UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS INSTITUTO DE PATOLOGÍA ANIMAL

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1 UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS INSTITUTO DE PATOLOGÍA ANIMAL TIEMPOS DE DESARROLLO DE HUEVO A IMAGO DE Haematobia irritans (DIPTERA; MUSCIDAE) EN MATERIA FECAL BOVINA MANTENIDA EN CONDICIONES SEMINATURALES CONTROLADAS DURANTE LA TEMPORADA EN VALDIVIA, CHILE. Memoria de Título presentada como parte de los requisitos para optar al TÍTULO DE MÉDICO VETERINARIO EVELYN IVONNE MEDINA ZAMORA VALDIVIA CHILE 2009

2 PROFESOR PATROCINANTE: Dr. Gerold Sievers P. Firma PROFESORES CALIFICADORES: Dr. Santiago Ernst M. Firma Dr. Ricardo Chihuailaf V. Firma FECHA DE APROBACIÓN: 3 de abril 2009.

3 A mis queridos padres y a mí por el esfuerzo de todos estos años.

4 ÍNDICE Capítulo Página 1. RESUMEN SUMMARY INTRODUCCIÓN 3 4. MATERIAL Y MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN BIBLIOGRAFÍA ANEXOS AGRADECIMIENTOS...28

5 1 1. RESUMEN Cada semana, desde el al , se contó y/o estimó visualmente el número de moscas (Haematobia irritans) posadas sobre 31 bovinos de una parcela de la provincia de Valdivia, en el sector de Collico ( S; W), XIV Región de los Ríos, Chile. Adicionalmente, se capturó el mayor número de moscas posibles utilizando mallas entomológicas. Las moscas capturadas se distribuyeron en 2 cajas en las cuales se instaló un plato con materia fecal fresca obtenida de los mismos bovinos para que depositaran sus huevos con el fin de cultivar las formas larvales y obtener nuevamente las moscas adultas. Una tercera caja servía para mantener las moscas capturadas cuando su número era muy elevado. Después de dos días se retiraban todas las moscas muertas y se contaban. Luego, las cajas de cultivo con los platos con materia fecal y con huevos de H. irritans, se mantuvieron bajo condiciones seminaturales controladas, a resguardo de lluvia e irradiación solar directa, hasta que las moscas eclosionaran determinando su cantidad y el tiempo que necesitaban para ello. Las tendencias de moscas estimadas y moscas capturadas cada semana fueron similares lográndose capturar mediante mallas entomológicas en promedio el 39,5% de las moscas estimadas sobre los animales. La cantidad máxima de moscas se determinó a inicios de Febrero Fue posible cultivar artificialmente los estados larvales de H. irritans a partir de moscas capturadas. Cuando la temperatura media semanal fue entre 17,1 y 20,2 C. las moscas eclosionaron a los 20,8 ± 1,3 días. Cuando la temperatura media semanal fue entre 16,8 y 13,9 C, la eclosión tardó 32,3 ± 3,1 días. En los cultivos realizados en Marzo 2008 se pudo determinar diapausa de las pupas de H. irritans hasta Octubre del mismo año. Palabras clave: Haematobia irritans, cultivos, eclosión imagos.

6 2 2. SUMMARY DEVELOPMENT TIMES FROM EGG TO IMAGO OF Haematobia irritans (DIPTERA; MUSCIDAE) IN FECES KEPT IN SEMINATURAL CONTROLLED CONDITIONS DURING THE SEASON IN VALDIVIA, CHILE. Each week, from to , the number of flies (Haematobia irritans) were counted and/or visually estimated on a plot of 31 cattle in a farm in Valdivia, Chile (39 48 '17''S, 73 12' 27''W). Additionally, there was captured the greatest number of flies as possible using entomological nets. Approximately 200 to 400 captured flies were distributed in two cages that contained a dish with fresh feaces obtained from the same bovines, with the intention that the flies put their eggs on the fecal matter. A third box was used to keep the flies caught when their number was very high. After two days in culture, all dead flies of the three cages were counted. Then the culture cages with the the faecal matter with eggs of H. irritans were kept under seminatural controlled conditions, protected from rain and direct solar radiation, until a new generation of flies hatches. The quantity of hatched flies and the time needed for this were determined. The trends of estimated and captured flies determined every week were similar capturing an average 39,5% of the estimated flies on animals. The maximum quantity of flies was determined in early February It was possible to cultivate artificially the larval stages of H. irritans in fresh faecal samples. With an average temperature between 17.1 and 20.2 C the flies hatches in 20.8 ± 1.3 days. With an average temperature between 16.8 and 13.9 C, the flies hatches in 32.3 ± 3.1 days. In the cultures made in March 2008, it was possible to determine diapausa of the pupal stages of H. irritans until October of that year. Key words: Haematobia irritans, cultives, hatching imagos.

7 3 3. INTRODUCCIÓN La mosca de los cuernos es un artrópodo perteneciente a la clase Insecta, Orden Díptera, Superfamilia Muscoidea, Familia Muscidae, Subfamilia Stomoxyinae, Género Haematobia, especie irritans, subespecie irritans irritans (Abrahamovich y col 1994). En adelante el parásito se denominará H. irritans. H. irritans fue descrita por Linneus en el año 1758, es un díptero hematófago considerado como uno de los ectoparásitos más importantes del bovino en muchas regiones del mundo. Es originario de Europa Central y en el año 1886, llegó a Estados Unidos de Norteamérica con un cargamento de ganado en pie procedente de Francia (Bulman 2001). Algunos años más tarde se había propagado a gran parte del territorio de Estados Unidos y Canadá; luego, a través de México y Centroamérica llegó a Colombia y Venezuela, en donde se reportó en 1937, quedando limitado a esa extensa área americana por muchos años (Rodríguez 1995). En el año 1977, ingresó a Brasil llegando al sur de éste país en el año De allí ingresa a Paraguay y Argentina (Chile 1994). H. irritans se detectó por primera vez en Chile en el año 1968 en la I Región, desapareciendo rápidamente (González 1968). En septiembre de 1993, se volvió a detectar su presencia en la misma región y, a fines de noviembre, se observaron focos en los valles precordilleranos de la VII Región (Cisternas 1999). Se presume que la aparición de esta plaga se debió al contrabando de animales desde Argentina, ya que allí se encontraba afectando al ganado bovino en casi toda su extensión. Cuando la mosca de los cuernos llegó a Chile en un plazo de pocos meses afectó toda la región ganadera del país desde la IV Región en el norte hasta la X Región en el sur de Chile (Romano 1994). Actualmente se encuentra en la XI Región de Aysén. También es necesario mencionar que, durante el verano, H.irritans puede volar varios kilómetros. De tal manera que algunas moscas, pueden haber pasado de animales que se encontraban pastoreando en veranadas argentinas a animales en veranadas chilenas. El hecho es que, una vez introducida a Chile, se difundió rápidamente, de la misma manera como sucedió en Brasil entre 1990 y 1991, y Argentina entre 1991 y 1992 (Romano 1994). Sievers Comunicación personal.

