Julio-2006

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1 Predicción del color de la capa en caballos Isabel Tupac-Yupanqui, Susana Dunner, Javier Cañón Laboratorio de Genética. Facultad de Veterinaria Madrid. Julio-2006 Es posible conocer la coloración de la capa que tendrá mi potro? La respuesta es afirmativa para las coloraciones básicas más importantes. La coloración de la capa y mucosas en el caballo depende, básicamente, de la producción del pigmento melanina que en forma de gránulos se encuentra en el pelo, piel, iris y algunos órganos internos. Existen dos tipos de melanina: la eumelanina, responsable de las coloraciones negras y la phaeomelanina, responsable de las coloraciones rojas. La naturaleza hereditaria de la coloración de las capas es conocida desde antiguo, aunque los genes concretos que intervienen y su modo de acción es algo que corresponde a la era de la genética molecular. Los genes que intervienen se pueden agrupar en dos categorías: la primera sería la de aquellos que actúan sobre el desarrollo, diferenciación, proliferación o migración de los melanocitos, la segunda incluiría genes que actúan sobre la síntesis de la melanina. Los sistemas genéticos más importantes en las coloraciones básicas del caballo pueden ser agrupados de la siguiente manera: Genes que enmascaran el efecto de otros genes implicados: El gen White (Ww), W se refiere a una variante del gen y w a la otra El gen Grey (Gg) Genes responsables de la coloración básica: El gen Extension (Ee) El gen Agouti (Aa) Genes que provocan una dilución del color: El gen Cream (CCr) C se refiere a una variante del gen y Cr a la otra El gen Dun (Dd) D se refiere a una variante del gen y d a la otra El gen Champagne Genes responsables de las capas pintas: El gen Tobiano (TO) De todos estos sistemas sólo nos vamos a referir a los genes Grey, responsable de la capa torda, a los genes Extension, responsable de las coloraciones negras y alazanas en combinación con el Agouti que condiciona la expresión de la eumelanina originando las capas castañas y a los genes que provocan la dilución de las coloraciones básicas como el Cream, Dun y Champagne. Capa torda.- El gen responsable de la capa torda, denominado Grey, tiene un comportamiento dominante, es decir, la variante del gen que da lugar a la capa torda, simbolizada por la letra G, domina sobre la variante del gen que no da lugar a la capa torda. Además este gen enmascara la acción del resto de los genes Extension o Agouti, de tal manera que la variante G impide que se manifieste la acción de esos genes. En genética esta acción de interacción de un gen sobre otro u otros recibe el nombre de efecto epistático. De esta manera podemos tener las siguientes situaciones:

2 Composición de la yegua GG Tordo Gg Tordo gg No tordo GG Tordo GG Tordo GG Tordo Composición del semental Gg gg Tordo No tordo GG Tordo GG Tordo gg No tordo gg No tordo gg No tordo gg No tordo Cuando un animal es portador de la variante G, independientemente de cual sea la otra variante de que es portador, presentará la capa característica torda, esta es la característica denominada dominancia. Sólo los animales portadores de las dos dosis de la variante g no serán tordos y podrán, por lo tanto, expresar la composición genética que lleve en los otros genes, el Extensión y el Agouti. Se sabe que el gen Grey está ubicado en el cromosoma 25 y, aunque hasta estos momentos no se ha localizado el gen responsable, disponemos de un marcador situado en las inmediaciones del gen. Dada la velocidad a la que se producen los avances en genética molecular cabe la posibilidad que cuando esta nota aparezca se conozca ya cual es ese gen. De todas formas, el conocimiento del marcador situado en las proximidades del gen Grey nos permite predecir con un elevado grado de certidumbre la composición genética de un caballo para este gen, es decir, nos permite saber si un animal tordo es portador o no de la variante genética que transmitida a su descendencia le permite una capa diferente a la torda. Animales de capa negra, castaños y alazanes.- Cualquier caballo que en el gen Grey sea portador únicamente de la variante g podrá expresar la capa negra, alazana o castaña de la que son responsables, por un lado el gen denominado Extension (E) modulado como veremos inmediatamente por el gen Agouti. El gen Extension es dominante porque la presencia de una de sus variantes, la denominada E, responsable de la producción de la eumelanina y por lo tanto del pigmento negro impide que se exprese la otra variante denominada e, responsable de la producción de phaenomelanina y por lo tanto de la coloración roja. Para que el animal pueda presentar la capa negra o, al menos, extremos y cabos negros, es necesario que el caballo sea portador de una dosis de la variante E del gen Extension. Si el caballo es portador de dos dosis de la otra variante del gen, es decir, ee, el caballo presentará una capa alazana, independientemente de la composición que tenga en el gen Agouti. El gen Agouti también resulta ser un sistema dominante en el que una de las variantes, la denominada A, permite a un animal portador de al menos una variante E que la pigmentación negra aparezca sólo en los extremos y cabos dando lugar a la capa castaña. Sin embargo, la otra variante, denominada a, que se comporta como recesivo, es decir, que para que sea apreciable debe estar presente en doble dosis, aa, origina la capa negra siempre que en el gen Extension exista al menos una variante E. Estos genes son conocidos en el caballo (también los son en otras especies animales) es decir disponemos de su secuencia y conocemos cuales son las diferencias que hay entre las diferentes variantes. El gen Extension es el MC1R (Receptor I de la melanocortina), la variante E se diferencia de la variante e por una mutación que da lugar al cambio de un único aminoácido, la serina pasa a

