mayores de 4 mm de longitud. Physalis microcarpa se puede confundir con P. lagascae, porque las dos tienen pedicelos cortos y cáliz en el fruto pequeño. Sin embargo, la segunda presenta corola amarilla con máculas obscuras y el cáliz en el fruto y la base del tallo son pilosos. 23. Physalis minimaculata Waterfall, Rhodora 69: 219, Tipo: México, Michoacán, old lava flows 4 miles NW of Apatzingán, Sept. 16, 1958, McVaugh (holótipo: MICH, fotoholótipo: MEXU!; isótipo: US, microficha MEXU!). Figura 20. Herbácea, anual, erecta a postrada, hasta de 60 cm de largo, ramificada, pubescente, incluso el fruto, los tricomas simples, de menos de 1 mm de largo, con glándulas de color

76 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 75 Figura 19. Physalis microcarpa. A. Hábito (O. Vargas 801).

77 76 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 8. Distribución conocida de Physalis melanocystis, P. microcarpa, P. minimaculata y P. minuta en Jalisco.

78 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 77 café. Tallo cilíndrico, liso, a veces angulado, densamente piloso. Hojas geminadas, la mayor 1/3 a 1 /2 más grande que la menor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, el ápice agudo, la base oblicua, el margen sinuado, lobado a dentado, los dientes agudos, senos ca. de 1-2 mm de profundidad; pecíolo de 4-17 mm de largo. Flor solitaria; botones esféricos; pedicelo de 5-6 mm de largo, cáliz en flor de 4 mm de largo, 2-3 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido en su mitad en lóbulos triangulares angostos, de mm de largo. Corola amarilla clara, de 7-8 mm de largo y de 7-10 mm de diámetro, campanulado rotácea, con amplio tejido interpetalar, máculas simples, de color café purpúreo obscuro, ca. de 1 mm de largo, conspicuas en la parte externa de la corola. Estambres con anteras púrpuras en tonalidad intensa, hasta de 4 mm de largo, con el conectivo amarillo, filamento de mm de largo. Ovario con un estilo de mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10- costato en el fruto, de 9-19 mm de largo, 5-15 mm de ancho, lóbulos triangulares, angostos, de 4 mm de largo; pedícelo en fructificación de 5-8 mm de largo. Fruto una baya ca. de 12 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Mich. (endémica). Physalis minimaculata se conoce únicamente de tres municipios de la parte cálida de Michoacán (Apatzingán, Churumuco y La Huacana). Ha sido poco herborizada, quizá por el difícil acceso a la zona donde se desarrolla o por el poco esfuerzo de exploración del género en la región. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES MICHOACÁN; APATZINGÁN: Old lava flow 4 miles northwest of Apatzingan, among broken rocks, McVaugh (MEXU). HUETAMO: Las Cruces, 18 km al NW de Quetzaria, brecha a Churumuco, Tenorio-L (MEXU). LA HUACANA: 18 km al S de Capirio o 32 km al SE de Cuatro Caminos-Playa Azul, Torres 1595 (ENCB, MEXU); a 1 km al NE de Churumuco, saliendo a La Huacana, Soto Núñez 3521 (ENCB, MEXU). Mapa 8. ALTITUD: Se desarrolla en una amplitud altitudinal de m. HÁBITAT: Crece en vegetación secundaria del matorral tropical caducifolio, con la presencia de Stenocereus o bien de Cordia, Amphiptheryngium y Apoplanesia, en suelos rocosos. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de octubre a febrero. OBSERVACIONES: La especie comparte con otros congéneres el aspecto frágil y la talla pequeña, pero es muy distintiva por la presencia de estambres con anteras largas, púrpuras intensas, que contrastan con el color de la corola; además, presenta máculas pequeñas y una densa pubescencia glandular. Physalis minimaculata es simpátrica con P. lagascae. La última tiene también corolas con máculas pequeñas y obscuras; sin embargo, las anteras son azules, los tricomas son simples, no glandulares y su porte es más erecto.

79 78 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 20. Physalis minimaculata. A. Hábito; B. Detalle de la flor (J. C. Soto Núñez 3521).

80 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 79 Waterfall (1967) menciona que el holótipo de la especie se conserva depositado en el herbario MICH. Las muestras de Physalis depositadas en MICH fueron recibidas en préstamo para el presente estudio, incluyendo material típico. Sin embargo, entre ellos no se encuentran especímenes de P. minimaculata. 24. Physalis minuta Griggs, Torreya 3: , Tipo: México: Guerrero, Acapulco, verano de , Palmer 304. (holótipo: US, microficha MEXU!). Figuras 21 y 22. =Physalis mimulus Waterfall, Rhodora 69: 211, Tipo: México: Colima, Socorro Island, marz 1889, Towsend s.n. (holótipo: US?, fotoholótipo: MEXU!). Herbácea perenne, un poco erecta a postrada, extendida, ramificada, hasta de 60 cm de largo, toda pubescente, los tricomas simples, cortos, menos de 1 mm de largo, blancos. Tallo costato, algo craso. Hojas alternas, un poco suculentas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice obtuso a agudo, base oblicua, margen entero; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 4 mm de largo; pedicelo en flor de 4-5 mm de largo, corto, quebradizo; cáliz de 3-5 mm de largo, frágil, dividido en 1 /2 en lóbulos angostos, triangulares, casi filiformes, diminutos. Corola amarilla, traslúcida, ca. de 6 mm de largo, 4-9 mm de diámetro, campanulada, el tubo corto y angosto, la boca dilatada, máculas simples, de color café rojizo a guinda claro, ca. de 2 mm de largo, notorias por el envés de la corola. Estambres con anteras amarillas, de 2 mm de largo, filamento de 1 mm de largo, púrpura. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5- angulado en el fruto, con la base pentagonal, de cm de largo, cm de ancho, pubescente, de color verde claro, lóbulos angostos triangulares, acuminados, de 2.5 mm de largo; pedicelo en fructificación de 7-9 mm de largo, frágil, angosto, menos de 1 mm de diámetro, pubescente. Fruto una baya ca. de 8 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México hasta Panamá. México: Chis., Col., Jal., Nay., Oax., Tab. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; LA HUERTA: Rancho Cuixmala, Casa de La Playa, road to the beach, N, W, Lott 3961 (MICH). PUERTO VALLARTA: A lo largo de la playa entre Villa Varadero y la desembocadura del rio Ameca, Cházaro Basañez 6331 (IEB, WIS). TONILA: Crucero a Tonila, carretera a Colima, González Villarreal 569 (IBUG). Mapa 8. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; MANZANILLO: Along road between El Ciruelo and Cuyutlán, Gilly 11 (MICH). MICHOACÁN; TUXPAN: La Joya Verde, al O de Caleras, 12 km al O de Tuxpan, Torres (MEXU). NAYARIT; BAHÍA DE BANDERAS: Cerro de Punta Mita, Ramírez 4024 (IBUG). SAN

81 80 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 21. Physalis minuta. Hábito. Fotografía de Ofelia Vargas. Figura 22. Physalis minuta. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.

82 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 81 BLAS: About 7.7 mi N of Santa Cruz (Playa Miramar), and about 2.8 mi N of Aticama, W of Tepic, Stevens 2022 (ENCB, MICH). ALTITUD: Se desarrolla en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Crece en dunas costeras y lugares arenosos, protegida entre rocas cercanas a acantilados, a lo largo del litoral del oceáno Pacífico. Por lo común es escasa, pero puede cubrir espacios hasta de tres metros cuadrados. FENOLOGÍA: Se observaron ejemplares que exhiben flor y fruto de junio a abril, por lo que se asume que la especie puede presentarlos todo el año, su presencia se incrementa en los meses posteriores a la temporada de lluvias. OBSERVACIONES: Physalis minuta se caracteriza por las corolas pequeñas amarillas claras y máculas diminutas con tonalidades rojizas, cáliz 5-angulado en el fruto, muy herbáceo, con pedicelos delgados. Waterfall (1969) describe a Physalis mimulus de las islas Socorro, en el estado de Colima, la cual en términos generales difiere de P. minuta en las dimensiones de sus diferentes estructuras. Por tanto esta variación corresponde a una forma menos desarrollada de P. minuta, como se observa en el ejemplar E.J.Lott 3961, recolectado en Cuizmala, en el municipio de La Huerta, Jalisco (MICH, UCR), que presenta menores dimensiones en la talla y estructuras. Debido a que solamente existe una variación en el tamaño relativo de sus estados de carácter, en este trabajo la entidad se considera como sinónimo. Physalis minuta es simpátrica con P. cordata que suele desarrollarse en el bosque tropical caducifolio a bajas altitudes, la cual presenta también el cáliz 5-angulado en el fruto, sin embargo, la segunda es distinguible por su porte y mayores dimensiones, así como por el borde aserrado de las hojas y pedicelos largos en el fruto. 25. Physalis nicandroides Schltdl., Linnaea 19: 311, Tipo: México, [HIDALGO], Atotonilco el Grande, Sep 1837, Ehrenberg 760 (holótipo: HAL, lectótipo seleccionado por Martínez, 1993: HAL; fotolectótipo: MEXU). Figura 23. Herbácea anual, erecta, hasta de 1 m de alto, ramificada, víscida, fétida, con tricomas simples, algunos glandulares. Tallo cilíndrico, liso o algo anguloso. Hojas alternas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, suborbicular ovado a cordiforme, ápice agudo a casi acuminado, base oblicua, truncada a subcordata, margen entero a aserrado, los dientes numerosos, agudos; pecíolo de 1-9 cm de largo, algo robusto, acanalado, pubescente. Flor solitaria; botones esféricos, de 3-4 mm de largo, excedidos bien por los lóbulos del cáliz; pedicelo en flor de 6-8 mm de largo; cáliz de 7-8 mm de largo, 2-4 mm de

83 82 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda ancho en la base, dividido por abajo de la mitad en lóbulos caudado subulados, de 4-5 mm de largo. Corola de color crema blanquecino, pequeña, de 6-8 mm de largo, 4-6 mm de diámetro, campanulada, máculas simples, verdosas, pequeñas. Estambres con anteras azules o azul verdes, de 2-3 mm de largo, filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo de 5 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 5-angulado en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, cordato, lóbulos caudado subulados, hasta de 1.5 cm de largo, de color verde al inicio, al secar de color café dorado, coriáceo; pedicelo en fructificación de cm de largo, robusto. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: Desde México hasta Costa Rica. México: B.C., Chih., Chis., Col., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gro., Gto., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay., Oax., Pue., Sin., S.L.P., Tamps., Ver., Yuc. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATLÁN DE JUÁREZ: Cuesta de san Marcos, above and to the east of Laguna de san Marcos, ca. 15 km. south-southeast of Acatlán de Juárez, McVaugh 342 (ENCB, MICH). AUTLÁN DE NAVARRO: Brecha El Chante- La Sidrita, Robles 689 (IBUG, MEXU, ZEA). CIUDAD GUZMÁN: Apastepec al sur de Ciudad Guzmán, Vega s.n. (IBUG). CHAPALA: 2 km al N de san Nicolás de Ibarra y 2 km al S del cerro de san Francisco, Raygoza García 8 (IBUG). COCULA: Arroyo de santa Rosa de Lima, cerro de Quila, Puga 3560 (IBUG). COLOTLÁN: 8 km al SW de Colotlán, Vázquez García 696 (IBUG). EL SALTO: El Salto de Juanacatlán, orilla del río Santiago, Puga (IBUG). GUADALAJARA: 19 km al S de Guadalajara, Detling 8525 (MICH). HOSTOTIPAQUILLO: Puente Barranquitas, de 200 a 400 m al NW del puente, Bravo 5 (IBUG). IXTLAHUACÁN DE LOS MEMBRILLOS: A un costado del fraccionamiento Las Águilas, Pérez s. n. (IBUG). JOCOTEPEC: Unos 5 km al S de Huejotitán, entre Huejotitán y san Marcos, Flores Macías 1717 (IBUG). JUCHITLÁN: Orilla del río El Corcovado, al NE del rancho Los Guajes, Ornelas Uribe 346 (IBUG). LA BARCA: Potrero de san Ignacio, ejido La Paz de Ordaz, García 18 (IBUG). MEZQUITIC: Área de san Andrés, Chávez Reyes 4999 (IBUG). OCOTLÁN: La orilla de la Cerca, Cervantes Macías s.n. (IBUG). SAN MARTÍN HIDALGO: Sierra de Quila, río Grande, 300 km al sur, Guerrero Nuño 502 (IBUG). SAYULA: Justo en la desviación a Agua Zarca carretera a Venustiano Carranza, Vigueras 46 (MICH). TALA: Transecto entre el rancho y el arroyo Caliente, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1424 (IBUG). TECOLOTLÁN: Río Tecolotlán, Soltero s. n. (IBUG). TEOCALTICHE: Pila Blanca, Ramírez s. n. (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: 1.5 km al N del poblado san José de Basarte, por la brecha que va al fraccionamiento Villas del Roble, Vargas 786 (IBUG). TEQUILA: Ladera del cerro de Tequila, Rodríguez 24 IBUG). TLAQUEPAQUE: San Martín de las Flores a 1 km, Ruelas Villegas s. n. (IBUG). TOLIMÁN: 4 km al E de El Terrero, camino Sauz-Terrero, Cuevas 1775 (ZEA). TONALÁ: Cerro del Cholo, Puga 1049? (IBUG). VILLA CORONA: Presa de los Maciel, Tapia Velasco s. n. (IBUG). YAHUALICA DE GONZÁLEZ

84 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 83 Mapa 9. Distribución conocida de Physalis nicandroides en Jalisco.

