1. Nuevas técnicas para la valoración de recursos alternativos: digestibilidad in vitro e in vivo, ileal y fecal, aparente o verdadera

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1 1. Nuevas técnicas para la valoración de recursos alternativos: digestibilidad in vitro e in vivo, ileal y fecal, aparente o verdadera Julio Ly Instituto de Investigaciones Porcinas Apartado Postal 1, Punta Brava, La Habana 19200, CUBA 1.1 Introducción En el inventario de recursos alimentarios alternativos que pueden usarse en producción porcina es importante conocer los factores antinutricionales y el valor nutritivo de tales recursos. En este texto se discutirán diversos aspectos del valor nutritivo de alimentos tropicales, que en general no suelen catalogarse como convencionales. En producción porcina, y en general en producción animal, tal vez la pregunta más importante a responder para alimentar eficientemente al ganado, sería hasta qué punto el valor nutritivo de un alimento acompaña, y en cuál forma, a los rasgos de comportamiento de los animales que lo ingieren. Una vez obtenida respuesta a esta pregunta, entonces sería oportuno delimitar de qué manera se puede alcanzar el conocimiento del valor nutritivo de tal alimento, y cómo diferentes factores podrían hacerlo variar en mayor o menor grado. 1.2 Rasgos de comportamiento y valor nutritivo Existe consenso sobre el hecho de que una buena digestibilidad de los nutrientes de un alimento está asociado con buenos rasgos de comportamiento. Tal vez esto querría decir que una alta digestibilidad del alimento hará que los animales aumenten más rápidamente de peso, no necesariamente con altos consumos de comida, lo que determinaría claramente mejorías en la conversión alimentaria. No siempre se puede encontrar en la literatura científica, experimentos en los que se estudie la interdependencia existente entre rasgos de comportamiento e índices digestivos. Posiblemente el ejemplo más representativo de un estudio sistemático sobre este asunto sea el que se hizo en la Universidad de Gante. Los investigadores de Gante confeccionaron un total de ocho tipos de dietas que variaban en su composición en ingredientes, pero que tenían una concentración de energía y proteína digestibles (boca-recto) igual en todos los casos (13.8 kj/g y 13.0% en base seca). Sin embargo el contenido de grasa y fibra crudas iban desde 3.7 y 4.9 hasta 8.5 y 7.8% respectivamente. Las dietas fueron usadas en experimentos en los que se midieron los rasgos de comportamiento y también la digestibilidad ileal y total del N y la materia orgánica, esta última como indicador equivalente de la energía. De acuerdo con este grupo de investigadores belgas, entre todos los índices del valor nutritivo, el aprovechamiento del N y la materia orgánica pueden ser representativos de lo que ocurre con el resto de los nutrientes.

2 Por otra parte, el medir la digestibilidad del N a nivel ileal es indispensable, ya que el N que desaparece en el intestino grueso no es aprovechable por el cerdo. Lo contrario ocurre con la materia orgánica, debido a que parte de la energía que desaparece en esa zona del tracto gastrointestinal sí se utiliza por el animal, ya que se absorbe en forma de ácidos grasos de cadena corta. Un resumen del trabajo realizado por el grupo de Gante fue expuesto por ellos en el Quinto Congreso de Nutrición y Metabolismo de ProteInas que se celebró en Rostock (Dierick et al. 1988). En la tabla 1, se muestra los rasgos de comportamiento así como los índices de digestibilidad ileal y total de los cerdos que consumieron las ocho dietas de prueba. Tabla 1. Rasgos de comportamiento y digestibilidad en cerdos alimentados con dietas isoenergéticas isoproteicas y niveles variables de grasa y fibra Dietas Nivel en dieta, % Grasa Fibra Ganancia, kg/día Conversión Digestibilidad de N, % Ileal Rectal Diferencia Digestibilidad de MO, % Ileal Rectal Diferencia kg por kg de canal Fuente de los datos: Dierick et al. (1988) Como Dierick et al. (1988) hicieron notar, los resultados demostraron muy claramente que aunque los cerdos recibieron dietas isoenergéticas e isoproteícas, el crecimiento y la conversión en canal empeoró cuando se pasó de la dieta 1 a la dieta 8. Esto conllevó un descenso en la digestibilidad ileal de N y materia orgánica y un incremento en la importancia de la fermentación en ciego y colon. En la tabla 2 se expresa el resultado de comparar los datos de producción animal con los de valor nutritivo de las dietas. Dierick et al. (1988) hallaron que la digestibilidad ileal del N, y por extensión, de la proteína, daría una mejor predicción de su utilización para el crecimiento de los cerdos, en comparación con los datos fecales. Estos resultados sostienen el punto de vista de que el N absorbido en el intestino grueso no contribuye a la síntesis proteica, tal como lo había encontrado ya el grupo danés de Tjele (Just et al. 1985). En el experimento danés se había observado que la proteína y los aminoácidos digestibles a nivel del íleon presentaron correlaciones más altas con la proteína depositada en el cuerpo que las mismas entidades cuando se midieron en el recto (r = 0.81 y r = 0.75, respectivamente).

