UNIVERSIDAD VERACRUZANA

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1 UNIVERSIDAD VERACRUZANA FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS QUÍMICO AGRÍCOLA TESIS PROPAGACIÓN in vitro DE LAS ORQUIDEAS Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia xantholeuca PRESENTA TIZA ARIAS GEORGINA DIRECTOR DEL TRABAJO RECEPCIONAL M.C MIRIAM PASTELÍN SOLANO ORIZABA, VER. DICIEMBRE, 2010

2 Contenido Pagina Indice de tablas Indice de figuras I. INTRODUCCIÓN 1 II. OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos Hipótesis 4 III. MARCO TEORICO Generalidades de las orquídeas Perspectiva histórica de las orquídeas Distribución geográfica Importancia económica Las orquídeas y su ambiente Formas básicas de crecimiento Plantas monopodiales Plantas simpodiales 17

3 3.7 Descripción botánica Dendrobium Laelia anceps Phalaenopsis (Híbrido yu pin pearl) Sobralia xantholeuca Cultivo in vitro Factores ambientales en los cultivos in vitro Principales factores no biológicos que afectan al desarrollo del cultivo in vitro: Aplicaciones del cultivo in vitro Micropropagación Componentes del medio de cultivo Reproducción a partir de semillas Recolección y almacenamiento de las semillas Siembra de las semillas 48 IV. MATERIALES Y METODOS Material biológico Medio de cultivo básico Condiciones ambientales Establecimiento aséptico de cápsulas de cuatro orquídeas Siembra del material 53

4 V. RESULTADOS Establecimiento aséptico de orquídeas Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia xantholeuca Germinación in vitro de orquídeas Dendrobium Laelia anceps Phalaenopsis Sobralia xantholeuca Comparación de las diferentes orquídeas con relación auxinas en el crecimiento 5.4 Multiplicación in vitro de orquídeas (Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia xantholeuca) VI. CONCLUSIONES 66 VII. LITERATURA CITADA 68 VIII. ANEXOS 73

5 Indice de figuras Figura Pagina 1 Variedades de Orquídea phalaenopsis. 7 2 Phalaenopsis amabilis Formas básicas de crecimiento en las Orquídeas Disposición del pseudobulbo y rizoma Disposición de las piezas florales Orquídea mostrando la columna y el polinio de la flor Inflorescencias Orquídea Dendrobium Orquídea Laelia Anceps Orquídea Phalaenopsis (Hibrido yu pin pearl) Orquídea Sobralia Xantholeuca Micropropagación vegetal Protocormo de orquídea Laelia anceps Diagrama de flujo de la multiplicación in vitro de semillas de Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia Xantholeuca. 15 Germinación de orquídeas Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia xantholeuca Desarrollo de Dendrobium Desarrollo de Laelia anceps Desarrollo de Phalaenopsis Desarrollo de Sobralia xantholeuca. 62

6 Indice de cuadros Cuadro Pagina 1 Países exportadores de orquídeas Características y requerimientos de la orquídea Laelia anceps Factores que influyen en la propagación in vitro Comparación de las características de una planta en condiciones de laboratorio (in vitro) respecto a una planta en condiciones naturales (in vivo) Composición de medios de cultivo para células vegetales. 45

7 Me gustaría empezar este trabajo con unas palabras de agradecimiento a todas aquellas personas que de alguna manera me ayudaron a alcanzar este momento. Gracias, es una palabra tan pequeña pero con un gran significado y en estos tiempos, no se pronuncia tan a menudo como se debería. Siempre pensaré lo importante que es para mí escribir una carta de agradecimiento a las personas que realmente importan, tarea que siempre tengo presente. Dedico mi esfuerzo y doy gracias a Dios quien me dio dos grandes regalos el primero, la vida y el segundo, mi familia, agradezco que me hayas dado vida y salud, así como la oportunidad de disfrutar y compartir con mi familia y amigos de una de las etapas más felices de mi vida, y porque nunca me dejaste flaquear ni perder la fe en los momentos más difíciles, por estar conmigo en cada paso que doy, por fortalecer mi corazón e iluminar mi mente y por haber puesto en mi camino a aquellas personas que han sido mi soporte y compañía durante todo el periodo de estudio. Gracias a la Universidad Veracruzana por darme la oportunidad de aprender y forjarme como profesional. Gracias a todos y cada uno de los profesores de la F.C.Q. por entregar parte de su vida para mi formación. Quiero dar gracias a la profesora Miriam Pastelín Solano por permitirme realizar mi trabajo de tesis bajo su asesoría y al profesor Odón Castañeda Castro, por el apoyo brindado en este trabajo y durante estos años, aportándome ideas, tiempo y paciencia, que no es poco. Porque no solo me enseñaron el camino a seguir sino que también me dejaron experimentar por mi cuenta, aunque me equivocara.