85 84 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda GALLO: Orillas del pueblo, Núñez s. n. (IBUG). ZAPOPAN: Río Blanco, por la ribera del río, Álvarez 239 (CHAPA, IBUG). ZAPOTITLÁN DE VADILLO: Cerro Viejo, camino que sale del poblado de Zapotitlán de Vadillo a El Aguacero, Vargas 830 (IBUG). ZAPOTLANEJO: 2 km al norte de La Laja, N, W, Aceves Galván s.n. (IBUG). Mapa 9. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 20 km (airline), NNW of Colima in the SW foothills of the Volcan de Colima, ridgetop in hills at a shrine 4.9 km SE of Hac. San Antonio on the road to Comala, near N, W, Sanders (MEXU, MICH). DURANGO; CANELAS: Proximidades a Canelas, terrenos de la UAF Topia, Montemojino y Solano 2370 (CIIDIR-DGO). DURANGO: Puente Morteros, al NE de Durango, González 2738 (CIIDIR- DGO, MEXU). GUANAJUATO; SANTIAGO MARAVATÍO: Santiago Maravatío, Rzedowski (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). MICHOACÁN; ARIO DE ROSALES: San José de Las Cañas, 20 km al SW de Ario de Rosales, carretera a la Huacana, Soto Núñez 3464 (ENCB, MEXU). COALCOMÁN DE MATAMOROS: La Calichosa, 10 km al NE de Coalcomán, camino a Aguililla, Soto Núñez 1903 (ENCB, MEXU). COTIJA: Cerro Potrerillos, ca. 5 miles north of Cotija and 22 miles south of Jiquilpan, Merrill King 4648 (MEXU). ERONGARÍCUARO: Alrededores de Tocuaro, Rzedowski (CHAPA, CIIDIR- DGO, IBUG, MEXU, MICH). PENJAMILLO: 4 km al NW de Penjamillo, sobre la carretera a Zinaparo, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). ZITÁCUARO: Benito Figura 23. Physalis nicandroides. Hábito, detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.

86 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 85 Juárez, 23 km al SW de Zitácuaro, Soto Núñez 3155 (ENCB). NAYARIT; AHUACATLÁN: A 4 km al S de Ahuacatlán, por el camino a Amatlán de Cañas, N, W, Téllez 9947 (MEXU). IXTLÁN DEL RÍO: Km 7-10 terracería a Cacalotan, que empieza a 500 m al S del límite de estados de Nayarit-Jalisco, N, W, Téllez (MEXU). NAYAR: A 4 km al N de La Ciénega, camino a santa Teresa o a 23.6 km de La Mesa del Nayar, N, W, Téllez (MEXU). ALTITUD: Se desarrolla en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se encuentra en vegetación de diversas comunidades originales, a orillas de caminos, o cercana a campos de cultivo. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio-febrero, pero puede extenderse hasta abril. OBSERVACIONES: Physalis nicandroides se caracteriza por el cáliz en el fruto 5-angulado y cordato, coriáceo, así como por las corolas de color blanquecino crema con máculas pálidas, pedicelos cortos y lóbulos del cáliz caudado subulados. La especie se puede confundir con P. pruinosa. Para revisar los atributos comunes y propios léase la discusión bajo esta última. 26. Physalis orizabae Dun., in D.C. Prodromus 13 (1): 452, México: Veracruz, Mount Orizaba, Schiede s.n. (holótipo: XAL). =Physalis subintegra Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts & Sci. 35: , México: Edo. de México, Sierra de Las Cruces, Pringle 8225 (holótipo: GH; isótipos: BR, F, OKLA, UC, US: microficha MEXU!, VT). Herbácea perenne, el rizoma cerca de 30 cm de largo, 2 cm de diámetro, erecta a extendida, ramificada desde la base, pubescencia muy variable en longitud y densidad, los tricomas simples, septados, blancos. Tallo liso, cilíndrico. Hojas alternas o geminadas, casi del mismo tamaño, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a lanceolado, atenuado de manera gradual hacia el ápice, éste agudo a obtuso, base truncada, oblicua, cortamente decurrente, margen entero o con 1-2 dientes obtusos, con tricomas adpresos; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, de 8 mm de largo, piloso pubescentes, los tricomas blancos, divaricados; pedicelo en flor de 8-20 mm de largo; cáliz de 7-11 mm de largo, 4-8 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 4-7 mm de largo, ovados, atenuados en el tercio superior, con un acumen corto, fino. Corola amarilla, de 8-20 mm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, refleja cuando extendida, máculas simples o compuestas, de color café rojizo a púrpura, de 3-7 mm de largo. Estambres con anteras de 2-4 mm de largo, púrpuras o azules, el conectivo amarillo, filamento de 4-6 m de largo. Ovario con un estilo de 7-11 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el

87 86 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda fruto, con cinco ángulos más conspicuos o casi redondo, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos de 6-8 mm de largo, triangulares; pedicelo de cm de largo. Fruto una baya de mm de largo. DISTRIBUCIÓN: México: Ags., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., Mich., Mor., Nay., N.L., Oax., Ver., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: 6 km al suroeste de Acatic, Reynoso Dueñas 84 (IBUG). AUTLÁN DE NAVARRO: Puerto de La Moza, Las Joyas, Vázquez García 3460 (ZEA). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Cerro Alto, al NW de Ixtlahuacán del río, González Villarreal 2559 (IBUG). LA MANZANILLA DE LA PAZ: 5 km al E, Santana Michel 1909 (IBUG). VALLE DE JUÁREZ: On route 110 at km 59-60, about 20 mi. due WSW of Jiquilpan, Mich., several miles south of Mazamitla, Jal., Gregory 99 (MEXU, MICH). TALPA DE ALLENDE: Entre cumbre del Tejamanil y Cuale, González Tamayo 117 (IBUG). TAPALPA: Casas Blancas, zona adyacente al poblado de Tapalpa, Vargas 891 (IBUG). TECALITLÁN: Alotitlán, carretera Tecalitlán-Pihuamo, 30 km por la brecha que va a Ahuijullo, Vargas 817 (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: Brecha Ojo de Agua, Reynoso Dueñas 103 (IBUG). TOTOTLÁN: near km 58, road to Zapotlanejo, ca. 7 miles westnorthwest of Tototlán, McVaugh (ENCB, MICH). Mapa 10. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; CALVILLO: Sierra del Laurel, near the Jalisco-Aguascalientes border, ca. 10 miles southeast of Calvillo (3 hours by horse from rancho de Los Adobes), McVaugh (ENCB). SAN JOSÉ DE GRACIA: 200 m adelante de laguna Seca, Parque Natural Sierra Fría, Vargas 776 (IBUG). DURANGO; PUEBLO NUEVO: 35 km al W de El Salto, Hernández 7768 (MEXU). GUANAJUATO; ALLENDE: El Escalón, arriba del cañón, cerca de la Presa del Obraje, Kishler 726 (MEXU). XICHÚ: miles east of san Luis de La Paz toward Xichú, Straw 1476 (ENCB, MICH). VICTORIA: Alrededores de san Agustín, Rzedowski (IEB). MICHOACÁN; CHERÁN: Ladera NE del cerro san Marcos, Pérez 212 (IEB?). COENEO: 3 km al E de Comanja, sobre la carretera a Quiroga, Rzedowski (ENCB, IBUG, MEXU). EPITACIO HUERTA: Cerca de La Cima, 7 km al W de Amealco, Rzedowski (IEB, MEXU). ERONGARÍCUARO: Llano de Zinziro, García 2918 (IEB?). JIQUILPAN, camino a Paredones, Rodríguez 537 (IEB?). LAGUNILLAS: Cerca de Fontezuela, Rzedowski (IEB, MEXU). MADERO: 13 km al SE de villa Madero, carretera a Nocupetaro, Soto Núñez 4771 (MEXU). MARAVATÍO: Las Palmas, santa Mónica, Zamudio 5400 (CIIDIR- DGO, ENCB, MEXU). MORELIA: Alrededores de la cortina de la presa Cointzio, Rzedowski (IEB?). NAHUATZEN: Cerro Huashan, aprox. 2 km al S de Nahuatzen, García 2737 (MEXU). PÁTZCUARO: Tzentzenguaro, Escobedo 211 (CIIDIR-DGO, ENCB). QUIROGA: 6 km NW of Quiroga along Hwy 15, Mick 157 (ENCB). SANTA CLARA DEL COBRE: La

88 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 87 Laguna, cerca de san Gregorio, Rzedowski (ENCB). TACÁMBARO: 6 km arriba de Tacámbaro, Kishler 1085 (MEXU). TANCÍTARO: Pasture above Tancítaro, Leavenworth 271 (MICH). TINGAMBATO: Aprox. 1.5 km al E de san Francisco Techátaro, Torres 6 (IEB?). TLALPUJAHUA: Ladera N del cerro El Cedral, al sur de la presa Brockman, Zamudio 4470 (IEB?). XICHÚ: Puerto del Pilón, adelante de Las Casitas, Vargas 755 (IBUG). ZACAPU: Cerro Colorado, Grimaldo 114 (CIIDIR-DGO, MEXU). ZINÁPARO: 4 km al S de Zináparo, Pérez 1570 (MEXU). ZINÁPECUARO: El Cerrito, 1 km al E de Jeráhuaro, Jasso 199 (IEB?). ZITÁCUARO: en La Dieta, 25 km al NE de Zitacuaro, carretera a Toluca, Soto Núñez 4240 (CHAPA, ENCB, MEXU). NAYARIT; ACAPONETA: La Ciénega on ridge about 10 miles northwest of mesa del Nayar, Norris (MICH). ZACATECAS; VALPARAÍSO: Road to Huejuquilla el Alto, Jal., 1 mile west of the road junction 18 miles south of Valparaiso on the road to Mezquitic, Jal, N, W, McVaugh (MICH). ALTITUD: Se localiza en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: La especie habita en laderas, márgenes de encinares perturbados y claros adyacentes al bosque de pino-encino, también en ocasiones se presenta en pastizales secundarios y en matorral subtropical. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a septiembre. OBSERVACIONES: Physalis orizabae se caracteriza por las hojas enteras, corolas grandes, amplias, con máculas contrastantes y anteras púrpuras o azules, así como por el cáliz en el fruto grande y pedicelos en la flor y el fruto ca. de 2 cm de largo. La especie varía en la densidad de la pubescencia y en la forma de las hojas, las cuales a veces están dilatadas en la base, siendo casi deltoides, como se observó en especímenes de Guanajuato y Aguascalientes; a diferencia de los otros ejemplares del taxón con hojas por lo común ovado lanceoladas con la base oblicua o truncada, pero no dilatada. Las corolas de ordinario son grandes y amplias, hasta de 26 mm de diámetro, rotado reflejas cuando extendidas; sin embargo, hay algunas muestras en las que las corolas miden 10 mm de diámetro como máximo y entonces resulta más dificil su ubicación dentro del taxón. Physalis orizabae se puede confundir con P. chenopodifolia. Para revisar las características comunes y propias léase la discusión bajo esta última. 27. Physalis patula Miller, Gard. Dict. 8: 12, Tipo: México, Veracruz, sin localidad, 1731, Houston s.n. (holótipo: BM, Sloane collection; fotoholótipo: BH!, NY, OSU). Figura 24. =Physalis foetens Poiret in Lam., Encycl. Méth. Bot., Suppl. 2: 348, Tipo: México?, pero registrado de Peru, sin localidad, , Bonpland s.n. (holótipo: FI). El holótipo

89 88 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 10. Distribución conocida de Physalis orizabae y P. patula en Jalisco.