3 Tabla 2. Correlación (r) entre rasgos de comportamiento y nutrientes digeridos hasta íleon o recto en cerdos alimentados con ocho raciones diferentes Ileon Digestión, g/día Proteína Materia orgánica Digestibilidad, % Proteína Materia orgánica Recto Digestión, g/día Proteína Materia orgánica Digestibilidad, % Proteína Materia orgánica Fuente de los datos: Dierick et al. (1988) Ganancia, g/día 0.76* ** Conversión, kg/kg canal -0.87** -0.77* ** Por otra parte, se hallaron igualmente valores más altos para las correlaciones entre los rasgos de producción y la digestibilidad total o rectal de la materia orgánica, que cuando esta se midió a nivel de la válvula íleo-cecal, lo que significa que hay que tener en cuenta la contribución de la fermentación en el intestino grueso y la producción concomitante de ácidos grasos volátiles en esa zona del tracto gastrointestinal, particularmente en el caso de las dietas con alto contenido de fibra. En paralelo con los estudios que se hacían en Gante, en Cuba se halló evidencia de que los rasgos de comportamiento podían muy bien correlacionarse con índices de digestibilidad total cuando los cerdos son alimentados con mieles de caña como única fuente de energía (Ly, 1984), y que por extensión, es posible explicar los rasgos de comportamiento de interés económico a partir de los índices digestivos, en cerdos alimentados con dietas tropicales no convencionales (Ly et al a). En la tabla 3 aparecen los resultados relacionados con la interdependencia comportamiento-digestibilidad en la nutrición porcina con mieles de caña. Tabla 3. Relación (r) entre índices digestivos y de comportamiento en cerdos cebados con maíz o miel de caña Consumo MS, kg/día Ganancia, Kg/día Conversión MS, kg/kg Digestibilidad total, % Materia seca Nitrógeno Energía Fuente de los datos: Ly (1984) * * * ** ** En los estudios cubanos de evaluación de recursos tropicales no convencionales se ha acumulado evidencia experimental sobre la

4 interdependencia que existe entre la digestibilidad de la energía y la de materia orgánica, tanto a nivel ileal como rectal (tabla 4). Estos resultados sugieren que es posible pronosticar un índice a partir del otro, lo que es importante desde el punto de vista práctico, ya que no hay comparación entre el costo de un análisis calorimétrico y otro de determinación de ceniza. Tabla 4. Interdependencia entre la digestibilidad de energía y materia orgánica en dietas de mieles de caña para cerdos Recurso estudiado b R 2 Sig. Fuente de los datos Digestibilidad ileal Topinambur Follaje de plátano Leucaena Ly et al. (1995) Ly et al. (1998ª) Ly et al. (1998 b ) Digestibilidad total Follaje de boniato Topinambur Zeolita Azolla Leucaena Topinambur Ly y Diéguez (1995) Ly et al. (1995) Ly et al. (1996) Domínguez y Ly (1997) Ly et al. (1998 b ) Macías y Ly (1998) 1.3 Digestibilidad ileal y fecal De acuerdo con las características del tracto digestivo de los verdos (ver Ly 1979), es evidente que en todos los procesos digestivos que tienen lugar entre la boca y la válvula ileocecal intervienen enzimas del animal, mientras que entre la válvula ileocecal y el recto, solamente ocurren procesos fermentativos. De esta manera se ha logrado establecer que toda la energía y los aminoácidos que desaparecen en lo que se ha llamado digestibilidad ileal o prececal (digestión entre la boca y la válvula ileocecal) es enteramente disponible para el animal, y por razones obvias, sólo parte de la energía y nada del N que desaparece en el intestino grueso es lo que el cerdo puede aprovechar para su metabolismo (Ly 1994). Debido a esto, todos los experimentos que actualmente se hacen con vistas a determinar el valor nutritivo de distintos recursos alimentarios para el cerdo, se diseñan para determinar, por cualquiera de las técnicas que se empleen, la digestibilidad ileal y la digestibilidad total, fecal o rectal. Algunos de los trabajos más representativos sobre este tema, y que incluyen factores que influyen en los sitios de digestión de nutrientes en el cerdo, han aparecido en los Seminarios Internacionales de Fisiología Digestiva del Cerdo, como el del grupo de Tjele (Jorgensen y Just 1988) o en publicaciones científicas europeas, como el del grupo de Rennes (Shi y Noblet 1993). Un informe de Dierick pudiera ser un resumen de lo que se conoce hasta el presente, sobre la digestibilidad ileal y total de nutrientes en el cerdo. En la