3 ser una fenilalanina. Este cambio puntual transforma un receptor sobreactivo (E) responsable de la pigmentación negra en un receptor no funcional (e) responsable de la coloración rojiza. Del gen Agouti también tenemos el conocimiento molecular de los cambios que se producen en la cadena de ADN y que dan lugar a las dos variantes del gen. El gen responsable se denomina ASIP (Agouti signalling protein) y la variante recesiva (a) se diferencia de la salvaje (A) porque le faltan 11 nucleótidos. gge _ aa gge _A_ ggee El símbolo _ indica que no importa cual es la variante del gen que se ubica en esa posición. Obsérvese que las tres capas requieren tener la variante g recesiva en doble dosis en el gen Grey Animales de capa diluida.- Las capas diluidas de los caballos pueden deberse a la presencia de varios genes que actúan aisladamente o interaccionando entre ellos. De todos los genes que parecen estar implicados en las diluciones sólo se conoce la ubicación precisa de uno, el responsable de algunas de las diluciones de mayor interés como el bayo, perla o cremello, de los demás se sólo se conocen algunos efectos que afectan a las coloraciones básicas gracias a observaciones de campo. Uno de los genes que diluyen, y del que se conoce a ciencia cierta como actúa y donde está ubicado es el gen MATP (Membrane Associated Transporter Protein; underwhite) o más conocido como gen CREAM (Cr). Este gen presenta una dominancia incompleta ya que la presencia de una sola copia de la variante Cr diluye el color rojizo de la capa en amarillo pero no afecta a los colores negros, sin embargo de estar presente dos copias de la variante CrCr diluirá tanto a los colores rojo y negro hasta hasta dar un caballo de piel rosada, ojos azules y capa casi blanca. El color final de un caballo dependerá del color de la capa básica, de la presencia de una o dos variantes del gen diluyente, de la intensidad con la que actúe el gen en el individuo y de si presenta solo este gen diluyente o su acción se combina con la presencia de otros. Así, por ejemplo, un caballo CASTAÑO será de color BAYO o PERLA si presenta una variante del gen que diluye Cr o dos variantes CrCr

4 E_ A_CC E_A_CCr E_A_CrCr (castaño) (bayo) (perla) Un caballo ALAZAN será de color PALOMINO o CREMELLO si presenta una variante del gen que diluye Cr o dos variantes CrCr ee CC ee CCr ee CrCr () (Palomino) (Cremello) El símbolo _ indica que no importa cual es la variante del gen que se ubica en esa posición. Obsérvese que las tres capas requieren tener la variante g recesiva en doble dosis en el gen Grey Un caballo NEGRO será de color NEGRO CENIZO o CREMA CENIZO si presenta una variante del gen que diluye Cr o dos variantes CrCr E_ aa CC E_ aa CCr E_ aacrcr

5 El símbolo _ indica que no importa cual es la variante del gen que se ubica en esa posición. Obsérvese que las tres capas requieren tener la variante g recesiva en doble dosis en el gen Grey. Un segundo gen que diluye, pero del que todavía no disponemos de un análisis de laboratorio es el DUN (Dd). Se sabe que este gen diluye tanto los colores rojos como los negros, a diferencia del CREMA que no diluye el negro cuando solo está presente con una sola variante. Existen otras diluciones que pueden implicar a otros genes de los que todavía no conocemos su composición molecular. En algunas ocasiones los resultados de laboratorio, junto con una imagen del animal, nos puede permitir deducir cual es el origen de la dilución que se aprecia en el animal y, por lo tanto, indicar con una cierta probabilidad que genes pueden estar implicados en la capa. El resumen de las posibles combinaciones (para las capas básicas: alazán, negro, castaño) a que pueden dar lugar la composición genética de un determinado apareamiento o cruzamiento entre un semental y una yegua puede apreciarse en la tabla que aparece al final del texto. Nuestro laboratorio ha puesto a punto una técnica de análisis sencilla y de muy bajo coste (para más detalles visite la página web: que permite conocer, a partir de una pequeña muestra de sangre o de algunos pelos, las variantes genéticas de que es portador un caballo, lo cual puede resultar de gran utilidad para combinar adecuadamente los apareamientos con el fin de maximizar las probabilidades de obtener el potro con la capa deseada. Este análisis puede hacerse en exclusiva o en conjunción con el análisis del perfil genético del individuo, lo que puede ser utilizado posteriormente para contrastar cualquier paternidad que afecte a ese individuo. En nuestro laboratorio se utilizan los mismos marcadores de ADN que han sido aceptados internacionalmente en el seno del ISAG (International Society of Animal Genetics) y los mismos que, por lo tanto, emplea el Servicio de Cría Caballar gestor de los Libros Genealógicos.

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7 Las cifras entre paréntesis representan, para cada cruzamiento, el porcentaje esperado de potros de cada una de las capas posibles. Composición genética de la yegua EEAA EEAa EEaa EeAA EeAa Eeaa eeaa eeaa eeaa EEAA EEAa EEaa Composición genética del semental EeAA EeAa Eeaa eeaa eeaa eeaa (75) (75) (75) (75) Alazan (25) (75) (75) (75) (75) (56) (19) (37) (37) (37) (12) (25) (75) (37) (37) (75) (75) (37) (12) (25) (25) (25) E_ A_: capa castaña E_ aa: capa negra ee : capa alazana

8 El símbolo _ indica que el resultado de la capa no depende de cual sea la variante del gen

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