90 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 89 y el país de origen probablemente fueron mal etiquetados porque la especie sólo se conoce del centro de México (Martínez 1993). =Physalis subulata Rydg., Bull. Torr. Bot Club 22: 306, Tipo: México, Chihuahua, waste grounds, Guerrero, sept 8, 1887, Pringle (holótipo: GH; isótipos: F, MEXU!, NY: microficha MEXU!, US: microficha MEXU!). Herbácea anual, erecta, ramificada, víscida, fétida, hasta de 50 cm, pubescente, los tricomas simples, algunos hasta de 1 mm de largo. Tallo algo costato. Hojas alternas, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice agudo, base oblicua a cuneado decurrente, margen sinuado o aserrado; pecíolo cm de largo, ligeramente engrosado. Flor solitaria; botones ovoides o esféricos; pedicelo en flor de 3-7 mm de largo; cáliz de 3-6 mm de largo, dividido cerca de la mitad en lóbulos subulados de mm de largo. Corola amarilla pálida, de (-0.6) cm de largo, (-0.6)1-1.8 cm de diámetro, campanulada, extendida, pocas veces angosta, máculas simples, de color café amarillento a verde oliváceo, con la zona marginal pálida, hasta de 5 mm de largo, en algunos ejemplares obscuras y pequeñas, de 2 mm de largo. Estambres con anteras amarillas o azules al secar, de mm de largo, filamento de mm de largo. Ovario con un estilo de 3-7 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 5-angulado en el fruto, cordato, de cm de largo, cm de largo, lóbulos triangulares, angostos a subulados, de 6-9 mm de largo; pedícelo en fructificación de 4-12 mm de largo. Fruto una baya de mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Ags., Chih., Col., D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., Mich., Oax., Pue., Qro., Sin., S.L.P., Tlax., Ver., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Potrero La Colorada, 5 km al W de la carretera Ojuelos-Lagos de Moreno, M. Alcocer 62 (MEXU). TALA: Márgenes del arroyo Caliente, 100 m antes de su nacimiento, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1470 (IBUG). Mapa 10. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES AGUASCALIENTES; AGUASCALIENTES: Highway to Ojuelos, Jal., 9 miles east of Aguascalientes, McVaugh (MICH). CALVILLO: Los Alisos, Siqueiros 1901 (CIIDIR- DGO). COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 20 km (airline), N of Colima in the SW foothills of the Volcan de Colima, El Agostadero, ridgedtop in hills above the shrine 4.9 km SE of Hac. San Antonio on the road to Comala, near N, W, Sanders (MEXU, MICH). DURANGO: NOMBRE DE DIOS: Al SW de La Parrilla, González 165 (CIIDIR-DGO). PÁNUCO DE COLORADO: Ejido F. J. Mina, 24 km al NW de Fco. I. Madero, González 4203 (CIIDIR-DGO, IEB, MEXU). RODEO: Mina La Amparo 6 km al NW de Las Higueras, Tenorio 4210 (MEXU). SÚCHIL: Hacienda La Concepción, Súchil, González 1071

91 90 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda (CIIDIR-DGO, MEXU). GUANAJUATO; ALLENDE: Afueras de san Miguel Allende, ejido La Petaca, Kishler 1023 (MEXU). SAN DIEGO DE LA UNIÓN: 7 km al E de san Diego de La Unión, sobre el camino a La Jaula, Rzedowski (IEB, MEXU). SAN FELIPE: 5 km al S de san Felipe, sobre la carretera a Dolores Hidalgo, Rzedowski (IEB, MEXU). SAN LUIS DE LA PAZ: 500 m antes de llegar a La Cantera, camino a El Chupadero, Vargas 750 (IBUG). TIERRA BLANCA: El Rincón, 6 km al oeste de Cieneguilla, Ventura 7078 (IEB, MEXU). MICHOACÁN; ZAMORA: Halfway between Jacona and Zamora, along Mexico hwy. 15, N, W, Iltis 648 (ENCB, WIS). ZACATECAS; JALPA: Pastured hills 5 miles southwest of Jalpa, McVaugh 18508A (ENCB, MICH). PINOS: 500 m adelante de Los Alpes, 4 1 /2 km al N de Ojuelos, por la carretera a San Luis Potosí, Vargas 768 (IBUG). ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se desarrolla en zonas secas o semiáridas, en matorrales espinosos o subtropicales, pastizales o laderas de cerros cercanas al bosque de pino o encino o, como arvense, en parcelas dentro del bosque. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de julio-noviembre y presenta frutos hasta marzo. OBSERVACIONES: Physalis patula se caracteriza por el aroma fétido, pubescencia densa y víscida, hojas dentadas, cáliz en el fruto 5-angulado y corolas amplias con máculas claras o pálidas hacia la periferia. Figura 24. Physalis patula. Hábito y detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.

92 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 91 Algunos ejemplares de herbario presentan menores dimensiones en el tamaño de la corola y máculas, y estas ultimas son obscuras, razón por la cual Waterfall (1967) los consideró como Physalis subulata. Sin embargo, al analizar el resto de las estructuras de los dos taxones, se observó que no hay diferencias en la forma y dimensiones de sus estados de carácter. Por tanto, la variación en el tamaño de la corola y máculas, y en el color de éstas, corresponde a la variación propia de la especie. Lo que concuerda con lo mencionado por Martínez (1993), que señala que examinó especímenes de P. patula con corolas amplias con máculas claras y largas y también corolas angostas con máculas obscuras y pequeñas en el mismo espécimen. En consecuencia, las diferencias mencionadas no apoyan la validez de P. subulata, por lo que aquí se reduce a sinónimo. 28. Physalis philadelphica Lam., Encycl. Méth. Bot. 2: 101, Lam. Herb. P, IDC : I.5). Tipo: no citado, sin localidad precisa, nombre o número del colector, sólo la mención de que es originaria de Norte América. = P. chenopodifolia Willd., Sp. Pl. ed. 4: 1023, non Lam.,1793. Herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, hasta de 1 m de alto, glabra, las partes jóvenes con algunos tricomas simples, cortos, menores de 1 mm de largo. Tallo cilíndrico, liso, glabro. Hojas alternas, limbo de mm de largo, cm de ancho, ovado a lanceolado ovado, ápice agudo, base oblicua, cuneada a truncada, margen entero a dentado, los dientes agudos, cortos; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, de 3-5 mm de largo; pedicelo en flor de 7-9 mm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo, dividido cerca de la mitad en lóbulos deltoides u ovados, por lo común con tonalidades púrpuras obscuras. Corola amarilla, de cm de largo, 1-2 cm de diámetro, el cuello pubescente, máculas simples, púrpuras a azules claras en ejemplares de herbario, de 2-4 mm de largo. Estambres con anteras azules, convolutas después de la dehiscencia, de mm de largo, filamento púrpura, de 2-3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz globoso o con diez líneas tenues en el fruto, muy inflado sobre la baya, de cm de largo, cm de ancho, de color verde con tonalidades púrpuras en la base, glabro; pedicelos en fructificación hasta de 1.2 cm de largo. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: Introducida en USA y Centro América hasta Panamá. México: En todo el país. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; ACATIC: Brecha crucero viejo de Acatic, Reynoso Dueñas 66 (IBUG). AMATITÁN: Barranca de Amatitán, Ramírez Melendres s.n. (IBUG). AMECA: A 2 km SW de la ciudad de Ameca, García de León s.n. (IBUG).

93 92 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda AUTLÁN DE NAVARRO: Rancho Las Paredes Viejas, W, N, Carvajal 1286 (IBUG). CHIQUILISTLÁN: Brecha Tapalpa-Chiquilistlán, Rodríguez 989 (IBUG). CIUDAD GUZMÁN: Laguna de Ciudad Guzmán, Guerrero García s.n. (IBUG). COLOTLÁN: Arroyo de Tierra Blanca, Torres Ramos s.n. (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 1-2 km al NE de Ayotitlán, N, W, Santana Michel 5320 (ZEA). ENCARNACIÓN DE DÍAZ: 2 km al oeste de Encarnación de Díaz, Martínez s. n. (IBUG). GUADALAJARA: Cerca de la barranca de Oblatos, Montes León s. n. (IBUG). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Rancho El Salvial, carretera Guadalajara-Ixtlahuacán del Río, Rodríguez 1352 (IBUG, MEXU). JAMAY: Ribera norte del lago de Chapala, Estrada Faudón s. n. (IBUG). JOCOTEPEC: 6 km al SW de Jocotepec por la ribera de Chapala, Vázquez García 370 (IBUG). JUCHITLÁN: Loma al W de Juchitlán, Cobián Olmedo s. n. (IBUG). LA BARCA: Ejido Coenqueño, 20 km al oriente de La Barca, Arévalo Hernández s. n. (IBUG). LAGOS DE MORENO: 40.4 km de la salida a san Juan de Los Lagos por la carretera a Lagos de Moreno, Guzmán 1041 (IBUG). MASCOTA: Al S de Mascota, Hernández Guerrero s. n. (IBUG). MEZQUITIC: Nostic, N, W, Landa 10 (IBUG). PONCITLÁN: 1 km al sur del poblado de Casablanca, arroyo del Tigre, Puga 9148 (IBUG). SAN CRISTÓBAL DE LA BARRANCA: En los columpios 200 m de la carretera en san Cristóbal de La Barranca, Barajas García s. n. (IBUG). SAN JUAN DE LOS LAGOS: Wooded ravine and shrubs-covered hills 2 miles southwest of San Juan de los Lagos, McVaugh (ENCB). SAN MARTÍN HIDALGO: Gently sloping pastured hills near km 647, ca. 5 road-miles south-west of Santa Cruz de las Flores, McVaugh (MICH). TALA: Transecto entre el rancho y el arroyo Caliente, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1425 (IBUG). TAMAZULA DE GORDIANO: San Vicente, Maciel s. n. (IBUG). TECALITLÁN: Barranca de San Juan de Dios, about 15 km east of Pihuamo, eastern slopes of Sierra de los Corales, Dieterle 3023 (MICH). TECOLOTLÁN: 3 km al NE de Tecolotlán, Castillo Girón s. n. (IBUG). TEOCALTICHE: Rancho Pila Blanca, 13 km al S de Teocaltiche, Puga 5346 (ENCB, IBUG). TEQUILA: Rancho La Cofradía, Flores 306 (IBUG). TEUCHITLÁN: Rancho La Vega, Moya Tapia s. n. (IBUG). TLAJOMULCO DE ZÚÑIGA: Cajititlán, Puga (IBUG). TLAQUEPAQUE: Al suroeste de Guadalajara, cerca del Álamo, González Martínez s.n. (IBUG). TOLIMÁN: Toxin, El Rodeo, between The Sierra de Manantlan Oriental and cerro Toxin, ca. 21 km SE of el Chante, ca. 35 km ESE of Autlán, N, W, Iltis (ZEA). TONALÁ: Matatlán, Guerrero Curiel s. n. (IBUG). TONILA: Southeastern slopes of Nevado de Colima, along a lumber road which ascendens from a point about 11 miles from Atenquique on the Tonila road, McVaugh (MEXU, MICH). TOTOTLÁN: 15 km al N de Ocotlán, rancho de Ruíz, González Cervantes 13 (IBUG). TUXCACUESCO: Centro de asistencia de LNLJ, Zenzontla, Robles 601 (IBUG, MEXU, ZEA). VILLA OBREGON: Rancho El Salto, Puga 9049 (IBUG). VILLA PURIFICACIÓN: In low hills near Mochotal, along dirt road to Jirosto, 4 km W of Purificación, N, W, Iltis 1508 (IBUG, MEXU). YAHUALICA DE