5 tabla 5 se presentan las conclusiones a las que llegó Dierick (1991) al comparar la digestibilidad ileal y total. Además, Dierick (1991) ha indicado que, mientras la digestibilidad total no es sensible a muchos factores que influyen en la digestión, y por eso no es correcta, por el contrario, los datos de digestibilidad ileal pueden reflejar la influencia del procesamiento de los alimentos, tales como el tamaño de partícula, la granulación, el tratamiento térmico y también la influencia de promotores del crecimiento, como los materiales antimicrobianos, probióticos, ácidos orgánicos y enzimas. Tabla 5. Digestibilidad ileal y total. Pros y contras Digestibilidad ileal Laboriosidad Sí (Cirugía) Digestibilidad total No (Fácil de hacer) Costo Qué mide? Influencia de la microflora Evaluación nutritiva Cara Fin de la fase hidrolítica Poca Correcta Barata Fase hidrolítica y fermentativa Mucha Incorrecta Fuente de los datos: Dierick (1991) Un resumen hecho por Dierick (1991) de lo que ocurre con respecto a la digestión ileal y total del almidón y de los polisacáridos que no son almidón (PNA) en dietas convencionales, se presentan en la tabla 6. Como se ve en la tabla 6, el concepto de extracto libre de nitrógeno como representativo de los carbohidratos solubles y el de la fibra cruda, como el equivalente a los carbohidratos insolubles más la lignina, tiene muy poco que ver ya con la partición cuantitativa de la digestibilidad en ileal y post-ileal. Sin embargo, se puede decir que en dietas convencionales, el almidón tiene una digestibilidad ileal casi completa, mientras que esta es de alrededor del 20% para los PNA. La digestibilidad total de los PNA es aproximadamente 70% en alimentos convencionales, como promedio. Tabla 6. Digestión de almidón y de polisacáridos que no son almidón (PNA) de dietas convencionales en el cerdo Contenido en dieta, % Digestibilidad ileal, % Digestibilidad total, % Almidón Fibra cruda PNA Componentes de PNA Arabinosa Xilosa Galactosa Glucosa Acidos urónicos Fuente de los datos: Vervaeke et al. (1989, citado por Dierick 1991)

6 En la tabla 7 se resume lo que generalmente sucede con los lípidos dietéticos en alimentos convencionales. Generalmente la digestibilidad total de la grasa cruda tiende a ser ligeramente inferior a la digestibilidad ileal. Lo contrario ocurre con los ácidos grasos. Otro aspecto a hacer notar lo es que debido a que en el intestino grueso hay un proceso microbiano de hidrogenación de dobles enlaces, la digestibilidad total de ácidos grasos saturados como el palmítico (C18) tiende a ser negativa, mientras que la de los insaturados como el oleico (C18:1) tiende a ser muy positiva. Tabla 7. Digestión de lípidos de dietas no convencionales en el cerdo Contenido en dieta, % Digestibilidad ileal, % Digestibilidad total, % Grasa cruda Acidos grasos C14 C16 C16:1 C18 C18:1 C18:2 C18: Acidos grasos, 67.8 % en grasa Fuente de los datos: Dierick (1991) La tabla 8 muestra las diferencias entre la digestibilidad ileal y total de la proteína y aminoácidos esenciales de una fuente proteica tan común como lo es la harina de soya. Como se ha dicho ya (vide supra), el valor de la digestibilidad total de estas entidades no tiene significado nutricional, ya que todo el N que desaparece en el intestino grueso no es absorbido como aminoácidos, ya que aparece en el torrente sanguíneo en forma de aminas y urea, que deben ser eliminados del cuerpo por la vía renal después de ser generalmente neutralizados en el hígado. Tabla 8. Digestión de compuestos de N de harina de soya en el cerdo Proteína Lisina Metionina Cistina Treonina Isoleucina Triptófano Digestibilidad ileal, % Digestibilidad total, % Fuente de los datos: Dierick et al. (1991) En paralelo con los estudios europeos de fisiología de la digestión de alimentos convencionales, el grupo de La Habana aplicó los conceptos desarrollados en