8 4 La mosca de los cuernos parásita principalmente a los bovinos, pero también a equinos y lanares. En el Sur de Chile se encuentra desde fines de primavera a comienzos de otoño (Cisternas 1999). En las regiones de clima cálido el ciclo se cumple en 10 días y en clima frío en 4 semanas. Los principales factores que favorecen la propagación de estos dípteros son: la introducción de animales portadores a un rebaño sano; Santos (2003), agrega que los camiones sucios con estiércol de vacunos parasitados también pueden contribuir a la dispersión del parásito. En un rebaño se observa una mayor carga parasitaria en los toros que en las vacas. También se ha observado que los animales de pelaje oscuro son mas receptivos, lo mismo que los animales adultos y las razas Europeas; los animales mayores se infestan con cargas más altas y en general los terneros menores de 8 a 10 meses raramente están parasitados (Santos 2003). Xavier (2003), indica que no hay diferencia significativa al comparar bovinos con pelaje negro y blanco con bovinos de color marrón rojizo. La mosca adulta pasa toda su vida sobre el animal donde se alimenta y aparea, prefiriendo la cruz y los flancos costales. En las horas de más calor, se ubica en la región metacarpiana y en las partes inferiores del abdomen (Romano 1992). Cuando esta posada sobre el vacuno, la mosca se ubica orientando su cabeza hacia abajo con las alas semi abiertas en posición delta. El apareamiento se realiza al segundo día de vida. La hembra fecundada vive entre 3 a 7 semanas y comienza la oviposición a las 24 horas (Santos 2003). La mosca de los cuernos es considerada la plaga parasitaria más grave de la ganadería de los Estados Unidos y de otros países, ya que se alimenta exclusivamente de la sangre del huésped, al que succiona tanto de día como de noche, comenzando a alimentarse a las pocas horas de emerger del estado pupal. Si bien no produce la muerte del animal, su presencia en un rebaño ocasiona nerviosismo e irritación que perjudica el crecimiento, la producción y la actividad reproductiva (Romano 1994). Esta mosca puede ingerir de 11 a 21 µg de sangre al día y pica a sus hospederos entre 20 y 30 veces al día (Tomassi 1999). Cuando se alimenta, inserta su probóscide varias veces en el mismo lugar como si fuera una bomba aspirante PÉRDIDAS ECONÓMICAS CAUSADAS POR LA MOSCA DE LOS CUERNOS H. irritans es una plaga que afecta la actividad ganadera de muchos países produciendo grandes pérdidas. En los Estados Unidos de América, se han reportado pérdidas anuales estimadas de 730 millones de dólares, dentro de ellas se considera el costo de control de la mosca, así como también los daños que ocasionan por alimentarse sobre los animales (Alonso- Díaz 2007). Estas pérdidas se atribuyen principalmente a menor ganancia diaria de peso de los animales y menor producción láctea de las vacas. La reducción en la producción de carne y/o leche ha sido relacionada con el grado de infestación de H. irritans. Se ha estimado que 100 moscas por vaca reduce 8,1 kg el peso al destete de los terneros, también se ha reportado que con una infestación de 200 moscas por animal produce una disminución diaria de 28 gramos de

9 5 peso vivo y 520 ml de leche; además produce daños en los cueros destinados a las curtiembres, por lo que se reduce en un 20% su valor (Alonso-Díaz 2007). En Chile se estima que el parásito causa a la producción pecuaria pérdidas anuales que sobrepasan los 14 mil millones de pesos (Velasco y col 2001). Existe una marcada diferencia entre la opinión de los diferentes investigadores con respecto a los trastornos y pérdidas que podría provocar H. irritans en el ganado. Su hábito hematófago causa molestias que se manifiestan por los constantes movimientos de defensa que realizan con la cabeza y la cola, con patadas, contracciones cutáneas y movimientos de las orejas. Este aumento de la actividad, junto con el nerviosismo de los animales, repercute desfavorablemente sobre la ingesta de alimento y sobre la rumia que, unido al daño provocado por la succión de sangre, redunda en una notable pérdida en la performance productiva (Romano, 1992) Lo anterior, unido al gran número de moscas que se observa sobre los animales, produce preocupación en los ganaderos. Kunz y col (1984) sostienen que la mayor pérdida económica, causada por una gran cantidad de moscas por animal (sobre 250), ocurre en animales en crecimiento, y que los terneros que se alimentan de vacas con grandes cantidades de moscas, reciben menos leche que terneros alimentados por vacas sin moscas. Por el contrario, Morrison y Foil (1995) determinaron que el control de las moscas no tuvo un efecto significativo sobre la ganancia de peso de un grupo de terneros nacidos en otoño y además no se alteró la condición corporal de aquellos terneros en los cuales no se controló H. irritans. Se han obtenido datos variables debido a que quizás los animales observados han estado sometidos a infestaciones con diferentes parásitos además de la mosca de los cuernos (Byford y col 1992). En cuanto a su incidencia en la producción, el umbral crítico para la manifestación de los síntomas empieza cuando se observan de 200 a 300 moscas por animal. Además se ha informado de la detección de atresia y dermatitis de los pezones. Otro factor a tener en cuenta es la constante irritación que provoca en los toros una disminución en la libido que trae como consecuencia una menor producción de terneros por año (Santos 2003) MORFOLOGÍA Adultos o imagos: Morfológicamente la mosca de los cuernos es un insecto pequeño que mide entre 4,5 y 5,5 mm de largo, cuerpo angosto y de color oscuro (Artigas 1994). Posee una cabeza con gran movilidad, ocupada en su mayor parte por dos ojos compuestos. Su aparato bucal está conformado por una probóscide transformada en un órgano perforante y succionador de sangre. Los palpos tienen un largo similar y cubren la probóscide (Cárcamo 2004). En cuanto a sus alas, una característica propia de la especie, es que en una de las celdillas, la vena posterior transversal es recta (Cichino y col 1994a). Además, están