94 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 93 GONZÁLEZ GALLO: 5 miles south of Yahualica, along road to Tepatitlán, Weintraub 123 (MICH). ZACOALCO DE TORRES: A orillas del arroyo de Bca. de Ottes [barranca de Otates], Jiménez Magaña 9 (IBUG). ZAPOPAN: Km 15 carretera Zapopan-san Cristóbal de la Barranca, 1 km al N de Monticheli, Rodríguez 1396 (IBUG). ZAPOTLANEJO: Puente Grande, carretera a Zapotlanejo, 10 km al E de Guadalajara, Limón s.n. (IBUG). Mapa 11. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; MANZANILLO: Manzanillo, cerro de La Cruz, Campos Mosqueda 7 (IBUG). DURANGO; CARACUARO: A 5 km al SE de Caracuaro, Soto Núñez 4618 (MEXU). DURANGO: City of Durango and vicinity, E. Palmer 348 (MEXU). MEZQUITAL: 0.5 km al S de Llano Grande, González 1427 (CIIDIR-DGO). SAN JUAN DE GUADALUPE: Ejido Acacio, Rendón s.n. (MEXU). GUANAJUATO; ACÁMBARO: Inchamacuaro, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB). ALLENDE: San Miguel Allende, Kishler 1105 (MEXU). CORTÁZAR: Las Fuentes, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). GUANAJUATO: Cerro del Santuario de Guadalupe, Arellano 18 (IBUG). PURÍSIMA DE BUSTOS: San Nicolás del Palenque, Galván 3743 (ENCB). SALVATIERRA: Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB). SANTIAGO MARAVATÍO: 3 km al N de Santiago Maravatío, sobre la carretera a Salvatierra, Rzedowski (CHAPA, ENCB, IBUG). TARIMORO: Cerca de La Moncada, Rzedowski (ENCB). MICHOACÁN; APATZINGÁN: Old lava flows 4 miles northwest of Apatzingán, among broken rocks, McVaugh (MICH). CARÁCUARO: En La Cuesta del Mango, 30 km al NE de Huetamo, Soto Núñez 954 (MEXU). CHURINTZIO: Potrero Largo- Sanguijuelas, Labat 1769 (MEXU). HUETAMO: En Cupandarillo, 6 km al NE de Huetamo, Soto Núñez 2940 (ENCB, MEXU). MADERO: A 10 km al SE de Villa Madero, camino a Nocupétaro, Soto Núñez 4750 (ENCB, MEXU). MORELIA: Fields right above Quinceo, a pueblito on E slope of Pico de Quinceo, 6 km (by air), NW of Morelia, N, W, Iltis 176 (ENCB, IBUG, MEXU). PUEBLO NUEVO DE OCAMPO: Camino entre rancho Nuevo y rancho Las Barrancas, Puga (IBUG). SANTA CLARA DEL COBRE: Camino santa Clara-Zirahuén, Escobedo 1058 (CIIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). TANHUATO: Arteaga Leyva s. n. (IBUG). TLAZAZALCA: 2 km al O de La Yerbabuena, Pérez Cálix 1412 (MEXU). ZITÁCUARO: En La I griega, 11 km al SW de Zitácuaro, Soto Núñez 5281 (ENCB, MEXU). NAYARIT; NAYARIT: Santa Teresa, camino a La Mesa del Nayar, a 1 km al SW, N, W, Flores 1381 (MEXU). TEPIC: La Yerba, 17 km al O de Tepic, carr. Tepic- Miramar, Aguilar 351 (MEXU). TUXPAN: Al SW de Tuxpan, Pérez Quebedo s.n. (IBUG). ALTITUD: Crece desde el nivel de mar hasta los m. HÁBITAT: Se desarrolla como ruderal, asociada a diversos tipos de vegetación o como arvense.

95 94 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda FENOLOGÍA: Florece y fructifica principalmente después del periodo de lluvias, sin embargo, se examinaron ejemplares con flores en marzo. OBSERVACIONES: Physalis philadelphica por su tendencia malezoide es la especie de mayor distribución en el país. Además se cultiva en algunas regiones de Mexico para consumo. El taxón se caracteriza por el cáliz globoso en el fruto, corolas con máculas simples, las anteras convolutas y borde de las hojas con dientes cortos. Se puede confundir con P. angulata. Para su distinción léase la discusión bajo esta última. 29. Physalis pruinosa L., Sp. Pl. 184, Tipo: sin localidad, fecha o colector, sólo se menciona que habita en América. (holótipo: Herb. Linn. no , LINN, microficha MEXU!). Figuras 25 y 26. = Physalis maxima Mill., Gard. Dict. Ed. 8 Physalis Núm. 15, Tipo: México, Veracruz, Houston s.n. (holótipo: BM?). = Physalis cordifolia Dunal, in DC., Prodr. 13: 441, Tipo: de una planta cultivada en el Jardín Lugduno-Batavo, 1829, De la Roche s.n. (holótipo: G-DC., microficha IDC 2098). = Physalis nicandroides Schltdl. var. attenuata Waterfall, Rhodora 69: 235, Nom. invalid. No se designó el tipo (Martínez 1993). Herbácea anual, erecta, ramificada, víscida, fétida, hasta de 80 cm de largo, pubescente, los tricomas simples, unos cortos y otros largos, algunos glandulares. Tallo un poco costato, con pubescencia densa. Hojas solitarias o geminadas, la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, suborbicular a cordato, ápice acuminado, base oblicua, truncada a subcordata, margen generalmente aserrado, a veces entero; pecíolo cm de largo. Flores solitarias, botones ovoides, de 3 mm de largo, excedidos por los lóbulos del cáliz; pedicelo en flor de cm de largo; cáliz de 8-11 mm de largo, pubescente, dividido casi hasta la base en lóbulos caudado subulados, hasta de 8 mm de largo. Corola amarilla, 8-12 mm de largo, 8-13 mm de diámetro, campanulada, extendida a refleja, máculas simples, largas, alcanzan casi el borde del limbo, de color café con tonalidades de color de rosa claro, palidecen hacia el borde. Estambres con anteras amarillas, de mm de largo, filamento azul, de 2 mm de largo. Ovario con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5-angulado en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, al inicio de color verde, después de color café dorado, lóbulos caudado subulados, de cm de largo; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.

96 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 95 Mapa 11. Distribución conocida de Physalis philadelphica y P. pruinosa en Jalisco.

97 96 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 25. Physalis pruinosa. Hábito y detalle de la flor. Fotografía de Magdalena Alcázar. Figura 26. Physalis pruinosa. Detalle del cáliz del fruto. Fotografía de Magdalena Alcázar.

98 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 97 DISTRIBUCIÓN: EUA, México, Centro América (excepto El Salvador y Panamá), y sur de Argentina. México: B.C., Chih., Chis., Col., Edo. de Méx., Gro., Jal., Mich., Nay., Oax., Sin., Son., Ver., Zac. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AMECA: La Higuerita al S de Ameca, Sánchez Ramos 22 (IBUG). AUTLÁN DE NAVARRO: Precipitous hillsides miles northeast of Autlán, on the Cuesta above the river bridge at El Corcovado, McVaugh (ENCB, MICH). GUADALAJARA: Along hwy 54 about 7.3 mi N of Guadalajara (City limit), Stevens 1990 (MICH). JOCOTEPEC: Ribera del lago de Chapala, Bátiz s. n. (IBUG). LA HUERTA: Arroyo Colorado, cerca de Los Pozos, Lott 528 (MEXU). MAGDALENA: Roadside ca. 15 km. west of La Quemada, near km 780, descending to Plan de Barrancas, McVaugh (MICH). PONCITLÁN: El Vado en Atotonilquillo, desviación a los Laboratorios Ciba Geigy, carretera a La Barca, Puga 8927 (IBUG). TALA: Platanillos, porción SW del Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1473 (ENCB, IBUG, IEB, MEXU). TONILA: 3 1 /2 km lado noroeste de Tonila, Pérez Moreno 11 (IBUG). ZAPOPAN: Mesa Colorada, Rodríguez 1445 (CHAPA, IBUG, IEB, MEXU). Mapa 11. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COMALA: Cerro Caleras, 4 km antes de Tecolapa, autopista Colima-Guadalajara, Vargas 814 (IBUG). MICHOACÁN; APATZINGÁN: Barranca of Río Cancita at the bridge 9 miles southeast of Apatzingán, McVaugh (ENCB, MICH). HUETAMO: Cerca de rancho Viejo, camino Tierras Blancas-Bastan del Cobre, Soto Núñez 3204 (ENCB, MEXU). SAHUAYO: Mountainsides above Lake Chapala, near km. 543, ca. 8 miles north-west of Sahuayo, McVaugh (ENCB, MICH). TINGAMBATO: Frente a la Estación de Microondas Capen, al N de Pichátaro, carretera Pichátaro-Sevina, Vargas 852 (IBUG). NAYARIT; BAHÍA DE BANDERAS: Seaward-facing mountainsides miles above La Cucaracha, miles south of Las Varas, McVaugh (ENCB, MICH ). NAYAR: Cañada al S del poblado Villa de Guadalupe (cerro Cangrejo), N, W, Salinas Tovar 5136 (MEXU). SANTIAGO IXCLUINTLA: Ejido Pozo de Villa a 13 km al oeste de Santiago Ixcuintla, Torres Leal s. n. (IBUG). ZACATECAS; JALPA: Pastured hills 5 miles southwest of Jalpa, McVaugh 18508A (ENCB, MICH). ALTITUD: Se desarrolla en una amplitud de m. HÁBITAT: Se encuentra en vegetación marginal, arvense, ruderal o en cañadas, en el encinar, bosque tropical caducifolio, o en ecotonías entre éstos. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a noviembre. OBSERVACIONES: Physalis pruinosa se caracteriza por los largos pedicelos en la flor, máculas largas, de color café con tonos de color de rosa claro, anteras amarillas y por los lóbulos calicinos caudado subulados y pilosos en la flor que exceden a la corola.