7 esa parte del mundo, a la caracterización y estudio de los procesos digestivos de alimentos tropicales o no convencionales para cerdos. Como muestra, en la tabla 9 se presenta un estudio de digestibilidad ileal y total de los carbohidratos componentes de la miel de caña de azúcar. En la tabla 10 aparece un estudio de digestibilidad ileal y total en cerdos, de una fuente proteica foliar, como lo es la harina de leucaena. Tabla 9. Digestión de carbohidratos en el cerdo Contenido en dieta, % Digestibilidad ileal, % Digestibilidad total, % Sacarosa Fructosa Glucosa Nitrógeno Proviene de levadura torula Fuente de los datos: Ly (1992) Tabla 10. Digestión del N en dietas de miel B de caña de azúcar y levadura torula en el cerdo Contenido en dieta, % Digestibilidad ileal, % Digestibilidad total, % Leucaena Determinado por diferencia Fuente de los datos: Ly et al. (1998) Digestibilidad in vivo e in vitro Puede afirmarse sin lugar a dudas que los principales inconvenientes de los experimentos de digestibilidad in vivo, sobre todo con cerdos preparados quirúrgicamente, son caros, lentos en la obtención de respuesta, y no son adecuados para ser usados rutinariamente. La alternativa en estos casos es el empleo de estudios de digestibilidad in vitro. La sustitución de un método por otro plantea la pregunta de si un método sustituye al otro, debido a que ambos son equivalentes, y de qué manera. La expresión matemática que responde a esto será evidentemente una ecuación de primer grado, con un coeficiente de determinación muy alto, e igualmente alto, un nivel de significación para la interdependencia digestibilidad in vivo (y) - digestibilidad in vitro (x). En los últimos años, un número considerable de laboratorios europeos y canadienses se han estado ocupando de este tema, estudiando qué factores hacen más o menos precisa y exacta tal asociación, fundamentalmente en la evaluación de alimentos convencionales para cerdos. Pudiera decirse que la tendencia de los resultados que se han ido acumulando es que esta interdependencia existe, y que tiene un margen de confiabilidad generalmente aceptable.

8 Tal vez los estudios belgas hechos en Gante pudieran tomarse como ejemplo de lo que se ha hecho recientemente (tabla 11). En el caso del informe de Dierick (1991), el valor del coeficiente de determinación es evidentemente alto para la prediccción de la digestibilidad del N, o sea, de la proteína cruda (Nx6.25). Tabla 11. Predicción de la digestibilidad in vivo (y) del N a partir de la digestibilidad in vitro Sitio n Ecuación R 2 Ileal 25 y = x 0.99 Total 30 y = x 0.99 Fuente de los datos: Dierick (1991) En la tabla 12 se presenta un resumen del procedimiento de laboratorio para la determinación de proteína y materia orgánica digestible, de acuerdo con los investigadores de Gante. Como es fácilmente discernible, esta técnica es relativamente sencilla, rápida y barata. Tabla 12. Simulación in vitro de la digestión Paso Proteína Materia orgánica mg de proteína Incubación con pepsina 4 hr/37 º C 4 hr/37 o C 2 Incubación con pancreatina 4 hr/37 o C Centrifugación Residuo: proteína no digerida 1 g de muestra Incubación con pepsina Incubación con pancreatina 4 hr/37 o C Centrifugación Residuo materia orgánica no digerida 3 Residuo + fluido ruminal Incubación durante 48 hr Fuente de los datos: Dierick (1991) Variantes interesantes de otros grupos de investigadores pudieran ser las del grupo de Uppsala, en el que se ha utilizado inóculo fecal porcino en vez de ruminal, para la determinación in vitro de la materia orgánica digestible, y la del grupo de Tjele, en el que se ha desarrollado el concepto de proteína endógena. En la tabla 13 se listan los datos de digestibilidad ileal del N medida in vivo e in vitro, de acuerdo con Boisen y Fernández (1995). Ya se conoce que la digestibilidad total in vitro es un buen indicador para predecir el aprovechamiento de la energía dietética por parte del cerdo, no sólo desde el punto de vista de la materia orgánica, como han propuesto los investigadores belgas (Dierick 1991), sino la materia seca, como ha propuesto Lowgren (1992). Más aún, en Uppsala se halló que esto no solamente era así desde este punto de vista de la digestibilidad total in vitro de la MS, sino también desde el ángulo ileal.