10 6 dispuestas en forma de alas delta y sus ojos son ovalados, lo que permite diferenciarla de Stomoxys calcitrans (Chile 1994, Cichino y col 1994b) Huevos: Son cilíndricos, miden entre 1,3 y 1,5 mm de largo y entre 0,34 y 0,39 mm de ancho, de coloración parduzca (Abrahamovich y col 1994). Según Morgan y Schmidt (1966), pueden ser amarillentos o blancuzcos y, según Artigas (1994), son de color castaño rojizo, difíciles de distinguir en las heces. Estos huevos eclosionan con temperaturas entre 24º y 26º C, originando larvas en aproximadamente 20 a 24 horas. Para la eclosión óptima se requiere de una humedad relativa cercana al 100% (Chile 1994). Cabe mencionar, que los huevos son sensibles a ambientes con bajas y altas temperaturas, pero en especial a la desecación (Romano 1994) Larvas: El estadío larval se inicia a partir del huevo y comprende tres estadíos denominados L1, L2, y L3. Estos estadíos pueden diferenciarse porque L1 carece del par anterior de espiráculos, presentes en L2 y L3 (Abrahamovich y col 1994). Lysyk (1992), describe que las larvas de H. irritans son de color blanco amarillento, pudiendo medir de 2 a 12 mm de largo Pupas: El estado pupal está encerrado dentro de la última muda larvaria que se endurece y pigmenta, resultando en una cápsula en forma de tonel denominada pupario, que mantiene bien los carácteres de L3. Abrahamovich y col (1994), indican que las pupas se separan sin dificultad de la materia orgánica de la bosta y que el proceso de desarrollo y maduración de éstas es continuo y se puede subdividir en 10 fases morfológicamente diferenciables. Las pupas requieren condiciones de temperatura y humedad similares a las larvas, transformándose en adultos en alrededor de seis días. Las moscas, nacidas de éstas pupas, inician inmediatamente la búsqueda del bovino (Chile 1994) CICLO BIOLÓGICO H. irritans tiene un ciclo holometabólico. Las moscas adultas viven entre 4 a 8 semanas y se aparean sobre el hospedero, especialmente en las partes altas del cuerpo entre las 24 y 48 horas luego de haber nacido. Las hembras adultas fecundadas sólo abandonan a los bovinos para efectuar la oviposición a partir del tercer día de vida. Para esto se dirigen a las partes bajas del animal, quedándose ahí a la espera de que el animal defeque (Harris y col 1968, Abrahamovich y col 1994). La mosca se alimenta de sangre y puede sobrevivir entre 18 y 26 horas sin alimentarse (Romano 1994, Chile 1994). Mientras los adultos permanecen la mayor parte de su vida sobre el hospedero, el resto de los estados ocurren en la materia fecal. En las antenas se encuentran los órganos olfatorios

11 7 responsables de la atracción que las moscas sienten por las heces. La atracción que tiene la hembra grávida por la bosta recién emitida comienza a desaparecer a partir de los diez minutos posterior a la defecación. Pocas moscas son observadas sobre trozos de materia fecal que contengan más de 90% de humedad o menos de 84% (Kuramochi 2000). Las hembras adultas de H. irritans permanecen sobre la superficie de las heces por 6 a 8 minutos en busca de rajaduras en la superficie o bordes de la bosta y durante 30 a 45 segundos oviponen en racimos de 6 a 20 huevos y, luego de algunos minutos, vuelve a posarse sobre el animal (Romano 1994). Los huevos son puestos por las hembras durante el día y la noche y una hembra es capaz de producir sobre 400 huevos en su vida. La mayor cantidad de huevos es depositada en el borde inferior de la bosta, quedando así protegidos de los efectos adversos de los rayos solares (Galleguillos 1993). Las larvas de primer estadío eclosionan de los huevos en aproximadamente 16 horas con temperaturas entre 24 y 26 C y una humedad relativa cercana al 100% para el máximo de eclosión. El estadío L1 recién eclosionado, migra hacia el interior de la bosta. Allí, al encontrar las condiciones de humedad (mínimo 68%) y temperaturas adecuadas (27 a 29 C), se desarrolla a L2 en aproximadamente 24 a 26 horas, y a L3 a las 44 horas y se alimenta durante 7 a 10 días. A partir de éste tiempo siguen su desarrollo a pupas. Cuando la humedad relativa cae por debajo del 50%, el desarrollo de las larvas se interrumpe. Las larvas son sensibles a la disgregación de las heces y la exposición a la luz solar las mata rápidamente (Chile 1994). El desarrollo de larva a pupa demora aproximadamente 10 días a temperaturas de 18 C, 6 días a 24 C y 4 días a 30 C. Las pupas requieren condiciones de temperatura y humedad similares a las larvas, transformándose en adultos en alrededor de 6 a 8 días en condiciones de verano (Chile 1994), éste proceso puede ocurrir en la base de la bosta. Una vez completado el desarrollo pupal emerge el adulto, que se dirige a la superficie de la bosta o vegetación cercana para luego ir en busca de un hospedero que debe encontrar en máximo 18 a 26 horas, ya que no sobreviven más tiempo sin alimentarse (Lysyk 1999) PERÍODO DE DIAPAUSA A partir del momento en que desciende la temperatura ambiental durante el verano, las pupas entran en un proceso de detención del desarrollo, éste ocurre en el último estadío de desarrollo pupal llamado farado, iniciándose un fenómeno conocido como diapausa. En éste estado fisiológico el insecto disminuye su metabolismo permaneciendo en letargo durante varios meses, hasta que aumenta la temperatura ambiental en la primavera siguiente (Morgan 1964). De esta forma el insecto permanece vivo de 160 a 240 días (Kunz y Miller 1985) dentro de la bosta o el suelo (Lysyk 1999). La gran cantidad de pupas de H. irritans que quedan en diapausa le permiten a la especie sobrevivir parte del otoño y el invierno y así constituir la base para la infestación en la próxima temporada (Abrahamovich y col 1994). Sin embargo, es necesario mencionar que hay una gran mortalidad de las pupas en diapausa durante el período otoño-invernal y son muy pocas las moscas que logran emerger,