99 98 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Physalis pruinosa se puede confundir con P. nicandroides porque ambas son pubescentes, víscidas y muy similares en el hábito y aspecto de la planta. Además, las dos tienen el cáliz 5-angulado en el fruto y cordato. Sin embargo, la segunda presenta pubescencia corta, homogénea, corolas pequeñas y blancas, con máculas de color café verdoso, pedicelos cortos en la flor y cáliz en el fruto coriáceo. En contraste P. pruinosa presenta una mezcla de tricomas cortos y largos y cáliz en el fruto herbáceo. 30. Physalis pubescens L., Sp. Pl. 183, Tipo: In India Utraque, sin algún dato de localidad o colector. (holótipo: LINN microficha IDC 137, microficha MEXU!). Figuras 27 y 28. =Physalis villosa Miller, Gard. Dict. ed. 8, Núm. 13, Tipo: México, Veracruz, sin ninguna localidad, 1730, Houston s.n. (holótipo: BM, Colección Sloane, fotoholótipo: BH). =Physalis turbinata Medikus, Acad. Theod. Palatina 4: 189, t Tipo: si existe, no se ha localizado. La figura 2 en la publicación original podría servir como un lectótipo adecuado (Martínez 1993). =Physalis barbadensis Jacq., Misc. Austriac t. 39, Physalis hirsuta var. barbadensis (Jacq.) Dunal, in DC. Prodr. 13: 446, Tipo: si existe, no se ha localizado. La figura 39 en la publicación original podría servir como un tipo adecuado (Martínez 1993). =Physalis obscura Michaux var. glabra Michaux, Fl. Bor. Amer. 1: 149, Physalis barbadensis Jacq. var. glabra (Michaux) Fernald, Rhodora 51: 82, Physalis pubescens L. var. glabra (Michaux) Waterfall, Rhodora 60: 165, Tipo: U.S.A., sin ninguna localidad o fecha, presumiblemente colectada por Michaux (holótipo: P; fotoholótipo: GH). =Physalis obscura Michaux var. viscido-pubescens Michaux, Fl. Bor. Amer. 1: 149, Physalis viscido-pubescens (Michaux) Dunal in DC., Prodr. 13: 442, Tipo: U.S.A.: Habita in Carolina, sin fecha, presumiblemente colectada por Michaux (holótipo: P, fotoholótipo: GH). =Physalis neesiana Sendtner in Martius, Fl. Bras. 10: 131, Tipo: Brasil, Spiritus Sancti, sin fecha, Menzie 128 (holótipo: M, fragmentos del holótipo en OKLA). =Physalis hirsuta Dunal var. integrifolia Dunal in DC., Prodr. 13: 445, Physalis pubescens L. var. integrifolia (Dunal) Waterfall, Rhodora 60: 166, Tipo: U.S.A., Ohio, In sylvaticis agri Cincinnatianni civ. Ohio, 1857, Frank 30 (holótipo: G-DC, microficha IDC 2089). =Physalis hirsuta var. repandodentata Dunal in DC., Prodr. 13: 445, Tipo: sin datos de localidad, fecha o colector (holótipo: G-DC. microficha IDC 2098).

100 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 99 =Physalis floridana Rydb. in Small, Fl. Southeastern U.S. 983, Tipo: U.S.A., Florida, Walton Co., summer 1885, Curtis s.n. (holótipo: NY; isótipos: F, NY: microficha MEXU!). = Physalis angustiloba Waterfall, Rhodora 69: 320, Tipo: México, Jalisco, [Talpa de Allende] hills 2 miles n of La Cuesta, road to Talpa de Allende, Nov 19, 1960, McVaugh (holótipo: MICH!; isótipo: OKLA, LL!, US: microficha MEXU!). Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 90 cm de alto, víscida, fétida, con pubescencia densa, los tricomas de longitud diversa, hasta de 2 mm, simples, septados, a veces glandulares, blanquecinos o un poco cinéreos. Tallo cilíndrico, liso, con la base algo leñosa, pilosa, con tricomas densos, lanosos, blanquecinos. Hojas alternas en la base, después geminadas, la menor 1 /2 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado a suborbicular ovado, en ocasiones el tercio superior asimétrico y lunulado, ápice agudo a acuminado, base oblicua o truncada, pocas veces subcordata, margen entero, repando, en ocasiones con pocos dientes o aserrado, de color verde claro, traslúcido y lustroso al secar; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; pedicelo 3-10 mm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo, 2-4 mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos de 4-5 mm de largo. Corola amarilla, de 8-12 mm de largo, 8-15 (-30) mm de diámetro, campanulada, rotado pentangular, máculas simples, contrastantes, de color café rojizo, de 2.5 mm de largo. Estambres con anteras azules, de 2-4 mm de largo, con el conectivo amarillo, filamento de 2.5 mm de largo. Ovario con un estilo de 4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 5- angulado en el fruto, de color verde claro a hialino, una vez más largo que ancho, cm de largo, cm de ancho, lóbulos triangulares, angostos, acuminados o un poco subulados, a veces se cierran en el ápice; pedicelo en fructificación de 7-17 mm de largo. Fruto una baya de 12 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: del NE de EUA a lo largo de la costa del Atlántico, México, Centro América, Argentina y Las Antillas. México: B.C., Chih., Chis., Col., Dgo., Gro., Jal., Mich., Nay., N.L., Oax., Pue., Q. Roo., Sin., Son., Tab., Tamps., Ver., Yuc. Introducida y establecida en el Viejo Mundo. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: South and west-facing slopes, precipitous rocky mountainsides miles southwest of Autlán (about 2 miles below the pass), McVaugh 857 (ENCB). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 1-2 km al NE de Ayotitlán, N, W, Santana Michel 5321 (WIS, ZEA). GUADALAJARA: Barranca de Huentitán, microcuenca del parque natural de Huentitán, Flores Macías 2510 (IEB). IXTLAHUACÁN DEL RÍO: Carretera Ixtlahuacán del Río-Cuquío, crucero Cuquío-Trejos, Rodríguez 1357 (IBUG). LA HUERTA: Arroyo Tapeixtes (La Mina), km 55 de la carretera Puerto Vallarta-Barra de Navidad, a 4 km al SE de la Estación de Biología, Ayala 146 (MEXU). MEZQUITIC: camino al rancho Las Guayabas al SW de san

101 100 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Andrés Cohamiata, Reynoso Dueñas 368 (IBUG). TALA: A lo largo del arroyo Caliente, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1117 (ENCB, IBUG). TALPA DE ALLENDE: Wooded hills 2 miles above (north of), la Cuesta, road to Talpa de Allende, among coffe plantations, McVaugh (MICH). TEQUILA: Steep rocky hills 2 miles northwest of Tequila, McVaugh (MICH). TUXPAN: Barranca de Chavanda, 2 km al S de Atenquique, Rzedowski (ENCB, IBUG). ZAPOPAN: Márgenes del río Caliente por la brecha al balneario La Primavera, Reyna Bustos 546 (IBUG). Mapa 12. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES COLIMA; COMALA: Rancho El Jabalí, 22 km (airline), N of Colima in the SW foothills of the Volcan de Colima, Colima/Jalisco line passes through ranch, near W, N, El Agostadero, ca. 5 km S of San Antonio, Sanders (MEXU, MICH). DURANGO: MEZQUITAL: 1 km al NE de santa María de Ocotán, González 1455 (CIIDIR-DGO). TEPEHUANES: 10 km de Tepehuanes, hasta Guanaceví, Bravo Bolaños 91 (CIIDIR-DGO). MICHOACÁN; AGUILILLA: Area locally called Cerritos de Agua, ca. 3 miles below lumber camp at Dos Aguas, nearly west of Aguililla, lat. approx N, long W, McVaugh (ENCB, MICH). NAYARIT; AHUACATLÁN: Mountainsides 10 miles southeast of Ahuacatlán, on the road to Barranca del Oro and Amatlán, McVaugh 821 (MICH). IXTLÁN: Km 7-10 terracería a Cacalotán, que empieza a 500 m al S del límite de los estados Nayarit-Jalisco, N, W, Téllez (MEXU). NAYAR: Cerro Cangrejo, cañada al NE del poblado Villa de Guadalupe, N, W, Tenorio (MEXU, MICH). NAYARIT: 2.8 km al NW de Jesús María, camino Jesús María-Mesa del Nayar, N, W, Flores 1293 (MEXU). SAN BLAS: About 10 road miles east of Jalcocotán, on road to Tepic, ravines a north-facing mountains-slopes, McVaugh (MEXU, MICH). SAN PEDRO LAGUNILLAS: San Pedro Lagunillas N, W, Téllez (MEXU). TEPIC: Km 870, 22 miles southeast of Tepic, steep stony hills in reddish gravelly clay, McVaugh (MICH). XALISCO: Km 12 del camino de terracería de Xalisco al Malinal, N, W, Téllez (MEXU, MICH). ALTITUD: Se encuentra en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Physalis pubescens se desarrolla en lugares perturbados, en vegetación marginal, ruderal o arvense, en cañadas con arroyos temporales, pastizales, bosque de pino-encino y ecotonías del bosque tropical caducifolio con encinar. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a octubre principalmente, pero hay algunos ejemplares herborizados en febrero con frutos. OBSERVACIONES: Entre las características diagnósticas que permiten reconocer a Physalis pubescens están el cáliz 5-angulado en el fruto, máculas de la corola simples, de 2.5 mm de largo, que contrastan con el color del limbo de la corola, anteras azules y base del tallo pubescente.

102 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 101 Figura 27. Physalis pubescens. Hábito. Fotografía de Magdalena Alcázar. Figura 28. Physalis pubescens. Hábito, detalle del cáliz del fruto y detalle de la flor. Fotografía de Magdalena Alcázar.

103 102 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Physalis pubescens es bastante variable en la densidad de la pubescencia, se encuentran individuos desde glabrescentes hasta aquellos con pubescencia densa. Asimismo, varía la forma de las hojas, ya que por lo común son ovadas y enteras con la base oblicua, pero llegan a ser aserradas con la base subcordata y el ápice ligeramente acuminado, verbigracia el ejemplar McVaugh determinado por Waterfall (1967) como P. angustiloba. Cuando sus hojas son lustrosas, con el ápice acuminado y la planta es de talla pequeña, se asemeja a P. leptophylla. Sin embargo, si sus hojas son aserradas se parece a P. angulata, la que se distingue por ser glabra y tener el cáliz 10-costato en el fruto. La variación corresponde al caracter malezoide de la especie y a su amplia distribución. Cuando Waterfall (1967) describió a Physalis angustiloba, seleccionó como material tipo el ejemplar McVaugh del municipio de Talpa de Allende, Jalisco. Además citó tres muestras como parátipos, uno de Aguascalientes, otro de Jalisco (Autlán) y el último de Guerrero. Cabe destacar que cuando este autor discute la especie, señala que cada uno de los ejemplares revisados presenta características particulares que bien podrían ser consideradas especies diferentes y señaló que futuros estudios servirían para dilucidar esto. Se examinaron tres de los cuatro ejemplares incluyendo el holótipo e isótipos herborizados en Jalisco que corresponden a P. pubescens. Por su parte, el ejemplar procedente de Aguascalientes se incluye dentro de P. orizabae, representando uno de los extremos de su variación morfológica, dado que exhibe hojas anchas en la base. Aunque el material de Guerrero no fue examinado, es una conjetura razonable suponer que se trate de alguna otra especie. Por lo tanto, aquí se considera que P. angustiloba es sinónimo de P. pubescens. 31. Physalis sancti-josephii Dunal in DC., Prodromus 13: 451, 1852 (Schiede & Schlecht. pl. Leibold. in Linn. 19, 1846, p. 311). Tipo: Prope san José del Oro, reg. frig. june 1831, Schiede s.n. (holótipo: tipo HAL). Herbácea perenne, erecta a extendida, poco ramificada, la base ligeramente leñosa, hasta de 50 cm de alto, con pubescencia densa en ramas jóvenes, hojas, pecíolos y pedicelos, los tricomas simples, septados, glandulares, de 1.5 mm de largo, la glándula de color café. Tallo delgado, cilíndrico, liso o un poco anguloso, glabro en la base. Hojas alternas en la base, geminadas hacia la parte terminal, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice agudo o algo obtuso, base oblicua a truncada, algunas veces cuneada o decurrente, margen entero, repando o con algunos dientes agudos; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, acuminados; pedicelo en flor de 6-11 mm de largo; cáliz de 7-10 mm de largo, 4-7 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido cerca de la mitad en lóbulos triangulares, más o menos angostos, hasta de 6 mm de largo, pubescente, con algunos tricomas glandulares.