9 Esto se debe a que existe cierta relación cuantitativa entre la digestibilidad in vivo ileal y la total (ver por ejemplo, Shi y Noblet 1993). En la tabla 14 se presenta un resumen de los hallazgos de Lowgren (1992). El uso de las nuevas técnicas para la valoración de los recursos alternativos ha sido objeto de interés por grupos de trabajo de países tropicales como los que se asientan en Maracay (ver Díaz 1998) y La Habana (ver Ly y Domínguez 1997). Algunos resultados de interés obtenidos por investigadores cubanos, con respecto a la determinación del valor nutritivo de macrofitas acuáticas flotantes aparecen en la tabla 15. Es así que se ha obtenido una ecuación confiable (R 2 = 0.85) para la predicción de la digestibilidad in vivo ileal del N (y) a partir de la digestibilidad in vitro (pepsina/pancreatina) en 22 experimentos hechos con alimentos no convencionales, tropicales (Ly y Domínguez 1997). La ecuación propuesta es y = x. Esta expresión es muy semejante a la referida por Dierick (1991) para alimentos convencionales. Tabla 13. Digestibilidad in vitro (pepsina/pancreatina) del N en alimentos convencionales para cerdos Digestibilidad In vitro, % Digestibilidad In vivo, % Cebada Trigo Centeno Avena Harina de soya Harina de colza Harina de girasol Harina de yerba Guisantes Harina de carne y hueso Leche en polvo descremada Cáscara de cebada Sémola de cebada Harina de cebada Cebada A Cebada B Cebada C Fuente de los datos: Boisen y Fernández (1995) Tabla 14. Predicción de la digestibilidad in vivo (y, ED) de la energía a partir de la digestibilidad in vitro (x) Sitio n Ecuación R 2 Ileal 11 ly = x 0.97 Total 11 Ly = x 0.73 Fuente de los datos: Lowgren (1992)

10 Tabla 15. Digestibilidad de preoteínas de macrofitas acuáticas flotantes en cerdos Alimento Digestibilidad in vitro, % Digestibilidad In vivo, % Pérdidas endógenas de N MS indigerida, % Caseína Harina de soya Jacinto de agua Lemna Azolla Fuente de los datos: Domínguez et al. (1996) Como nuevas tendencias a desarrollar en los estudios de digestión de alimentos tropicales en el cerdo, pudiera mencionarse algunos experimentos hechos en Vietnam, tales como los estudios de producción de gas in vitro al incubar diferentes follajes con inóculo fecal porcino (Ly et al a) o el establecimiento de la digestibilidad in vitro de MS, estimada a partir del lavado de alimentos tropicales (Ly et al b). 1.5 CONCLUSIONES En el inventario de recursos alimentarios alternativos que pueden usarse en producción porcina es importante conocer los factores antinutricionales y el valor nutritivo de tales recursos. Desde el punto de vista del valor nutritivo, no parece ser tan perentorio establecer la digestibilidad verdadera como la aparente de cada uno de los nuevos alimentos que pueden introducirse en la fórmula dietética, toda vez que en el trópico no están bien definidos los requerimientos de nutrientes para la especie porcina. Existe consenso sobre el hecho de que los rasgos de comportamiento están significativamente correlacionados con índices digestivos de la dieta. Así, se acepta que la ganancia diaria y la conversión alimentaria se correlacionan más estrechamente con la digestibilidad aparente del N a nivel ileal que a nivel fecal o total. Lo contrario ocurre con la digestión de la materia orgánica, que a su vez es sumamente semejante a la de la energía. Los estudios de digestión in vivo están también muy vinculados con los estudios in vitro. Esta última afirmación, a la que se ha llegado en diferentes laboratorios europeos tras numerosas investigaciones, también es válida para alimentos tropicales, si se tienen en cuenta los resultados de otros laboratorios, en esta oportunidad, de la región del Caribe.

