Mejoramiento Genético del Toro de Lidia Mexicano

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1 Mejoramiento Genético del Toro de Lidia Mexicano Joel Domínguez Viveros Facultad de Zootecnia y Ecología Universidad Autónoma de Chihuahua Introducción Los bovinos de Lidia se consideran una raza especializada, cuyo propósito es obtener animales que muestren un buen desempeño en la plaza durante la lidia. La ganadería de lidia se ha desarrollado en todo México, en muy diversos ambientes y sistemas de producción con el mínimo de manejo y evitando el contacto con el hombre; lo cual implica que este recurso genético puede poseer genes únicos para características de adaptación y rusticidad, mismos que potencialmente se pueden utilizar en un futuro para complementar la composición genética de otras poblaciones de bovinos. Los objetivos del mejoramiento genético consisten en buscar los genes o combinación de genes que maximicen la producción, con base en la selección y el cruzamiento. En el toro de lidia, el comportamiento observado o medido en la tienta y en la lidia, definido como fenotipo, depende de sus habilidades genéticas para expresarlo, técnicamente denominado genotipo, y la oportunidad que le provea el ambiente para manifestar un determinado nivel de comportamiento. El genotipo define la habilidad de un individuo y de su progenie, no únicamente a la siguiente generación, si no a generaciones posteriores, dado que se va a heredar parte de su composición genética. La ganadería de lidia tiene sus particularidades que deben de considerarse al establecer un programa de mejoramiento genético con base en selección. En los programas de selección, las características en los criterios de selección (lo que medimos) pueden ser las mismas o diferentes, que las consideradas en los objetivos de selección (lo que queremos cambiar). La definición de los objetivos de selección está en función del mercado y de la unidad de producción. En la ganadería de lidia, el mercado se define por las exigencias del festejo o la plaza donde será lidiado el toro; por consiguiente, los objetivos de selección están enfocados en mejorar el comportamiento de los toros en la lidia. Los actuales criterios de selección se fundamentan en la información genealógica o de pedigrí más la valoración fenotípica de los candidatos. La valoración fenotípica se compone del comportamiento o conducta durante la tienta y del trapío. En el ámbito taurino, el trapío se define como la

2 capacidad del toro para la lidia en función de la conformación física y morfológica (Gutiérrez Martínez, 1996). Al respecto, Cossio (1951) definió el trapío como el conjunto de características del toro, de apreciación visual, que hacen juzgar de su aspecto, estampa y probables condiciones para la lidia. Mejoramiento genético con base en evaluaciones genéticas El interés por evaluar genéticamente a los animales se debe a que un animal sobresaliente va a transmitir sus características a su descendencia; no únicamente a la siguiente generación, sino a generaciones posteriores, aunque en menor grado. La identificación de individuos genéticamente superiores permite ir mejorando la eficiencia de producción generación tras generación. Las evaluaciones genéticas aportan herramientas objetivas para la identificación de individuos genéticamente superiores y su selección como futuros reproductores. En las evaluaciones genéticas se analiza la información genealógica y de comportamiento en tres etapas: 1) cálculo de la variabilidad total en los fenotipos de interés; 2) partición de la variabilidad total en función de los efectos del genotipo y del medio ambiente; y, 3) cuantificación de las diferencias esperadas en la progenie por los genes que posee cada individuo. En términos de procedimientos, el primer paso consiste en la estimación de componentes varianza; el segundo paso consiste en el cálculo de parámetros genéticos como es el caso de la heredabilidad y la correlación genética; y el tercer componente consiste en la predicción de valores genéticos. El principal propósito de las evaluaciones genéticas es separar la parte genética transmisible a la progenie de los demás componentes. Las evaluaciones genéticas tienen como propósito generar las mejores predicciones de los valores genéticos y su uso como Diferencias Esperadas en la Progenie (DEPs). El valor genético de un animal, también conocido como valor de cría, es el valor de un animal juzgado por el valor promedio de su progenie. El valor genético de un animal para una característica está determinado por los genes que posee y que puede trasmitir a su descendencia o progenie. Un animal trasmite a su descendencia la mitad de sus genes, por lo que se estima que en promedio, los hijos reciben la mitad del valor genético que posee cada uno de sus padres, de esta manera las DEPs son la mitad del valor genético de un animal.