104 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 103 Corola amarilla, de 9-12 mm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, máculas simples a compuestas, de color café, ca. de 4 mm de largo. Estambres con anteras amarillas con una línea azul, de 3-4 mm de largo y ca. de 1 mm de ancho, filamento de 4 mm de largo. Ovario con un estilo de 6-9 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, cinco ángulos más prominentes, de cm de largo, cm de ancho, pubescente, los lóbulos triangulares, mas o menos angostos; pedicelo en fructificación de 9-16 mm de largo. Fruto una baya ca. de 8-9 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jal., Nay., S.L.P. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Arroyo de Las Juntas, km al SE de Autlán, 3-4 km al N de El Zarzamoro, N, W, Guzmán 984 (ZEA). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: 52 km al NW de Colima: 3-5 km al NNW de Telcruz, N, W, Cuevas 2153 (WIS, ZEA). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: km al NE de Cuautitlán, 1 km al NW de san Miguel, N, W, Santana Michel 4170 (ZEA). Mapa 12. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES NAYARIT; TEPIC: 10 km al W de El Izote, brecha al Cuarenteño, N, W, Tenorio (ENCB, MEXU, MICH). ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se le encuentra en vegetación marginal o riparia en bosque de pino-encino, mesófilo de montaña o bosque de galería con Tilia, Alnus, Carpinus y Quercus. FENOLOGÍA: Se ha recolectado con flor y fruto de febrero a marzo y sólo con frutos en mayo. OBSERVACIONES: Physalis sancti-josephii se caracteriza por ser pubescente, con corolas grandes, máculas compuestas, anteras amarillas con una línea azul y cáliz 10-costato en el fruto. El material examinado concuerda con el descrito por Waterfall (1967). Sin embargo, en algunos ejemplares las corolas son más pequeñas, quizá por desarrollarse bajo condiciones diferentes o tal vez debido a la variación propia de la especie. Otro rasgo que también varía es el tamaño del cáliz en el fruto, en algunos especímenes es dos veces más largo que ancho, un poco más largo que lo mencionado por Waterfall (1967). Por ello, es necesario recolectar mas ejemplares para tener un mejor conocimiento de la especie. 32. Physalis solanaceous (Schltdl.) Axelius, Phytologia 79: 10-11, Margaranthus solanaceus Schltdl., Index Sem. Hort. Hal., Coll Tipo: Cult. in Horto Botánico Halensis 1838, e seminis in Mexico locis calidioribus coll. C. Ehrenberg. D.F.L. Schlentendal s. n. (holótipo: HAL).

105 104 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 12. Distribución conocida de Physalis pubescens, P. sancti-josephii, P. solanaceus y P. sordida en Jalisco.

106 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 105 Herbácea anual, erecta a extendida, ramificada, hasta de 70 cm de alto, glabra o con algunos tricomas simples, los tricomas ca. de 1 mm de largo. Tallo cilíndrico. Hojas alternas o geminadas, la menor 1 /3 a 1 /2 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice agudo, base oblicua, margen repando a sinuado; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; pedicelo en flor de 5 mm de largo; cáliz de 1-2 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido cerca de la mitad en lóbulos triangulares, de 0.5 mm de largo. Corola púrpura, de 3-4 mm de largo, mm de diámetro, urceolada. Estambres con anteras de mm de largo, púrpuras azules, el conectivo amarillo, filamento de 1 mm de largo. Ovario con un estilo ca. de 3 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, lóbulos de mm de largo, triangulares; pedicelo en fructificación de 5-9 mm de largo. Fruto una baya ca. de 8 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: Sur de EUA, México y Centro América. México: Ags., Chih., Chis., Coah., Dgo., Edo. de Méx., Hgo., Jal., Nay., Mich., N.L., Oax., Pue., Qro., Tamps., Ver. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TALA: A lo largo del arroyo Caliente y Los Letreros, Bosque Escuela, La Primavera, Rodríguez 1436 (IBUG). TEOCALTICHE: Rancho Pila Blanca, 18 km al S de Teocaltiche, Puga 5291 (IBUG). VILLA OBREGÓN: Rancho El Salto, Puga 8946 (IBUG). ZAPOPAN: Mesa Colorada, Rodríguez 1450 (IBUG). Mapa 12. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES DURANGO; MEZQUITAL: 3 km de Temohaya por el camino a Mezquital, González 1601 (MEXU). POANAS: 2 km al SE de 18 de Agosto, González 2525 (CIIDIR-DGO, MEXU). GUANAJUATO; ALLENDE: En san Miguel de Allende, Genelle 119 (MEXU). SALVATIERRA: 15 km al w de Salvatierra, sobre la carretera a Yuridia, Rzedowski (MEXU).?: Ten miles west od Irapuato, Barkley 7729 (MEXU). ALTITUD: Se desarrolla desde los 400 hasta hasta los m. HÁBITAT: La especie se encuentra en zonas perturbadas, cercanas al bosque tropical caducifolio, matorral subtropical y suelos arenosos, sobre todo en zonas secas. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de junio a octubre. OBSERVACIONES: Physalis solanaceus se caracteriza por las corolas urceoladas, púrpuras, anteras púrpuras azules y cáliz 10-costato en el fruto. Physalis solanaceus se puede confundir con P. lagascae si se encuentra sólo con frutos, porque los dos taxones son similares en el aspecto vegetativo y la forma del cáliz en el fruto. Sin embargo, P. lagascae tiene corolas rotadas amarillas y máculas obscuras, a diferencia de P. solanaceus.

107 106 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda 33. Physalis sordida Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: 568, Tipo: México, Oaxaca, Boca de León, Telixtlahuaca, 7500 ft, Ago. 8, 1895, Albert L. Smith 637 (holótipo: GH). Herbácea anual, quizá sea perenne, erecta a extendida o procumbente, ramificada, víscida, hasta de 60 cm de alto, toda la planta densamente pubescente, incluso el fruto, los tricomas cortos, de menos de 1 mm de largo, glandulares, la glándula de color café. Tallo cilíndrico a algo anguloso, la base un poco lignificada. Hojas alternas o geminadas, la menor 1/3 a 1 /2 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice agudo a obtuso, base oblicua a truncada, margen ondulado a dentado, los dientes cortos, ca. de 2 mm de largo; pecíolo de 8-20 mm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, tomentosos; pedicelo en flor de 6 mm de largo; cáliz de 5-7 mm de largo, 3-5 mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido cerca de la mitad en lóbulos deltoides, de 3-4 mm de largo. Corola amarilla clara, de 7-11 mm de largo, mm de diámetro, campanulada a rotada, inmaculada o las máculas de color café claro. Estambres con anteras de mm de largo, púrpuras azules, el conectivo amarillo, filamento < de 3 mm de largo. Ovario con un estilo de 7-8 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, la textura algo coriácea, lóbulos de mm, triangulares; pedicelo en fructificación de 9-12 mm de largo, dilatado en el punto de inserción al cáliz ca. de 1 mm de diámetro. Fruto una baya hasta de 12 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Hgo., Jal., N.L., Oax., Pue., Qro., S.L.P., Tamps., Zac. Waterfall (1967) examinó un ejemplar proveniente de Honduras y lo determinó con este nombre; sin embargo, menciona, sin explicación adicional, que su determinación es dudosa y que probablemente se trate de otro taxón diferente. Por lo que es probable que Physalis sordida se desarrolle sólo en territorio mexicano. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; OJUELOS: Paso de La Troje, near km 36, southwest of Ojuelos on road to Aguacalientes, rocky slopes on and near cerro La Campana, McVaugh (MICH); near km 33, southwest of Ojuelos on road to Aguascalientes, 2 miles northeast of Paso de La Troje, McVaugh (MICH). Mapa 12. ALTITUD: Se desarrolla en altitudes por arriba de los m. HÁBITAT: La especie se encuentra en zonas secas, pastizales o matorral espinoso con presencia de Acacia spp., Opuntia y Jatropha dioica, en lugares pedregosos o pendientes rocosas. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en agosto. OBSERVACIONES: En la región de estudio, solo se examinó un ejemplar recolectado en Jalisco. Especímenes provenientes de otros estados del país se utilizaron como material adicional para caracterizar la especie. La descripción se elaboró a partir del material de Jalisco.

108 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 107 Physalis sordida se caracteriza por la densa pubescencia glandular, corolas claras casi inmaculadas, anteras púrpuras azules, y cáliz 10-costato en el fruto, un poco coriáceo. Physalis sordida se puede confundir con P. hederifolia porque son similares en el aspecto pubescente de la planta y en las corolas casi inmaculadas. Sin embargo, la segunda especie presenta hojas casi subcordatas, dentadas, y anteras amarillas; además, su corola es campanulada estrellada y más pequeña. Por otro lado, P. sordida se distribuye hacia el centro y SE de México, aunque puede ser simpátrica con P. hederifolia en la parte norte del país, ya que esta ultima se localiza hacia el NE y NO de México y SE de EUA. 34. Physalis subrepens Waterfall, Rhodora 69: 229, Tipo: México, Hidalgo, Trinidad Iron Works, Pringle (holótipo: BT; isótipos: F, GH, MICH, OKLA, TEX!, UC, US: microficha y fotoholótipo MEXU!). Figuras 29 y 30. Herbácea perenne, con un rizoma largo, mayor de 20 cm de largo y 3 cm de diámetro, erecta hasta 30 cm después procumbente, alcanza tallas de 1.5 m, poco o muy ramificada, las ramas hasta de 90 cm, piloso pubescente en tallos, pedicelos, pecíolos y cálices floríferos, los tricomas simples, septados, divaricados, hasta de 2 mm de largo. Tallo cilíndrico, liso, con tricomas cortos, enraiza en los nudos inferiores. Hojas alternas a geminadas casi desde la base, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de (8-8.2) cm de largo, (-4.9) cm de ancho, ovado a ovado suborbicular, pocas veces casi lanceolado, ápice agudo o un poco atenuado, base oblicua, cuneada, algo decurrente a subcordata, margen entero, ondulado o con escasos dientes, pilosos o con aspecto glabro, los tricomas esparcidos en venas y bordes; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, de 6-10 mm de largo, con tricomas blancos; pedicelo en flor de 8-23 mm de largo, puberulento; cáliz de 6-11 mm de largo, 4-7 mm de ancho en la base de los lóbulos, piloso, dividido en 1 /3 de su longitud en lóbulos ovados a triangulares, de 3-4 mm de largo. Corola amarilla clara, de 9-15 cm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, no refleja, máculas simples, de color café, de mm de largo. Estambres con anteras de 2-3 mm de largo, azules violáceas, conectivo amarillo, filamento púrpura, ca. de mm de largo. Ovario con un estilo de mm de largo, estigma claviforme o un poco capitado. Cáliz 5- angulado en el fruto, pentagonal en la base, cm de largo, cm de ancho, corto, apenas un poco más largo que ancho, lóbulos triangulares, ápice agudo a acuminado, de 4-6 mm de largo, piloso en la base, costillas y lóbulos; pedicelo en fructificación de (-3.2) cm de largo. Fruto una baya de 6-10 cm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: A la fecha sólo citada de Hgo., Jal., Edo. de Méx. y Ver. Se registra en Jalisco únicamente de tres municipios, en los que abunda.

109 108 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 29. Physalis subrepens. A. Hábito (O. Vargas 818).

110 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 109 EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AUTLÁN DE NAVARRO: Ladera S en la falda del cuamil Zermeño, Las Joyas, Vázquez García 3266 (MEXU, ZEA); predio Las Joyas, cerca del letrero del sendero ecológico, Vargas 863 (IBUG); camino al arroyo Las Playas, Vargas 874 (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: La Cumbre, Vargas 857 (IBUG). JILOTLÁN DE DOLORES: Rancho san Isidro, 800 m adelante del poblado, brecha Tecalitlán-Pihuamo, a 22 km por el camino a Ahuijullo, Vargas 819 y 899a (IBUG). Mapa 13. ALTITUD: Crece en sitios cercanos a m. HÁBITAT: Se desarrolla en el bosque de pino-encino o mesófilo de montaña, en laderas o lugares abiertos. FENOLOGÍA: Se recolectó con flor y fruto desde abril hasta agosto, pero es probable que su fenología sea más amplia. OBSERVACIONES: La especie se caracteriza por ser pilosa, enraizar en los nudos basales, las hojas geminadas, pedicelos en la flor y fruto largos y el cáliz en el fruto 5-angulado. Physalis subrepens se puede confundir con P. gracilis por las hojas geminadas, hábito postrado y largos pedicelos en flor y fruto. Pero esta última presenta el cáliz en el fruto 10-costato, lo que la hace diferente de la especie en discusión. Figura 30. Physalis subrepens. Detalle de la flor. Fotografía de Ofelia Vargas.