12 8 en la primavera siguiente. Estas moscas probablemente estén incapacitadas de volar distancias grandes y, además, debieran ser mucho más sensibles a cualquier insecticida (Schwabe 2002). El desarrollo de este insecto se ve influido por las condiciones macroclimáticas; especialmente por la temperatura y la humedad. Así en verano el ciclo dura de 10 a 14 días (Abrahamovich y col 1994). Las condiciones ambientales que favorecen a H. irritans son: temperaturas ambientales y humedad relativa alta, la ocurrencia de precipitaciones cortas e intermitentes y la ausencia de viento. También es importante señalar que la viscosidad y la dimensión de las heces tiene un efecto directo sobre el número de moscas emergidas, ya que existen diferencias fisiológicas entre las heces de los animales debido a que algunas de ellas ofrecen un mejor sustrato para H. irritans (Cárcamo 2004). En Chile, al parecer, las pupas reciben el estímulo para empezar la diapausa a partir del mes de febrero, siendo máximo en los meses de marzo y abril. La supervivencia de las pupas hasta la próxima temporada depende de la presencia de enemigos naturales, la destrucción de la materia fecal por lluvia, pisoteo o rastra y del agotamiento de sus reservas energéticas (Sievers y Schwabe 2003). En el hemisferio norte la reducción del fotoperíodo y la radiación ultravioleta inducen la diapausa de H. irritans durante el mes de octubre (Lysyk y Moon 1994). En Chile, Sievers y Schwabe (2003) opinan que el acortamiento de la duración de las horas luz que se inicia en el mes de febrero también puede influir sobre dicho proceso. El control de H. irritans en Chile se ha realizado, desde su aparición, casi exclusivamente con insecticidas piretroides de aplicación epicutánea formulados y/o adaptados para proteger a los animales del insidioso ataque de las moscas. Lamentablemente, se ha desarrollado una gran resistencia de las moscas a los productos que contienen piretroides y, en la actualidad, se está produciendo resistencia a los insecticidas fosforados (De la Fuente 2008). Para la introducción de métodos de control alternativos a los insecticidas químicos (control biológico, razas resistentes, uso de trampas mecánicas, entre otras.) se requiere de conocimientos locales sobre el desarrollo biológico de H. irritans y en el presente trabajo se pretende determinar los tiempos de desarrollo de huevo a mosca adulta bajo condiciones ambientales seminaturales controladas HIPÓTESIS El tiempo de desarrollo de huevo a adulto de H. irritans es menor a mayor temperatura ambiental OBJETIVOS Establecer los tiempos de eclosión de moscas adultas de H. irritans bajo condiciones seminaturales controladas.

13 9 4. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en Valdivia, Chile, en una parcela ubicada en el sector de Collico ( S; W) que corresponde a una pequeña propiedad privada que contaba con 31 bovinos (cruzas de frisón rojo y negro) parcialmente individualizados con aretes numerados y manejados a pastoreo (Figura 1). Collico Figura 1: Ubicación de la parcela "Collico" en Valdivia, Chile.

14 MATERIAL Material biológico: Moscas de los cuernos (H. irritans) capturadas semanalmente sobre el lomo de bovinos no tratados, los días sábado entre las 7.30 y 8.30 horas a.m. desde el 8 de diciembre de 2007 hasta el 5 de abril de El número de la observación y la fecha correspondiente se encuentran en el Anexo Material fungible: (Figura 2): 1 Archivador para el registro del conteo y/o estimación de moscas por animal. 2 Mallas entomológicas para la captura de las moscas. 12 Cajas de plástico de 34 x 24 x 12 cm, con tapa. Las cajas se adaptaron con una perforación de 5 cm de diámetro en su parte inferior que se podía cerrar; en la tapa también existía una abertura de 10 x 10 cm cubierta con trozo de visillo pegado a los bordes de la abertura. 12 Pocillos plásticos para contener la materia fecal y etiquetas para rotular las muestras. Mangas plásticas para obtener la materia fecal. Figura 2: Materiales utilizados para la captura y cultivo de Haematobia irritans.

