José Ramón Martínez Batlle. Tema 2. Biogeografía ecológica (1). Medición, modelización, interpretación de la biodiversidad

Transcripción

1 José Ramón Martínez Batlle Tema 2. Biogeografía ecológica (1). Medición, modelización, interpretación de la biodiversidad

2 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia A medida que se acumulaban gradualmente las series de datos, se evidenció que la abundancia de especies seguía una pauta definida En general, en una comunidad, sólo unas pocas especies son muy abundantes, algunas tienen una abundancia intermedia, y una gran mayoría son relativamente raras (poco abundantes) Una distribución de abundancia de especies utiliza toda la información acumulada en la comunidad y es la descripción matemática más completa de los datos

3

4 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Existen muchos modelos de abundancia, pero en general se resumen en 4 tipos: Serie geométrica, unas pocas especies son dominantes y las restantes raras Seria logarítmica, las especies de abundancia intermedia llegan a ser comunes Distribución normal-logarítimica, las especies de abundancia intermedia llegan a ser comunes, con mayor equidad que en la serie logarítmica Modelo del palo quebrado (broken stick model), las especies son igualmente abundantes En un gráfico de rango/abundancia, las especies se ordenan de más a menos abundantes

5

6 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Serie geométrica También denominada «hipótesis del nicho preferencial» (niche pre-emption hypothesis) Representa una situación de máxima preferencia por el nicho Unas pocas especies dominantes tienen una gran proporción sobre una gran proporción del hiperespacio del nicho La relación de abundancia de cada especie respecto a la abundancia de su predecesora es constante En un gráfico logarítmico de rango-abundancia, aparecerá como una línea recta A medida que progresa la sucesión, el modelo tiende a una serie logarítmica

7 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Serie logarítmica Fue propuesta por Fisher (1943), y fue el primer intento por describir matemáticamente la relación entre el número de especies y el número de individuos de éstas La serie logarítmica y la serie geométrica guardan una cierta relación, hasta el punto que en ocasiones resulta difícil distinguir entre ambas Esta serie predice lo que ocurre en una situación en la que las especies llegan a un hábitat insaturado a intervalos de tiempo regulares, y ocupan fracciones del restante hiperespacio del nicho Describe distribuciones en las que uno o pocos factores dominan las relaciones ecológicas de una comunidad La serie logarítmica se basa en la determinación del valor (alpha), el cual se ha comprobado muy útil para diferenciar los valores de biodiversidad entre comunidades

8

9 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Serie normal logarítmica o «lognormal» Propuesta por Preston (1948) La mayoría de las comunidades presentan un modelo de abundancia de tipo lognormal La serie normal logarítmica puede ser un buen indicador para una extensa, madura y variada comunidad natural Es una respuesta a las propiedades estadísticas de los grandes números y como consecuencia del Teorema del Límite Central, el cual dice que «cuando un gran número de factores actúan para determinar la cuantía de una variable, la variación por azar en estos factores dará como resultado que la variable tenderá a distribuirse normalmente»

10 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Serie normal logarítmica o «lognormal» En este serie, la variable es el número de especies y los factores son los procesos que gobiernan a la comunidad Se realiza de la siguiente manera: representar la abundancia de especies usando logaritmos de base 2 denominados octavas (1, 2, 4, 8, 16, individuos), siendo cada uno una clase, aunque se pueden usar otras bases; para cada clase se determina el número de especies y da por resultado un histograma El valor a es la amplitud inversa de la serie, y en estudios empíricos se ha verificado que suele tener valor 0.2; guarda relación con la diversidad de la comunidad Cuando una distribución se acerca bastante a la normal logarítmica, se habla de «distribución canónica» Las comunidades naturales (incluyendo pájaros, polillas, gasterópodos, flora y diatomeas) se ajustan a la hipótesis canónica demasiado bien (comunidades con 200 especies o más, suelen ajustarse bastante bien)

11 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Serie normal logarítmica o «lognormal» A partir de estudios de la subdivisión del nicho y la evaluación de la distribución resultante, y su comparación a la serie normal logarítmica, algunos autores proponen que las especies pueden dividirse en raras (65% de ellas), las de un tamaño poblacional intermedio (25%) y muy abundantes (10%) La distribución lognormal es una curva simétrica en forma de campana. Si los datos provienen de una muestra finita, la porción izquierda de la curva (especies raras) podría ocultarse, algo a lo que Preston denominó «línea de velo» (veil line). En grandes muestreos es donde se verifica mejor la distribución normal logarítmica