3 Como su nombre lo indica, las DEPs son diferencias esperadas en la progenie, es decir, cuantifica las diferencias en comportamiento (nota de tienta o nota de lidia) que se esperan observar en la progenie de un individuo, en comparación con la progenie de otro individuo evaluado en el mismo análisis, cuando estos individuos se aparean con animales de la misma calidad genética y su progenie se desarrolla en condiciones ambientales similares. Las DEPs pueden ser positivas (+) o negativas (-), con las mismas unidades en las que se mide la característica. Por ejemplo, considere la característica tienta a caballo, en donde la DEP del Toro A es +0.8 y la del Toro B es -0.8; lo anterior significa que el promedio de las notas de tienta de las crías del Toro A, será 1.6 unidades más, que el promedio de las crías del Toro B, suponiendo que ambos toros se aparean con vacas de la misma calidad genética. Parámetros genéticos: heredabilidad y correlación genética El progreso genético que se pueda lograr al seleccionar individuos identificados como genéticamente superiores, va a depender en mucho de la precisión con que podamos separar la parte genética de la parte ambiental al evaluar el animal. La heredabilidad indica que proporción de las diferencias observadas en los fenotipos se deben a los efectos genéticos o a las diferencias en los valores genéticos, mientras mayor sea la heredabilidad, mayor será el progreso genético mediante selección (Falconer y Mackay, 1996). En ganaderías de Lidia mexicanas se han reportado estimaciones de heredabilidades para las notas de tienta y de lidia en un intervalo de 0.10 a 0.40 (Núñez Domínguez et al., 2004); lo cual indica, que del 10 al 40% de la variabilidad fenotípica observada está determinada por los efectos de los genes, y esas características pueden responder a un programa de selección. Por otro lado, cuando un conjunto de genes tienen influencia sobre dos o más características, esas características están correlacionadas genéticamente; lo cual indica el grado de asociación entre los valores genéticos para esas características en un animal (Falconer y Mackay, 1996). Al respecto, Domínguez-Viveros et al. (2005) publicaron correlaciones genéticas superiores a 0.80 entre nota de tienta y nota de lidia en ganaderías mexicanas. Al seleccionar por nota de tienta, de manera indirecta se está infiriendo sobre la nota de lidia, en el sentido y la magnitud de que sea la correlación. Dado las características de la ganadería de lidia, la posible correlación genética entre las notas de tienta y de lidia es de suma importancia en los programas de selección.