15 MÉTODO Captura de moscas: fue realizada según la técnica descrita por Cárcamo 2004 que consiste en capturar el máximo de moscas mediante 2 mallas entomológicas (después de haber realizado el conteo y/o estimación) pasándolas sobre el lomo y flancos de los animales. Las moscas capturadas con las mallas fueron repartidas en 3 cajas de plástico. Dentro de dos de las cajas se colocó previamente un pocillo con aproximadamente 200 g de materia fecal fresca extraída rectalmente de los mismos animales mantenidos en la manga. La perforación circular del fondo de la caja era tapada con el mismo pocillo una vez introducidas las moscas. La tercera caja se utilizó para mantener moscas adicionales. Las 3 cajas con las moscas vivas se trasladaron al Laboratorio de Parasitología Veterinaria de la Universidad Austral de Chile, donde se mantuvieron dos días para que colocaran sus huevos sobre la materia fecal. Al tercer día todas las moscas estaban muertas. El conteo y/o estimación visual del número de moscas posadas sobre el lomo y flancos visibles de los animales, se realizó según el metódo probado por Sievers y Schwabe (2003), que consiste en contar en forma exacta hasta 30 o 40 moscas, y al haber un número superior, estimar su cantidad en decenas o centenas, para lo cual se realizó un entrenamiento previo. El número de moscas en cada animal identificado se registró en una planilla (Anexo 1). El conteo exacto de especímenes muertos de H. irritans capturados y contenidos en las tres cajas se realizó cada día lunes. Ello se hizo sobre un mesón blanco, haciendo grupos de a diez ejemplares, para luego hacer grupos de 100. Una vez determinada la cantidad se guardaban en pocillos plásticos con la rotulación correspondiente al día de captura y el total de ejemplares capturados Determinación de los tiempos de desarrollo de huevo a imago de H. irritans: Los huevos colocados sobre la materia fecal contenida en los pocillos se cultivaron hasta la emergencia de la nueva generación de imagos. Para ello, los pocillos se mantuvieron en un patio exterior contiguo al Laboratorio de Parasitología bajo condiciones seminaturales controladas (a resguardo de la lluvia e irradiación solar directa) determinando de ésta forma el número de moscas eclosionadas y el tiempo que demoraban en desarrollarse. Durante la realización de los cultivos se registraron los siguientes problemas: a) Los cultivos realizados el 22 y el 29 de diciembre fueron afectados por una intensa lluvia que llenó los pocillos; posteriormente las cajas con los cultivos se instalaron en el mismo lugar pero a resguardo de la lluvia. b) El día 23 de enero del 2008 hubo un incendio en las dependencias del sector en que se mantenían las cajas con los cultivos; estas fueron rescatadas después de aproximadamente 1 hora de exposición a un denso humo.

16 12 c) La situación del incendio determinó que el ensayo se trasladara a una casa particular. Allí, sobre las cajas con el cultivo del día 26 de enero, cayeron accidentalmente (8 de febrero 2008), unas gotas de barniz y el cultivo realizado el 2 de febrero 2008 se mantuvo los tres primeros días en una pieza muy calurosa. A partir de las dos semanas de cultivo se procedió a observar las cajas cerradas con los pocillos en su interior con el fin de registrar tanto la fecha de aparición del primer imago de la nueva generación como la cantidad total de moscas emergidas. De esa forma se estableció el tiempo que requieren para desarrollarse de huevo a mosca adulta bajo condiciones seminaturales controladas. La materia fecal contenida en los pocillos se humedeció con cierta regularidad rociando agua de lluvia sobre su superficie cuando ésta se apreciaba seca Variables medidas: Cantidad de moscas contadas y/o estimadas semanalmente sobre los animales Cantidad de moscas capturadas semanalmente en los animales Tiempo de desarrollo de huevo a imago de H. irritans en condiciones seminaturales controladas y cantidad de imagos emergidos Temperaturas máxima, media y mínima y precipitaciones diarias obtenidas de los registros del Instituto de Geociencias de la Universidad Austral de Chile Análisis de resultados: Se realizó un análisis descriptivo de los resultados obtenidos, utilizando promedios y desviación estándar cuando se estimó necesario.

17 13 5. RESULTADOS 5.1. DETERMINACIÓN DE MOSCAS (H. irritans) SOBRE LOS ANIMALES Al iniciarse el estudio, en la primera quincena de diciembre del 2007, se calculó una cantidad promedio estimada de 56 moscas por animal (Gráfico 1, Anexo 2). Dicha cantidad aumentó, con algunas fluctuaciones, alcanzando el promedio máximo de 686 moscas por animal a inicios de febrero del 2008, finalmente se presentó una abrupta caída con una rápida recuperación de la población de moscas para luego iniciar su disminución y hacerse mínima a inicios de abril del Una tendencia similar, pero siempre inferior, se observó al graficar la cantidad promedio de moscas capturadas en cada fecha de observación (Gráfico 1, Anexo 3). En total se capturaron moscas, lo que significó una captura del 39,5% de la cantidad de moscas estimadas. 700 Diciembre 07 Enero 08 Febrero 08 Marzo 08 Promedios moscas por animal Moscas estimadas Moscas capturadas Observaciones semanales Gráfico 1: Cantidades promedio de moscas (H. irritans) estimadas y capturadas por animal (n = 31) en observaciones semanales, realizadas desde el 08 diciembre de 2007 al 05 abril de 2008 en Valdivia, Chile.

18 TIEMPO DE DESARROLLO DE H. irritans EN LAS HECES De los 18 cultivos realizados con las moscas capturadas cada semana (Gráfico 2) sólo 15 fueron viables (83,4%). En los cultivos fallidos del 22 y 29 de diciembre de 2007 (correspondientes a las observaciones 3 y 4), se inundaron los pocillos por la lluvia caída a inicios de enero de 2008 (Gráfico 3), y al decantar el agua se vieron numerosas larvas muertas. El cultivo iniciado el 26 de enero de 2008 fue afectado por gotas de barniz que cayeron sobre la materia fecal; en ese cultivo hubo desarrollo de larvas pero no hubo eclosión de moscas. En los 8 cultivos exitosos realizados entre el 15 de diciembre de 2007 y el 23 de febrero de 2008 las moscas demoraron en eclosionar en promedio 20,8 ± 1,3 días. Tanto en el cultivo del 8 de diciembre de 2008 como en los realizados el 1, 8 y 15 de marzo de 2008 las moscas demoraron en eclosionar en promedio 32,3 ± 3,1 días. La última emergencia de moscas de la temporada se registró el 19 de abril del 2008, en el cultivo hecho a mediados de marzo. De los tres cultivos realizados a fines de marzo e inicios de abril de 2008 eclosionaron 96 moscas después de 29 semanas (entre el 12 de Octubre y el 18 de noviembre del 2008). La cantidad de imagos emergidos de los cultivos fue muy variable: el máximo número de moscas se registró en los cultivos 2 y 5 correspondientes a la primera quincena de diciembre 2007 e inicios de enero 2008, respectivamente. En los cultivos realizados posteriormente, hasta mediados de marzo de 2008, hubo emergencia de un número muy inferior de moscas.

19 Nº I D M Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo x x x Nº Número del cultivo x = Cultivo fallido I = Inicio del cultivo de H. irritans. D = Días que demoraron en emerger las moscas M = Cantidad de moscas emergidas Gráfico 2: Tiempos de desarrollo de Haematobia irritans en cultivos de materia fecal de bovinos realizados semanalmente y mantenidos en condiciones seminaturales controladas durante la temporada diciembre abril 2008, en Valdivia, Chile.

