1.1 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS 1.2 CICLO DE CALVIN. (Solo organismos autótrofos) Se llevan a cabo en los Cloroplastos

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2 1.1 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS 1.2 CICLO DE CALVIN (Solo organismos autótrofos) Se llevan a cabo en los Cloroplastos

3 Proceso por el cual, determinados organismos denominados fotosintéticos (plantas, algas, algunas bacterias) pueden transformar la energía luminosa en energía química (ATP y NADPH) Esta energía la emplean en la reducción y asimilación del CO 2 atmosférico a azúcares.(fase OSCURA= CON o SIN LUZ) 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2

4 La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill: - Es la primera etapa de la fotosíntesis, que convierte la energía solar en energía química (ATP). - La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas, que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas, que se ubican en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos. - Se denomina fase luminosa o clara, ya que al utilizar la energía lumínica, sólo puede llevarse a cabo en condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial.

5 FOTOSISTEMAS Localizados en las membranas tilacoides de los cloroplastos Pigmentos fotosintéticos + Proteínas

6 FUNCIONAMIENTO DE UN FOTOSISTEMA -Un fotón incide sobre una molécula de pigmento. -La energía se capta en forma de excitación electrónica que transmite a una cadena de pigmentos intermediarios hasta unas moléculas de pigmento determinado = CENTRO DE REACCIÓN El resto de moléculas pigmento del fotosistema se llaman ANTENAS O COLECTORES Hay 2 tipos de fotosistemas (PS) P700 : máximo de absorción 700 nm. PSI P680 : máximo de absorción 680 nm PS II

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8 TaQpuQ TFyA

9 Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia).

10 Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

11 PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS: Clorofilas y carotenoides Clorofilas a y b Anillo porfirínico con un átomo de Mg coordinado. Los dobles enlaces conjugados del anillo, dan a la clorofila la capacidad para absorber luz y transferir excitaciones electrónicas. La cadena lateral de fitol es hidrófoba: ancla y orienta la molécula de clorofila en la membrana del tilacoide. Tienen carácter anfipático Las clorofilas captan sobre todo la luz violeta y roja

12 Carotenoides Tetraterpenos de color : Naranja: carotenos Amarillo: xantofilas Los dobles enlaces conjugados les permiten absorber luz y transferir excitaciones electrónicas. Captan sobre todo luz azul y verde XANTOFILA CAROTENOS

13 Para fabricar ATP Fotofosforilación no cíclica Fotofosforilación cíclica

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15 El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones. Los electrones los repone el primer dador de electrones, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H + + 2e - + 1/2O 2 ). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

16 Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. Cómo? La teoría quimiosmótica lo explica: Siguiente diapositiva

17 - Los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. - Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. - Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al PS I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados pasando hasta la ferredoxina. - Ésta molécula los cede a la coenzima NADP+reductasa, que capta también dos protones del estroma. - Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H +.

18 Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide, que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintetasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina FOTOFOSFORILACIÓN.

19 El balance final es: Por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno; 1,3 moléculas de ATP y un NADPH + H +.

20 FOTOFOSFORILACION NO CICLICA Intervienen 2 PS Se produce ATP y NADPH Se desprende oxígeno

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23 Para la fijación y asimilación del carbono, las plantas necesitan más ATP que NADPH El NADPH actúa como regulador del PSI y cuando es abundante, el electrón emitido por el PSI pasa a unos intermediarios que lo conducen de nuevo al PSI. Y se crea un circuito. La Cytb6f produce bombeo de protones y posterior síntesis de ATP

24 Trabajo independiente del PS I Se produce ATP, pero no NADPH ni tampoco oxígeno.

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29 Tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos. La energía en forma de ATP y el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono.

30 Síntesis de compuestos de carbono: - Descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin. - Por lo que también se conoce como Ciclo de Calvin. - Se produce mediante un proceso de carácter cíclico con varios pasos o fases:

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32 - En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la enzima RuBisCO. - Origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido- 3-fosfoglicérico. - Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C 3.

33 - Se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. - Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato (GHA3P). - Éste puede seguir tres vías: Regenerar la ribulosa 1-5-difosfato. O bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa.

34 La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del GHA3P, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). Ver esquema libro pág. 206 o diapositiva siguiente

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36 Se fijan 6 moléculas de CO 2. Se originan 12 moléculas de ácido fosfoglicérico. Que originarán 12 de GHA3P. De las 12 moléculas de GHA3P: - 2 darán lugar a 1 molécula de glucosa (6C) darán lugar a 6 pentosas ribulosa-1,5-difosfato que continuarán con el proceso.

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40 Fotosíntesis (Balance global): 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 La fuente de carbono empleada, en Autótrofos, es el dióxido de carbono. En Heterótrofos las moléculas orgánicas. Transporte no cíclico de electrones (Balance final): por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H + Ciclo de Calvin (Balance global): por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP.

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