12

13 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Serie normal logarítmica o «lognormal» La distribución lognormal puede ser usada para determinar la riqueza (número total de especies de una comunidad), aunque dichas estimaciones deben ser tratadas con sumo cuidado, dado que se ha verificado que en muchos casos las predicciones no se cumplen Muchas series de datos quedan igualmente bien descritas mediante los dos modelos: logarítmico normal logarítmico. Cuando la normal logarítmica está en su forma truncada es virtualmente indiferenciable de la logarítmica Sin embargo, la normal logarítmica al parecer describe muchas más series de datos que la logarítmica, pero hay mucha discusión al respecto y algunos autores aseguran que no existe tal ajuste de los datos a series normal logarítmica Con independencia de las comprobaciones y las pruebas a las que se ha sometido, la prueba normal logarítmica seguirá siendo una técnica de estudio de las comunidades

14

15 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Modelo del palo quebrado o «broken stick model» o hipótesis de los límites aleatorios del nicho Fue propuesto inicialmente por MacArthur (1957) Comparó la subdivisión del espacio del nicho de una comunidad con un palo que se quiebra aleatoria y simultáneamente en S piezas El modelo del palo quebrado afecta sólo a un único recurso Refleja mucho más equidad de los acontecimientos que aquellos sugeridos por la normal logarítmica, o las series logarítmica y geométrica El modelo depende únicamente del parámetro S (número de especies, riqueza), por lo que podría estar fuertemente influenciado por el tamaño muestral

16 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Modelo del palo quebrado o «broken stick model» o hipótesis de los límites aleatorios del nicho Si se utiliza para un único muestreo, puede conducir a error, porque podría dar buen ajuste sin que realmente éste exista Sin embargo, con independencia de lo anterior, el modelo del palo quebrado es válido para exponer que la abundancia de especies en una comunidad particular es más uniforme de lo que hubiera sido en el caso de las series logarítmica o normal logarítmica De esta distribución no se ha derivado un índice de diversidad (como en el caso del (alpha) de la serie logarítmica, o a en la serie lognormal)

17 MODELOS DE ABUNDANCIA Modelos de abundancia Otras distribuciones La insatisfacción al ajustar modelos llevó a científicos a proponer más modelos que los anteriores Una aportación en este sentido es el modelo de Zipf-Mandelbrot que, al igual que el índice de Shannon, tiene fundamentos en la teoría de la información El modelo de Zipf-Mandelbrot es un reflejo de un proceso sucesional en el que los últimos colonizadores tienen requerimientos más específicos y por lo tanto, son más raros que las primeras especies en llegar Postula una secuencia rígida de colonizadores en hábitats similares, con la misma especie siempre presente en el mismo punto de la sucesión (algo que al parecer no ocurre en el mundo real) El modelo generalmente presenta ajuste pobre, y se usa en situaciones donde hay especies raras

18 PRÁCTICA

19 DIVERSIDAD BETA La diversidad (beta) es una medida de cuán diferentes o similares son una serie de hábitats o muestras en términos de variación (y en algunas ocasiones, de abundancia) de las especies encontradas en ellos Fue acuñado por Whittaker al inventariar cuatro escalas de biodiversidad Es la escala de diversidad más ampliamente utilizada Tomada conjuntamente con medidas de diversidad interna de hábitat, la diversidad beta puede usarse para dar la diversidad conjunta de un área

20 DIVERSIDAD BETA El sistema más fácil de medir la diversidad (beta) es mediante el uso de coeficientes de similaridad Existe un vasto rango de índices de similaridad, sin embargo, algunos de los coeficientes más antiguos son todavía los más útiles Son muy utilizados los de Jaccard y Sorensen Las mediciones utilizan tanto datos de presencia/ausencia de especies (cualitativas) como de abundancia (cuantitativas) En el caso de Sorensen, existe un índice cuantitativo, en el que se pueden utilizar datos de abundancia Aparentemente, el índice de Morisita-Horn es una de las mejores opciones, pero hay otras, como la de Chao. Sin embargo, en las investigaciones se impone el uso tradicional de los índices de Jaccard y Sorensen

21 DIVERSIDAD BETA Generalmente, el estudio de la diversidad diversidad (beta) se combina con el análisis de agrupamiento o cluster En general, se usan comúnmente dos técnicas cluster: Media Centroide En general, se usan datos tanto cuantitativos como cualitativos

22 PRÁCTICA