20 VARIABLES CLIMÁTICAS REGISTRADAS Durante todo el periodo del ensayo hubo temperaturas medias semanales que superaron los 10 C (Gráfico 3). La temperatura promedio semanal máxima se alcanzó a inicios de febrero 2008, siendo de 20,8 C, coincidiendo con el período en que hubo menos precipitaciones. La temperatura promedio semanal ambiental tuvo una tendencia ascendente, con fluctuaciones, desde la semana del 16 de noviembre de 2007 hasta fines de enero de 2008 (observación 9). Durante el mes de febrero hubo una baja de las temperaturas medias. A partir del 8 de marzo comienzan a disminuir sostenidamente las temperaturas medias. Temperaturas (ºC.) Nov Diciembre 07 Precipitaciones Temp. máxima Temp. media Temp. mínima Enero 08 Febrero 08 Marzo 08 Abr Precipitaciones (mm) Observaciones semanales 0 Gráfico 3: Promedios de temperaturas ( C) medias, máximas y mínimas, y precipitaciones (mm) registradas en la semana previa a cada día de observación desde noviembre 2007 a abril 2008, en Valdivia, Chile.

21 17 6. DISCUSIÓN 6.1. DETERMINACIÓN DE MOSCAS SOBRE LOS ANIMALES Promedios de moscas estimadas: La tendencia general de los promedios de moscas estimadas semanalmente sobre los animales, de diciembre de 2007 a abril de 2008 (Gráfico 1), es similar en gran medida a la observada por Schwabe (2002) en Puerto Varas, Sievers y col (2005) en Riñihue y De La Fuente (2008) en Valdivia. En dichos trabajos se observó la 1ª generación de moscas de la temporada a fines de octubre con promedios inferiores a 5 moscas por animal, indicando que es necesario un promedio de temperatura media superior a los 10 C durante una semana, para que se inicie la eclosión de las moscas que han permanecido en diapausa pupal durante el otoño y el invierno. El presente trabajo se inició el día 08 de diciembre de 2007, y durante todo el mes de noviembre hubo temperaturas medias semanales superiores a los 10 C (Gráfico 3), por ello es posible asumir que el promedio estimado, de 56 moscas por animal (Gráfico 1), correspondió a la 2ª generación de H. irritans de la temporada. En la tendencia ascendente de la población de moscas observada hasta el cultivo 9 a inicios de febrero de 2008, se visualizan variaciones en las cantidades de moscas (Gráfico 1) Xavier (2003), Sievers y col (2005) y De la Fuente (2008) interpretan cada alza como una nueva generación de moscas. Si se consideran como 2ª generación las moscas determinadas el 08 de diciembre de 2007 y luego las siguentes alzas, se pueden estimar 7 generaciones de moscas en la temporada Ello también coincide con el tiempo promedio de 24 días que las moscas requirieron para desarrollarse en los cultivos (Gráfico 2). La abrupta disminución y la rápida recuperación de los promedios de moscas que se presentó a mediados de febrero de 2008 (observaciones 10, 11 y 12), coinciden con la disminución y recuperación de las temperaturas medias (Gráfico 3) que hubo en esas semanas. Ello permite concluir que las temperaturas ambientales influyen directamente sobre la población de moscas que ataca a los animales. Pero también coincidió que el día hubo una temperatura mínima de 6,2 C y una intensa neblina lo que afectó las moscas que, visiblemente disminuida su capacidad de vuelo, hizo más difícil su captura con las mallas entomológicas (Gráfico 1). Como tercera interpretación, es posible que esa disminución, que también fue observada por Xavier (2003), Sievers y col (2005) y De la Fuente (2008), sea indicadora del inicio de la diapausa pupal y que esa sea la causa del menor número de moscas sobre los animales que, con excepción de la recuperación, muestra una tendencia decreciente hasta el final del ensayo en abril 2008.

22 Promedios de moscas capturadas: Las cantidades de moscas capturadas semanalmente sobre los 31 bovinos siguieron una tendencia similar a los promedios de moscas estimadas sobre los animales (Gráfico 1, Anexo 2), sólo que ésta siempre fue inferior. En promedio se logró capturar un 39,5% de las moscas estimadas. Esta situación no pone en duda la técnica de estimación del número de moscas sobre cada animal, porque es muy difícil pretender la captura de la totalidad de las moscas que se encuentran sobre ellos en un momento determinado pasando las mallas entomológicas sobre el dorso de cada uno, debido a que una parte considerable de las moscas se espanta y no vuelve de inmediato a posarse sobre los animales. Si se compara el promedio máximo estimado de 686 moscas por animal a inicios de febrero de 2008 con el promedio máximo estimado de 415 moscas por animal en los animales del mismo predio obtenido por De La Fuente (2008) en febrero 2007, hubo un aumento de la población de moscas cercano al 40%. Este aumento poblacional de una temporada a la otra, a pesar de su constante captura, podría deberse que a estos animales no se les aplicó insecticidas en ninguna de las dos temporadas DESARROLLO DE H. irritans EN LAS HECES Tiempo de desarrollo: El tiempo de desarrollo de huevo a imago de H. irritans (Gráfico 2) se verificó dentro de un lapso de 19 a 35 días. Ello coincide, en gran medida con las observaciones de Cárcamo (2004) quien determinó que, en Valdivia, el tiempo de desarrollo de huevo a imago fue de 19 a 29 días, dependiendo de la temperatura ambiental. Ello se diferencia mucho de lo descrito por Abrahamovich y col (1994), quienes señalan que en climas templados del norte de Argentina, los imagos emergen entre los 9 y 10 días en verano y, entre 14 y 21 días a principios de otoño y primavera. Según Lysyk (1992), esta variación es atribuida principalmente a las temperaturas, y el rango óptimo varía entre 23 y 28 C con una humedad relativa del 65 al 90%. El tiempo de desarrollo que requirió H. irritans en los meses de octubre, noviembre, inicios de diciembre y marzo es de alrededor de 30 días. En cambio, de mediados de diciembre a febrero el desarrollo fue de alrededor de 20 días y es posible asumir que los 3 cultivos fallidos realizados en esas semanas, las moscas podrían haber eclosionado en un tiempo similar (Gráfico 2). Si se analizan las temperaturas promedio de las semanas posteriores a cada cultivo (anexo 4) se aprecia que, en los cultivos las moscas eclosionaron a los 20,8 ± 1,3 días, cuando la temperatura media semanal fue entre 17,1 y 20,2 C. Cuando la temperatura media semanal fue entre 16,8 y 13,9 C, la eclosión tardó 32,3 ± 3,1 días. Con ello se corrobora la hipótesis. Sin embargo, se observó que en los cultivos realizados a partir del 22 de marzo, H. irritans queda en diapausa hasta la próxima temporada primavera verano. Como sólo se guardaron los últimos tres cultivos, queda la duda si en los cultivos precedentes, a partir de