111 110 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Physalis subrepens cuando se desarrolla en lugares soleados presenta hojas ovadas y pilosas, mientras que en lugares sombríos son mas bien ovado lanceoladas y glabras, más traslúcidas, lo que debe ser considerado para una correcta identificación de la especie. 35. Physalis sulphurea (Fern.) Waterfall, Rhodora 69: , Tipo: México, Distrito Federal, valley of México, oct. 4, 1889, Pringle 8215 (lectótipo: GH; isolectótipo: GH). =Margaranthus sulphureus Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 35: , TIPO Herbácea anual, erecta, ramificada, hasta de 40 cm de alto, glabra. Tallo liso, cilíndrico, algo suculento. Hojas alternas, pocas geminadas, en ese caso la mayor 1 /3 más grande que la menor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice agudo, base cuneada, decurrente, margen repando a sinuado; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, de 2.2 mm de largo; pedicelo en flor de 7-13 mm de largo; cáliz de mm de largo, mm de ancho en la base de los lóbulos, dividido por arriba de la mitad en lóbulos ovados, de mm de largo. Corola blanquecina amarillenta, de 6-8 mm de largo, mm de diámetro, campanulado rotada, extendida, máculas de color café verdoso, pálidas, ca. de 1 mm de largo. Estambres con anteras azules, de mm de largo, filamento de mm. Ovario con un estilo de 3-4 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato a globoso en el fruto, de 8-15 mm de largo, 7-11 mm de ancho, lóbulos triangulares, de 2 mm de largo; pedicelo en fructificación de 5-15 mm de largo. Fruto una baya de 7 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: D.F., Dgo., Edo. de Méx., Gto., Jal., Mich., Oax. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; AMECA: En el poblado de Ameca, González Jiho 25 (IBUG). CHAPALA: University of Guadalajara Country Club, Chapala, on Laguna de Chapala, N, W, Iltis (IBUG, WIS). GUADALAJARA: En la ciudad de Guadalajara, Ayala Robledo 16 (IBUG). JAMAY: Ejido de La Palmita, Carvajal 9 (IBUG). JOCOTEPEC: A las orillas del arroyo La Lima, cerca del pueblo de El Molino, Puga (ENCB, IBUG). OCOTLÁN: Puente de Ocotlán, Puga 1457 (IBUG). Mapa 13. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES DURANGO: VILLA UNIÓN: Al E del 18 de Agosto, González 1234 (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB). GUANAJUATO; SALVATIERRA: 5 km al NE de Salvatierra, sobre la carretera a Celaya, Rzedowski (ENCB, MEXU). TARIMORO: Cerca de La Moncada, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG). MICHOACÁN; ERONGARÍCUARO: Nocutzepu, Escobedo 1541 (IBUG). JIMÉNEZ: Presa Aristeo Mercado, Pérez Cálix 1256 (MEXU). PÁTZCUARO: Southeast shore of Lake Patzcuaro, Schery 130 (MICH).

112 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 111 ALTITUD: Crece en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: La especie se desarrolla en lugares húmedos o inundados, entre rocas, como vegetación secundaria en pastizales, matorral o terrenos cultivados. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de junio y julio, en ocasiones hasta diciembre. OBSERVACIONES: Physalis sulphurea se caracteriza por su talla pequeña, hojas con márgenes repandos, cuneadas, flores y cáliz en el fruto pequeños, máculas de 1 mm de largo y anteras azules. Se puede confundir con P. lagascae porque ambas presentan pedicelos cortos y frutos pequeños. Sin embargo, la segunda presenta la base del tallo y el cáliz en la flor pubescentes, los tricomas largos y la corola fuertemente maculada. 36. Physalis tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila. Brittonia 53 (4): , México, Jalisco: Tapalpa, dirt road from Tapalpa to Chiquistlán, m, N, W, 13 Jul 1997 (fl, fr) Vargas 876 (holótipo: IBUG; isótipos: MEXU, NY). Figura 31. Arbusto perenne, erecto, hasta de 1.5 m, ramificado, la base leñosa, las ramas herbáceas, todo pubescente, los tricomas simples, septados, cortos, menores a 0.5 mm de largo, con tricomas glandulares excepto en partes jóvenes, glándulas de color café. Tallo cilíndrico, algo anguloso, los entrenudos cortos. Hojas alternas en la base, pronto geminadas, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de cm de largo, cm de ancho, ovado, ápice acuminado, base oblicua a truncada, margen aserrado, los dientes cortos, agudos, ca. de 2 mm de largo; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria, botones ovoides, de 3-4 mm de largo; pedicelo en flor de 5-10 mm de largo; cáliz muy corto, angosto, de mm de largo, mm de ancho en la base de los lóbulos, éstos cortos, ovados, acuminados, de mm de largo, algo reflejos, glabrescentes a densamente pubescentes, los tricomas blanquecinos, articulados o no. Corola amarilla, de 8-11 mm de largo, mm de diámetro, campanulada, con un tubo corto, rotado refleja cuando extendida, máculas simples a compuestas, de 3-4 mm de largo, de color café obscuro. Estambres con anteras púrpuras o azules, de mm de largo, el conectivo amarillo, filamento púrpura. Ovario con un estilo de 7 mm de largo, estigma claviforme. Cáliz 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes, casi redondo, de cm de largo, cm de ancho, velutino, reticulado, las venas púrpuras, lóbulos agudos, cortos, de 3-5 (-6) mm, ovados, terminan en un acúmen corto, pubescencia simple, a veces glandular en venas y acúmenes; pedicelo en fructificación de 9-14 mm de largo, con pubescencia compacta. Fruto una baya ca. de 11 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica). En los municipios de Tecalitlán y Tapalpa.

113 112 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Figura 31. Physalis tamayoi. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del fruto (J. Villa C. 284 y O. Vargas 876).

114 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 113 EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; TAPALPA: Brecha Tapalpa- Chiquistlán, N, W, Vargas 876 (IBUG, MEXU, ENCB, NY). TECALITLÁN: Alotitlán, km 35 de la brecha que conduce a Jilotlán de los Dolores, a partir del entronque con la carr. Tecalitlán-Pihuamo, en Los Llanitos, Sierra del Halo, Rodríguez 1530a (IBUG, MEXU); 3 km al E de san Isidro, brecha a Plan de Lego, Villa-C. 284 (IBUG). Mapa 13. ALTITUD: Se localiza en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Se desarrolla en vegetación marginal del bosque de pino-encino, o a la sombra de arboles de tejocote (Crataegus mexicana) o en cañadas dentro del bosque. FENOLOGÍA: Florece y fructifica de julio a noviembre. OBSERVACIONES: Physalis tamayoi se caracteriza por la forma arbustiva o semiarbustiva, la pubescencia glandular, el cáliz pequeño en la flor y 10-costato en el fruto, con cinco ángulos más prominentes y lóbulos calicinos cortos y agudos. Comparte caracteres similares con P. lignescens como son los cálices pequeños en floración y los lóbulos reflejos, así como cierto parecido en hojas. Sin embargo, esta última se distingue por ser un sufrútice generalmente postrado, por el cáliz 5-angulado en el fruto, glabro, con lóbulos hasta de 9 mm de largo, casi filiformes y por ser estricto al Nevado de Colima. 37. Physalis virginiana Mill., Gard. Dict. Núm. 8, Physalis, Núm. 4, Fig. plate 138, T. 206, figura 1. Tipo: ninguno citado por Miller, únicamente menciona que recibió las semillas del doctor Benfel provenientes de Filadelfia. Herbácea perenne, con rizoma de 5.5 cm de largo, 1 cm de diámetro, tuberculado, erecta a postrada, hasta de 40 cm, glabra o con pocos tricomas cortos, adpresos, blanquecinos, en ocasiones los tallos, pedicelos botonos y cáliz en la flor pilosos, los tricomas hasta de 1.8 mm de largo. Tallo algo leñoso en la base, anguloso, acanalado al secar. Hojas solitarias, limbo de cm de largo, cm de ancho, lanceolado a ovado lanceolado, ápice agudo, base oblicua, decurrente, margen entero; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos, apiculados, de 5-6 mm de largo; pedicelo en flor de 8-13 mm de largo; cáliz de 6-13 mm de largo, angosto, dividido cerca de la mitad en lóbulos ovados, de 2-5 mm de largo. Corola amarilla, 8-10 mm de largo, 1.2 cm de diámetro, campanulada, rotado refleja cuando extendida, máculas simples, ca. de 2.5 mm de largo, de color café obscuro, casi negras, contrastantes. Estambres con anteras amarillas a veces con una línea azul, de mm de largo, filamento de 2 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 9 mm de largo, estigma capitado. Cáliz 10-costato en el fruto, de cm de largo, cm de ancho, los lóbulos triangulares, ápice agudo a acuminado; pedicelo hasta de 13 mm de largo. Fruto una baya ca. de 12 mm de diámetro.

115 114 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 13. Distribución conocida de Physalis subrepens, P. sulphurea, P. tamayoi y P. virginiana en Jalisco.

116 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 115 DISTRIBUCIÓN: SE y NE de EUA, México: Dgo., Gto., S.L.P., Son. Introducida en Australia. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES DURANGO; CUENCAMÉ: Ejido Las Mercedes, Campo experimental de Zonas Áridas, aprox. 19 km al N de Cuencame, carr. 40 Durango-Torreón, N y W, Rodríguez 1501 (IEB). TEPEHUANES: 2 km al SE de santa Rosa por el camino Mesa de Navar Chamacueros, Benítez 27 (CIIDIR-DGO, IBUG). GUANAJUATO; OCAMPO: 4 km al SW de La Escondida, Rzedowski (IEB, MEXU). SAN LUIS DE LA PAZ: La Hacienda, 9 km al S de san Luis de La Paz, Ventura 6856 (IEB, MEXU); la Misión de Arriba, 4 km al NE de san Luis de La Paz, Vargas 757 (IBUG). VICTORIA: La Luz, 6 km al S de Cañada de Moreno, Ventura 7410 (IEB, MEXU). Mapa 13. ALTITUD: Se localiza en una amplitud de m. HÁBITAT: Se le encuentra en matorral tropical o pastizales cercanos a piñonares, a la sombra de Acacia y Opuntia. FENOLOGÍA: Los ejemplares revisados presentaron flores y frutos de julio a octubre. OBSERVACIONES: Physalis virginiana es característica de zonas secas, se distingue por las hojas enteras, por lo regular angostas, el aspecto glabro y el color glauco. Las máculas obscuras contrastan con el color de la corola y el cáliz 10-costato en el fruto es algo coriáceo. No se recolectó en Jalisco, sólo en la zona limítrofe de Guanajuato. La especie es frecuente al norte de México. 38. Physalis volubilis Waterfall, Rhodora 69: 229, Tipo: México, Michoacán, 2 miles above Tancitaro, agosto 10, 1940, Wm. C. Leavenworth 519 (holótipo: GH; isótipos: F, MICH!, NY, microficha MEXU!). Figura 32. =Physalis viridoflava Waterfall, Rhodora 69: 230, Tipo: México, Jalisco, on route 110 at km 59-60, 20 miles due WSW of Jiquilpan, and several miles S of Mazamitla, junio 18, 1966, David P. Gregory and George Eiton 99 (holótipo: MICH!; isótipo: NY, microficha MEXU!). Herbácea perenne por un rizoma de 3-15 cm de largo, tuberculado, poco o muy ramificada, lignificada en la base, postrada, hasta de 80 cm de largo, enraiza en los nudos basales, de aspecto glabro o con pocos tricomas simples, septados, adpresos, cortos, de menos de 0.5 mm de largo, en tallos, hojas y botones florales. Tallo liso, cilíndrico. Hojas siempre alternas, limbo de 1-5 cm de largo, cm de ancho, ovado a ovado suborbicular, ápice obtuso a agudo, base generalmente cordata, decurrente oblicua, margen entero; pecíolo