4 Procedimientos de análisis De manera particular algunas ganaderías de lidia mexicanas han desarrollado evaluaciones genéticas y han publicado los catálogos de sementales (Domínguez Viveros, 2007). Para que la evaluación genética de los animales de una ganadería se pueda comparar a través de otras ganaderías debe de existir una relación genética o parentesco mínimo entre algunos de los animales en ambos grupos, a través de ancestros comunes, lo que se le conoce como conectividad genética. Cuando no existe conectividad genética, las evaluaciones genéticas se pueden realizar únicamente dentro de ganaderías; si las conexiones genéticas entre las ganaderías son insuficientes, las diferencias genéticas aditivas entre los animales pueden confundirse con diferencias ambientales (CONARGEN, 2010). Las evaluaciones genéticas se realizan mediante el modelo animal con la metodología de modelos mixtos, con características de BLUP (Best Linear Unbiased Predictor, mejor predictor lineal insesgado) en las predicciones. Los análisis estadísticos se realizan utilizando el programa MTDFREML, desarrollado en la Universidad de Nebraska-Lincoln, EUA (Boldman et al., 1995). Estas metodologías consideran en sus análisis ciertos aspectos de suma importancia: a) al utilizar un modelo animal con toda la información disponible de pedigrí, se pueden obtener evaluaciones de animales que no tienen información, dado que a través de la evaluación de sus parientes se puede obtener la predicción de su valor genético; b) considera las tendencias genéticas, es decir, ajusta por efectos de mejoramiento genético previo debido a selección; c) considera apareamientos no aleatorios, es decir, corrige por el merito genético de la pareja con que fue apareado; d) considera diferencias entre ranchos, generaciones y regiones, lo que ha permitido análisis considerando información histórica y a nivel regional, nacional o internacional; e) la influencia de cada pariente dentro de la evaluación genética de un animal depende del grado de parentesco. En sementales jóvenes con poca progenie, los ancestros y hermanos contribuyen de manera importante a la evaluación del toro, pero a medida que aumenta el número de crías de un animal, el peso de la información proporcionada por los otros parientes disminuye (CONARGEN, 2010). La predicción del valor genético de un individuo a partir de la información propia y de un número determinado de parientes no es absolutamente exacta. La exactitud de un valor varia de 0 a 1 y nos indica la confiabilidad que podemos tener en la predicción del valor genético. Una exactitud cercana a cero, significa que dicha predicción fue realizada con poca información; por consiguiente, su valor puede variar en forma considerable en próximas

5 evaluaciones, a medida que se agregue más información relacionada con el animal. La magnitud de la exactitud es una medida del riesgo que se asume al tomar decisiones de selección con base en DEPs. Los animales a ser utilizados en un programa de mejoramiento genético deben ser seleccionados por su DEP, mientras que los valores de exactitud indican que tan extensivamente se pueden usar. Las variaciones en las DEPs son función de la exactitud y se pueden expresar como cambios posibles. Importancia de la consanguinidad en el mejoramiento genético Los animales pueden tener apariencia o comportamiento similares, debido a que tuvieron ambientes similares o debido a que tienen genes en común. Los animales tienen genes comunes porque en sus pedigríes tienen ancestros comunes, es decir, porque están emparentados. La consanguinidad se produce cuando se aparean animales emparentados. En términos generales todos los animales de una misma raza están emparentados, por lo que todo productor de pie de cría está practicando algo de consanguinidad. Sin embargo, generalmente se reserva el término consanguinidad para el apareamiento de animales más emparentados que el promedio de la población. La consecuencia de la consanguinidad es la producción de animales más homocigóticos (con genes idénticos recibidos de su padre y de su madre), producto del flujo de genes de un ancestro común a los progenitores del animal. Generalmente la consanguinidad se asocia con efectos negativos o indeseables; se recomienda evitar (o minimizar) la consanguinidad en los animales, ya que en muchas especies y razas de animales se ha observado una disminución del comportamiento reproductivo y productivo promedio en los animales consanguíneos (Falcao, et al., 2001), lo que se conoce como depresión endogámica o consanguínea (Falconer y Mackay, 1996). En las ganaderías de Lidia hay aspectos de manejo y de origen que influyen en el aumento de los niveles de consanguinidad de los animales. Los aspectos de origen se atribuyen a que los animales proceden de un reducido número de ganaderías fundadoras (Lanfranchi, 1992; Castillo, 2003), mientras que los aspectos de manejo se atribuyen a que la mayoría de las ganaderías producen sus propios reemplazos y el número de sementales es muy reducido; la relación del número de vacas por semental puede ser de 40 ó 50 a 1 (Santa-Martina, 2001). En México, se han realizado algunos estudios para describir y caracterizar los niveles de consanguinidad a través de ganaderías, así como validar y cuantificar los posibles efectos