23 19 mediados de febrero, es posible la presentación de diapausa en una proporción de las pupas. En ensayos realizados a futuro se tendrá que aclarar dicha situación Cantidad de moscas desarrolladas: Las mayores cantidades de moscas eclosionaron en los cultivos 1, 2 y 5. Sin embargo, en los cultivos 3 y 4 que se inundaron, también se observó un número elevado de larvas 3 ahogadas y muertas, lo que indica que de no haber sido por la lluvia, se habría obtenido la eclosión de un alto número de moscas de esos cultivos. También en los cultivos 6 y 7 se podría haber presentado una mayor eclosión de moscas, porque las temperaturas ambientales todavía se encontraban en ascenso (Gráfico 3), pero esos cultivos fueron afectados por el humo del incendio del 23 de enero de Por último, el cultivo 8 también se encuentra dentro del periodo de temperaturas ascendentes, pero éste sufrió el efecto tóxico de unas gotas de barniz. El hecho de haber guardado los cultivos 16, 17 y 18, de los cuales no eclosionaron moscas, permitió determinar el tiempo de diapausa y la resistencia de las moscas eclosionadas. En un ensayo futuro, se guardarán todos los cultivos, para poder aclarar si la diapausa pupal se inicia en una proporción de los individuos a partir del inicio del descenso de las temperaturas ambientales a mediados de febrero (Gráfico 3). De esa forma se podría explicar mejor la disminución del número de moscas sobre los animales que se observa a partir de ese momento. Conclusiones: Mediante las mallas entomológicas se capturó en promedio el 39,5% de las moscas contadas y/o estimadas sobre los animales. La cantidad máxima de moscas se determinó a inicios de febrero En los cultivos las moscas eclosionaron a los 20,8 ± 1,3 días, cuando la temperatura media semanal fue entre 17,1 y 20,2 C. Cuando la temperatura media semanal fue entre 16,8 y 13,9 C, la eclosión tardó 32,3 ± 3,1 días. En los cultivos realizados en marzo 2008 se pudo determinar diapausa de las pupas de H. irritans hasta octubre del mismo año.

24 20 7. BIBLIOGRAFÍA Abrahamovich A, A Cicchino, O Prieto, P Torres, J Nuñez Mosca de los cuernos, Haematobia irritans (Linneus, 1758) (Díptera: Muscidae). Contribuciones para su conocimiento en la Argentina. III: Aspectos morfológicos básicos de los estados preadultos. Rev Med Vet 75, Alonso-Díaz M Dinámica poblacional de Haematobia irritans en bovinos del trópico Mexicano. Revista científica FCV-LUZ/ Vol. XVII, 4, Artigas J Entomología económica: insectos de interés agrícola, forestal, médico y veterinario. Nativos, introducidos y susceptibles de ser introducidos. Universidad de Concepción, Concepción. Chile Bulman M Control integrado de la mosca de los cuernos. 5ª Jornadas Chilenas de Buiatría, Puerto Varas, Chile, pp Byford RL, ME Craig, BL Croby A review of ectoparasites and their effect on cattle production. J Anim Sci 70, Cárcamo P Tiempos de desarrollo de los estadios larvales de Haematobia irritans mediante su cultivo artificial bajo condiciones seminaturales controladas, en Valdivia, Chile. Memoria de titulación, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. Chile Haematobia irritans. La mosca de los cuernos. Boletín informativo. Servicio Agrícola y Ganadero. Ministerio de Agricultura. Cicchino A, A Abrahamovich, P Torres, J Nuñez, O Prieto. 1994, a. Mosca de los cuernos, Haematobia irritans (Linaeus, 1758) (Díptera: Muscidae). Contribuciones para su conocimiento en la Argentina. I: Aspectos morfológicos básicos del estado adulto. Rev Med Vet 75, Cicchino A, A Abrahamovich, P Torres, J Nuñez, O Prieto. 1994, b. Mosca de los cuernos, Haematobia irritans (Linaeus, 1758) (Diptera Muscidae). Contribuciones para su conocimiento en la Argentina. II : Estado Adulto: Dimorfismo sexual y diferenciación con otros múscidos hallados en el pelaje de los bovinos. Rev Med Vet 75, Cisternas A Mosca de los cuernos. INIA Remehue. Chile. Informe Técnico Nº11.