117 116 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda de cm de largo. Flor solitaria; botones esféricos; pedicelo en la flor de cm de largo; cáliz de 7-9 mm de largo, 4 mm en la base de los lóbulos, dividido hasta 2/3 partes en lóbulos de 4-7 mm de largo, angostos triangulares, el ápice agudo. Corola amarilla, de cm de largo, cm de diámetro, campanulada, rotada refleja cuando extendida, con máculas compuestas, obscuras, de color café purpúreo, el cuello pubescente. Estambres con anteras amarillas, teñidas de azul, de mm de largo, filamento de 4-5 mm de largo. Ovario con un estilo de 7-10 mm de largo, excede a la corola, estigma capitado. Cáliz 5- angulado en el fruto, cm de largo, cm de ancho, los lóbulos angostos, triangulares, de 7-10 mm de largo; pedicelos en fructificación de cm de largo. Fruto una baya de 8-12 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Michoacán, Jalisco. La especie es abundante y frecuente en el estado de Michoacán, se comunica aquí por primera vez su presencia en el estado de Jalisco, donde ha sido herborizada en tres municipios de la vertiente del Eje Neovolcánico Transversal. Waterfall (1967) en la descripción de la especie citó la mayoría de las muestras del estado de Michoacán y únicamente un ejemplar del Estado de México, depositado en el herbario (US) que no fué posible revisar. Probablemente corresponde a un taxón distinto, ya que P. volubilis se encuentra restringida a Michoacán y Jalisco. Asimismo, citó como un material atípico de la especie el espécimen Rzedowski 10021, proveniente de san Luis Potosí y señala que probablemente está fuera del área de distribución del taxón. Lo cual es cierto, dado que al estudiar ese ejemplar se encontró que corresponde a P. longicaulis. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CONCEPCIÓN DE BUENOS AIRES: 5 km al S de Buenos Aires, brecha a Ciudad Guzmán, Villa 756 (IEB). GÓMEZ FARÍAS: La Calaverna 25 km al NE de Ciudad Guzmán, Nieves s. n. (IBUG). MAZAMITLA: Carretera Mazamitla-Tamazula de Gordiano, cerca del rancho El Ternero, Rodríguez 1325 (IBUG); El Terrero, on route 110 at km 59-60, about 20 mi. due WSW of Jiquilpan, Mich., several miles south of Mazamitla, Gregory 99 (MEXU, MICH). Mapa 14. EJEMPLARES EXAMINADOS DE ESTADOS ADYACENTES MICHOACÁN; AQUILA: Pueblo Nuevo de Ocampo, camino entre el rancho Nuevo y rancho Las Barrancas, Puga (IBUG). ARIO DE ROSALES: 2 km al N y NE of Puentecillas (ca. 7 km N of Ario de Rosales), W slope of cerro de Imagen, Iltis 371 (MICH, WIS). CHERÁN: Ladera NE del cerro san Marcos, Zamudio 5457 (CIIDIR-DGO, ENCB). EPITACIO HUERTA: Melchor Ocampo, cerro Camacho, Los Remedios, a 4 km al W de Ocampo, Martínez S. 398 (MEXU). MORELIA: Alrededores del pico Azul, Rzedowski (CIIDIR-DGO, MICH). PARACHO: 7.4 mi SW of Paracho on Mex Hwy 37 between Uruapan and Carapan, Thomas 2952 (MICH). PÁTZCUARO: Joya Las Navas, Díaz Barriga 2301 (CHAPA, CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). QUERÉNDARO: Alrededores de san José Lagunillas, Rzedowski (CIIDIR-DGO, ENCB, IBUG, MEXU). TANGANCÍCUARO: Chonapon, 13 km al SW

118 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 117 Figura 32. Physalis volubilis. A. Hábito ( O. Vargas 874).

119 118 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda Mapa 14. Distribución conocida de Physalis volubilis y Physalis waterfallii en Jalisco.

120 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 119 de Ocumicho, JNL 34 (MEXU). TINGAMBATO: Cerrro Grande, al N de Pichátaro, Díaz Barriga 2140 (IEB?). URUAPAN: About 5 miles from Uruapan, White 239 (MICH). ZACAPU: Cerro El Tecolote, near Zacapu, Sharp (MEXU). VILLA ESCALANTE: 2.2 km of Santa Clara del Cobre, between Villa Escalante and Zirahuén, about 8 km SSW of Pátzcuaro (air dist.), Ugent 2228 (WIS). ZINAPÉCUARO: Llano Los Ajolotes, Los Azufres, Jasso T (IEB?). ZITÁCUARO: Zitácuaro-Cacique, Hinton (MEXU). ALTITUD: Habita en un intervalo altitudinal de m. HÁBITAT: Physalis volubilis se desarrolla en laderas, márgenes o claros del bosque de pinoencino y bosque mesófilo de montaña, principalmente. FENOLOGÍA: Florece y fructifica en los meses de junio a marzo, prácticamente todo el año. OBSERVACIONES: La especie se singulariza por el hábito postrado, hojas ovadas, dilatadas en la base, subcordatas y por el rizoma corto. Son también característicos los pedicelos largos en la flor y el fruto. Waterfall (1967) distingue a Physalis volubilis por los lóbulos angostos del cáliz en la flor, pedicelos largos en la flor y hojas con el borde entero y a P. subrepens por las hojas con el borde dentado y pedicelos más cortos en la flor. Lo anterior es cierto; sin embargo, al revisar ejemplares de herbario se encontró que en P. volubilis las hojas son solitarias, a veces con algunos dientes en el borde, mientras que P. subrepens presenta hojas geminadas con el borde entero o sinuado dentado, pedicelos en flor y fruto no mayores a 3 mm, y lóbulos del cáliz deltoides, lo que la distingue de la especie en discusión. Physalis volubilis se puede confundir con P. longicaulis pero la presencia en la segunda de hojas cercanamente opuestas y entrenudos largos permiten diferenciarlas. Physalis viridoflava es idéntica a P. volubilis en todos los rasgos, el ejemplar tipo presenta corolas inmaculadas, por lo cual Waterfall decidió considerarla una especie diferente; no obstante, en campo se ha observado que otras especies de Physalis pueden presentar corolas maculadas e inmaculadas en el mismo individuo (P. coztomatl), razón para considerar a P. viridoflava como sinónimo. 39. Physalis waterfallii Vargas, Martínez y Dávila. Acta Botánica Mexicana 48: 22, Tipo: México, Jalisco, municipio de Chiquilistlán, brecha Tapalpa-Chiquilistlán, A. Rodríguez 986 (holótipo: IBUG; isótipos: ENCB, MEXU). Figura 33. Herbácea perenne, el rizoma angosto, frágil, cerca de 30 cm o un poco más largo, la base lignificada, no muy ramificada (1-2 ramas), postrada, de 60 cm hasta 1 m de largo, pilosa, los tricomas esparcidos, blancos, simples, largos, ca. de 3 mm. Tallo cilíndrico, liso a

121 120 Ofelia Vargas Ponce, Mahinda Martínez y Díaz y Patricia Dávila Aranda anguloso, glabro en la base o con pocos tricomas esparcidos, divergentes, ca. de 1 mm de largo. Hojas alternas en la base, pronto geminadas, entonces la menor 1 /3 más pequeña que la mayor, limbo de (-11) cm de largo, 2-5 (-7) cm de ancho, ovado lanceolado ovado suborbicular, ápice agudo, atenuado de manera gradual a subulado, base truncada, oblicua, angostamente decurrente hasta la base del pecíolo, margen entero, en pocas ocasiones con 1-3 dientes, gruesos, pubescencia más o menos adpresa, simple; pecíolo de cm de largo. Flor solitaria; botones ovoides, ca. de 9 mm de largo, los lóbulos del cáliz los sobrepasan bien, con pocos tricomas a piloso y denso; pedicelo en flor de cm de largo, cáliz largo y grande, de 7-15 mm de largo y de 6-8 mm de ancho en la base de los lóbulos, glabrescente o la pubescencia pilosa, apiñada, los tricomas blancos, hasta de 3 mm de largo, lóbulos triangulares a ovado lanceolados, de 6-10 mm de largo. Corola amarilla, de cm de largo, 2-3 cm de diámetro, campanulado rotada, amplia, refleja al extenderse, máculas simples o compuestas, de color café rojizo, ca. de 5 mm de largo. Estambres con anteras púrpuras o azules, de mm de largo, conectivo amarillo, filamento púrpura, de 3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 11 mm de largo, estigma capitado, muy conspicuo en ejemplares de herbario. Cáliz 5-angulado en el fruto, con cinco costillas menos conspicuas, cm de largo, mm de ancho, reticulado, las nervaduras púrpuras, lóbulos de 7-10 mm de largo, triangulares, el ápice agudo o algo acuminado, piloso; pedicelo en fructificación de cm de largo. Fruto una baya ca. de 10 mm de diámetro. DISTRIBUCIÓN: México: Jalisco (endémica), de amplia distribución en el estado. EJEMPLARES REPRESENTATIVOS EXAMINADOS. JALISCO; CHIQUILISTLÁN: Brecha Tapalpa-Chiqulistlán, Rodríguez 986 (ENCB, IBUG, MEXU). CONCEPCIÓN DE BUENOS AIRES: Concepción de Buenos Aires, sierra del Tigre, bosque inmediato a la población, Puga 3935 (IBUG). CUAUTITLÁN DE GARCÍA BARRAGÁN: Cerro El Pinacate, al N de san Miguel, Ramírez Delgadillo 453 (IBUG). GÓMEZ FARÍAS: Rancho La Calaverna 25 km al NE de Zapopan, Trujillo F. 8 (IBUG). TAPALPA: Camino entre Juanacatlán y Tepec, Rodríguez 579 (IBUG); brecha Tapalpa-Chiquilistlán, Vargas 875 y 877 (IBUG). TECALITLÁN: Sierra del Halo, near a lumber road leaving the Colima highway 7 miles south-southwest of Tecalitlán and extending southeasterly toward San Isidro, 3 miles from the highway, McVaugh (MICH). TENAMAXTLÁN: Cerro Los Picachos, al E de Tenamaxtlán, Guzmán 108 (IBUG). TEPATITLÁN DE MORELOS: 12.5 km de la brecha Tepatitlán-Ojo de Agua, en el arroyo del Aguaje, tierras del señor Silvano Serrano, Vargas 784 y 903 (IBUG). TEQUILA: Km 10 de la brecha a microondas del cerro de Tequila, Ramírez Delgadillo 2098 (IBUG). TOLIMÁN: Cerro Grande, km NE de Minatitlán, 3 km al N de El Terrero, Cuevas 3897 (WIS, ZEA). VENUSTIANO CARRANZA: Puerto El Floripondio, camino a la estación de Microondas Las Víboras, Rodríguez 938 (IBUG). ZAPOPAN: Brecha a san Isidro Mazatepec, por la prolongación de Maríano Otero km 16, Reyna Bustos 469 (IBUG). Mapa 14. ALTITUD: Se encuentra entre y m.

122 Flora de Jalisco / Solanaceae en Jalisco, Physalis 121 Figura 33. Physalis waterfallii. A. Hábito; B. Detalle de la flor; C. Detalle del cáliz del fruto; D. Detalle de botones florales (A. Rodríguez 579 y O. Vargas 784).