11 Cada una de las aproximaciones al establecimiento del valor nutritivo de un alimento tiene ventajas y desventajas. Pero si se acepta que la digestibilidad in vitro puede predecir los rasgos de comportamiento en cerdos con un margen de confianza aceptable, entonces es obvio que este método se destaca por lo sencillo, barato y rápido. 1.5 REFERENCIAS Boisen, S. Y Fernández, J.A Prediction of the apparent ileal digestibility of protein and amino acids in feestuffs and feed mixtures for pigs by in vitro analysis. Animal Feed Science and Technology 51: Díaz, I Evaluación de cuatro métodos (fecal, ileal, in situ e in vitro) para determinar digestibilidad del follaje de batata (Ipomoea batatas L.) en cerdos. Tesis Magister in Scienciae. Universidad Central de Venezuela. Maracay, pp 70. Dierick, N.A Recent developments in pig feed evaluation. Proceedings of the International Congress on Pig Farming. Bruselas, p Dierick, N.A., Vervaeke, I., Decuypere, J., Van der Heyde, H. Y Henderickx, H Correlation of ileal and fecal digested protein and organic matter to production performance in growing pigs. Wissenschaftliche Zeitschrift der Wilhem-Pieck Universitat Rostock 37: Domínguez, P.L. y Ly, J Balance de N y energía en cerdos alimentados con dietas de mieles de caña y harina de azolla (Azolla spp). Revista Cubana de Ciencia Agrícola 31: Domínguez, P.L., Molinet, Y. Y Ly, J Ileal and in vitro digestibility in the pig of three floating aquatic macrophytes. Livestock Research for Rural Development. 8(4): Jorgensen, H. Y Just, A Effect of different components on site of absorption /site of disappearance of nutrients. In: Digestive Physiology in the Pig (L. Buraczewska, S. Buraczewski, B. Pastuszewska y T. Zebrowska, ed.) Jablonna p Just, A., Jorgensen, H. Y Fernández, J.A Correlation of protein deposited in growing female pigs to ileal and faecal digestible crude protein and amino acids. Livestock Production Science 12: Lowgren, W An in vitro method for studying digestion of dietary components and the energy value of pig feeds. Tesis Doctor in Scienciae. Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala pp 87. Ly, J Aspectos morfológicos del sistema digestivo del cerdo. Centro de Información y Documentación Agropecuaria. Ministerio de la Agricultura de Cuba. La Habana pp 128. Ly, J Ceba de cerdos con mieles de caña. 2. Indices de digestibilidad y tránsito por el tracto gastrointestinal. Revista Cubana de Ciencia Agrícola 18: Ly, J Studies of the digestibility of pigs fed dietary sucrose, fructose or glucose. Archives of Animal Nutrition 42:1-9. Ly, J Fisiología digestiva del cerdo. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia pp 136 Ly, J. y Diéguez, F.J Utilización digestiva de dietas de miel B y altos niveles de fibra en cerdos criollos y CC21. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal 3: Ly, J. y Domínguez, P.L Predicción de la digestibilidad ileal del N en alimentos tropicales no convencionales para cerdos. Porcicultura 97. La Habana p 16. Ly, J. Domínguez, P.L., García, A. y García, A a. Estudios de interdependencia entre rasgos de comportamiento e ìndices digestivos de cerdos alimentados con dietas tropicales no convencionales. Porcicultura 96. La Habana p 50. Ly, J., Lon Wo, E. Y Castro, M b. Balance de N y energía de cerdos alimentados con dietas de mieles de caña y zeolitas naturales cubanas de distintos yacimientos. Revista Cubana de Ciencia Agrícola. 30: Ly, J., Macías, M., Martínez, R.M. y García, A a. Residuos foliares de plátano en dietas para cerdos. Digestibilidad ileal de nutrientes. Revista Cubana de Ciencia Agrícola. 32: Ly, J., Macías, M., Reyes, J.L. y Figueroa, V Ileal and faecal digestibility of Jerusalem artichokes (Helianthus tuberosus L.) in pigs. Journal of Animal and Feed Sicences 4:

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