25 21 De la Fuente A Eficacia de la aplicación temprana de dos presentaciones de insecticidas en el control de Haematobia irritans en bovinos durante la temporada Memoria de titulación, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. Galleguillos H Mosca de los cuernos. Informe técnico. Servicio Agrícola y Ganadero. Ministerio de Agricultura. González R La mosca de los cuernos Haematobia irritans (L) en Chile. Rev Chil Entomol 6, 142. Harris R, E Frazar, C Schmidt Notes on the mating habits of the horn fly. J Econ Entomol 61, Kunz S, J Miller, P Sims, D Meyerhoeffer Economics of controlling horn flies (Díptera: Muscidae) in range cattle management. J Econ Entomol 77, Kunz S, J Miller Temperature threshold for the development of diapausing horn flies. Southwest Entomol 10, Kuramocchi K Ovipositional behavior of the horn fly (Díptera: Muscidae) in the field. J Med Entomol 37, Lysyk T Simulating development of immature horn flies, Haematobia irritans irritans (L.) (Díptera: Muscidae), in Alberta. Can Entomol 124, Lysyk T Effect of temperature on time to eclosion and spring emergence of postdiapausing horn flies (Díptera Muscidae). Can Entomol 28, Lysyk T, R. Moon Diapause induction in the horn fly (Diptera:Muscidae). Can Entomol 126, Morgan N Autecology of the adult horn fly, Haematobia irritans (L.) (Díptera:Muscidae). Ecology 45, Morgan N, C. Schmidt Variations in the colour of eggs of the horn fly. J Econ Entomol 59, Morrison D, L Foil Effect of horn fly (Díptera: Muscidae) control during the spring on calf production by fall-calving beef cows. J Econ Entomol 88, Rodríguez F La mosca de los cuernos o de la paleta. Chile Agrícola (Chile). Abril:

26 22 Romano A Dípteros perjudiciales para el ganado en la Argentina. Rev Med Vet 73, Romano A Mosca de los cuernos. Imprenta Pluda. Buenos Aires. Argentina. Santos BJ Mosca de los cuernos una molestia que nos sale caro. Universidad Nacional de Rio Cuarto. Schwabe A Comparación de las aplicaciones tradicional y precoz de insecticidas para controlar Haematobia irritans en el sur de Chile. Memoria de Título. Escuela de Medicina Veterinaria. Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. Sievers G, A Schwabe Comparación del uso tradicional con la aplicación precoz de insecticidas para controlar Haematobia irritans. Rev Med Vet 86, Sievers G, B Rubilar, E Kunstmann Efectividad de la aplicación precoz de insecticidas para controlar Haematobia irritans. Vetermas 2, Tomassi R Mosca de los Cuernos. Información técnica y recomendaciones para su control y ciclo biológico. Informe SENASA (Argentina). Velasco R, J González, G Morales, E Ortega Daño económico y costos de control en bovinos. Mosca de los cuernos. Informativo agropecuario Bioleche- INIA Quilamapu. Boletín Técnico 39. Xavier J Comparación de la efectividad de una trampa con el tratamiento convencional con insecticidas frente al ataque estival de Haematobia irritans en bovinos. Tesis magíster, Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Veterinarias, Valdivia, Chile.

27 Anexo 1: Planilla de registro del número de moscas (Haematobia irritans) sobre bovinos. REGISTRO OFICIAL DE MOSCAS (Haematobia irritans) PRODUCTO: FECHA: Hra. Inicio: PREDIO: CLIMA: Hra. Término: Nº Animal Nº moscas Raza Sexo Observaciones Nº Firma observador: Firma encargado:

28 Anexo 2 Cantidades de moscas (Haematobia irritans ) contadas o estimadas individualmente cada semana sobre 31 bovinos durante la temporada Diciembre Abril 2008, en Valdivia, Chile. Nº observac Fecha Y T Atigrada Blanca Gaviota Aretes Macho E H Sin arete Sin arete Sin arete Sin arete Sin arete Sin arete Sin arete Sin arete Sin arete Suma Promedios 56,1 65,3 177,5 354,6 451,4 439,0 546,8 597,6 686,1 460,0 181,7 565,8 457,7 380,6 347,3 132,6 51,7 38,5 Desv est 35,3 39,8 186,5 317,5 300,3 307,8 248,0 377,0 634,5 325,6 128,4 425,4 428,0 281,3 246,0 129,8 56,0 27,9

29 Anexo 3 Cantidades totales (Haematobia irritans) y promedios de moscas por animal capturadas sobre 31 bovinos durante la temporada diciembre 2007 a Abril 2008, en Valdivia, Chile. Obs Fecha Nº amimales Total moscas Promedio , , , , , , , , , , , , , , , , , ,4. Total 72906

30 Anexo 4 Promedio de temperaturas medias semanales y promedio de las temperaturas medias registradas en las 3 a 5 semanas que demoró el desarrollo de Haematobia irritans en cultivos (x) de materia fecal de Diciembre de 2007 a Abril de 2008, en Valdivia, Chile. Fechas Nº Cultivo cultivos x ,9 x ,3 18,3 x ,9 18,9 18,3 x ,2 17,2 18,9 17,2 x ,2 16,7 16,7 x ,6 17,6 17,6 x ,3 19,3 19,3 x ,8 20,8 20,8 x ,4 20,4 20,4 x ,7 18,7 18,7 x ,3 19,3 19,3 x ,5 20,5 20,5 x ,7 17,7 17,7 x ,0 16,0 16,0 x ,5 17,5 17,5 x ,9 15,9 15,9 15,9 x ,5 15,5 15,5 15,5 x 11,9 11,9 11,9 11,9 11,9 8,5 8,5 8,5 8,5 8,0 8,0 8,0 7,6 7,6 7,4 Temp C Promedios 16,8 18,2 18,2 17,1 17,8 19,2 20,2 20,0 19,5 19,5 19,2 18,1 16,8 15,4 13,9 12,0 10,3 8,7

31 28 9. AGRADECIMIENTOS A Dios, por su compañía y la gran familia que me entregó que hicieron posible cumplir esta gran meta. Al Dr.Gerold Sievers, por la paciencia, dedicación, simpatía, consejos y apoyo que me brindo durante el desarrollo de mi memoria. Muchas gracias. A todas aquellas personas con las que compartí en el Instituto de Parasitología, por su buena disposición y los gratos momentos vividos. A mis padres por su apoyo y confianza. A mi papi por la ayuda brindada durante el desarrollo de la parte práctica del estudio. A mis hermanos por el apoyo brindado durante todos estos años de estudio y a Laylita por todos los momentos de alegría. A la Sra. Sofía por la colaboración y buena voluntad que demostró durante todo el período en que se llevo a cabo la parte práctica del estudio. A Jonny por su apoyo, amor, ayuda y colaboración en las distintas etapas del desarrollo de mi memoria y por todos los lindos momentos compartidos. Y a todas aquellas personas que colaboraron de alguna u otra forma el la realización del presente trabajo. A todos ellos muchas gracias.