6 en las notas de tienta y de lidia. Domínguez Viveros et al. (2011), al analizar las genealogías de 61,897 individuos correspondientes a 220 ganaderías, del Registro Genealógico de Pureza de Raza y Edad del Toro de Lidia Mexicano, reportaron que la población consanguínea fue del 10.8%, con una consanguinidad promedio de 7.3% y máximos de 40.6%; las tendencias a través del tiempo (promedios por año) fueron de -0.29±0.08 (P<0.02) y de 1.40±0.04 (P<0.02) para la consanguinidad y la proporción de individuos consanguíneos, respectivamente. Por otro lado, Domínguez Viveros et al. (2010) evaluaron los posibles efectos de la consanguinidad en la notas de tienta y de lidia, y reportaron una asociación significativa y positiva entre el nivel de consanguinidad del animal y las notas analizadas. Los resultados publicados por estos autores contrastan con los efectos de depresión endogámica comúnmente observados en caracteres cuantitativos o poligénicos (Falconer y Mackay, 1996). Las pendientes positivas observadas de la consanguinidad en las notas de tienta y de lidia, se pudieran atribuir a que los criadores a través de los años han practicado apareamientos endogámicos buscando fijar características deseables y seleccionando reproductores sobresalientes; lo anterior pudo provocar que los animales contemporáneos con mejores notas de tienta tengan parentescos elevados entre ellos (Domínguez Viveros et al., 2010). Literatura citada Boldman, K. G., L. A. Kriese, L. D. Van Vleck, C. P. Van Tassell, and S. D. Kachman A Manual for Use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and covariances (Draft). USDA, ARS. 114 p. Castillo G., E Nuestro Toro. Asociación Nacional de Criadores de Toros de Lidia, México, D.F. 483 p. CONARGEN Guía técnica de programas de control de producción y mejoramiento genético en bovinos de carne. Consejo Nacional de los Recursos Genéticos Pecuarios. 80 p. Cossio, J.M Los toros, tratado técnico e histórico. Ed. Espasa Calpe S.A. Madrid. Tomos I-IX. Domínguez Viveros J Evaluación genética de sementales para lidia. Ganadería Los Encinos. Ubicación en Internet:

7 Domínguez Viveros J, R. Núñez Domínguez, R. Ramírez Valverde y A. Ruiz Flores Parámetros de poblaciones y evaluaciones genéticas en ganaderías de lidia mexicanas. Memoria. Memoria. VII Congreso Mundial de Ganaderos de Toros de Lidia. Cáceres, España. Octubre Domínguez Viveros, J., F. A. Rodríguez Almeida, R. Núñez Domínguez, R. Ramírez Valverde, J. A. Ortega Gutiérrez y A. Ruiz Flores Análisis del Pedigrí y Efectos de la Consanguinidad en el Comportamiento del Ganado de Lidia Mexicano. Archivos de Zootecnia. 59(225): Domínguez Viveros, J., F. A. Rodríguez Almeida, J. A. Ortega Gutiérrez y E. Santellano Estrada Análisis del registro genealógico del toro de lidia Mexicano. Memoria. XXXIX Reunión Nacional de la Asociación Mexicana de Producción Animal. pp: Falcao, S., Filho M., R., Magnabosco U., C., Bozzi, R. e Lima M., F.A Efeitos da endogamia sobre características de reproducao, crescimento e valores genéticos aditivos de bovinos de raca Pardo-Suíça. Rev. Bras. Zootecn., 30: Falconer, D.S. and Mackay, T.F.C An Introduction to quantitative genetics. 4th ed. Longman Pub. London, UK. 464 pp. Gutiérrez Martínez, M Estudio de la idoneidad del toro para la lidia. Tesis de Doctor en Veterinaria. Facultad de Veterinaria de la Universidad de León. Lanfranchi, H Historia del Toro Bravo Mexicano. Asociación Nacional de Criadores de Toros de Lidia. México, D.F. 401 pp. Núñez Domínguez, R., R. Ramírez Valverde, A. Ruiz Flores y J. Domínguez Viveros Heredabilidad para características de conducta en ganado de Lidia. Memoria. XXXII Reunión Nacional de la Asociación Mexicana de Producción Animal. pp: Santa-Martina, M. J El toro de Lidia: conservación de los recursos genéticos. Archivos de Zootecnia. 50( ):

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