8 Quiero agradecerles por el apoyo en el laboratorio, por compartir el material y el tiempo, por los comentarios aportados, las críticas, las ideas, las sugerencias, y en definitiva por hacer el trabajo más ameno. También quisiera agradecer a los miembros del jurado de tesis, por evaluar este trabajo y dedicarme un poco de su tiempo. Gracias Dra. Marina Guevara Valencia, Dra. Ma. Teresa Arnao y M.C. Odón Castañeda Castro. Gracias en especial a mi madre a ella dedico estas palabras como un pequeño reconocimiento, por su apoyo, su amor y comprensión que permanentemente me hace sentir, sabiendo que jamás existirá una forma de agradecer una vida de lucha y esfuerzo constantes, mi esfuerzo es inspirado en ti, y mi único ideal eres tú. Tú que sabes ser madre y padre en todo momento difícil, siempre he tenido tu apoyo. Desde que tengo memoria, tú has sido la persona que siempre he respetado; tan fuerte, tan sensible, tan hermosa y todavía hoy, tu eres todo lo que una madre debe ser, ya que has sacrificado por mi gran parte de tu vida. Porque eres de esa clase de personas que todo lo comprenden y dan lo mejor de sí mismos sin esperar nada a cambio, porque sabes escuchar y brindar ayuda cuando es necesario, porque te has ganado mi cariño, admiración y respeto. A mi hermana Maricruz por el apoyó que siempre me brinda, a mi hermana Cristina porque siempre me brinda su comprensión incondicional por cada palabra de aliento y su cariño, así como su apoyo y comprensión de mis ideales profesionales, a mis hermanos José Luis y Alfonso por los consejos que siempre me dan. A todos ellos porque han contribuido al cumplimiento de mis más importantes metas, y porque han sido también una fuente de estimulo y dedicación.

9 A mis sobrinos Itzel, Fernando, Nury, Valeria, Melanie, Juanito, que son regalos que Dios ha mandado a nuestra familia, gracias por cada uno de los momentos de alegría y especialmente a mi sobrino recién nacido Angelito que ha sido una señal de que siempre hay una nueva esperanza para continuar adelante. Gracias a mis amigos por sus preciados consejos y gratos momentos, por su generoso apoyo, por haber compartido mis cumpleaños, la hora del almuerzo y del café, las salidas al cine, las reuniones en sus casas, las noches de disco, los viajes y una infinidad de momentos compartidos. Gracias a los amigos con los que además de los años pasados espero compartir más momentos en el futuro. No puedo nombrarlos a todos porque seguramente me olvidaría de muchos, pero hay algunos a quienes quisiera nombrar. Gracias Rosita, Hilda, Charo, Sherell, Manuel, Oscar, Armando, Hugo, Carmen y Jesús por el pasado, el presente y el futuro que espero sigamos compartiendo, por ser para mí como unos hermanos más, por estar siempre ahí gracias por los momentos alegres y el apoyo en los momentos difíciles. También quiero darles gracias a Geno y a Magi por brindarme su amistad y porque me han enseñado a ver lo positivo de la vida siempre con una sonrisa, a José Guadalupe y Roberto por los momentos que hemos compartido y que han sido muy gratos. Un agradecimiento especial al profesor Alfonso Luna por sus sabios consejos, su apoyo que siempre nos brinda, porque siempre está ahí cuando lo necesito y sobre todo por esa gran amistad que me brindó y me brinda, por escucharme y aconsejarme siempre, por darme su ayuda cuando más lo necesito, por ser una persona con la que puedo contar y por los ánimos que meda y por todos los momentos que junto con mis compañeros hemos pasado en nuestra segunda casa el laboratorio 110. GRACIAS!!!

10 I. INTRODUCCIÓN

11 La familia Orchidaceae es una de las más abundantes del mundo, la elegancia y belleza de sus flores representa un gran potencial para la industria ornamental. La mayor diversidad de estas especies se encuentra en los bosques nebulosos del trópico y subtrópico. Son las plantas más evolucionadas del reino vegetal además son la familia de plantas más abundantes del mundo. Los bosques donde encontramos abundancia de orquídeas nos proporcionan una idea del índice de conservación que tiene el lugar. Las orquídeas se pueden encontrar creciendo de diferente manera por ejemplo: en la copa de los árboles, sobre piedras, creciendo sobre la materia orgánica, adheridas a los tallos de los árboles y sobre la tierra, es fácil distinguirlas en troncos y copas de árboles en donde grandes colonias de varias especies florecen en distintas épocas del año. Actualmente, las orquídeas están incluidas en los apéndices de protección máxima de las organizaciones protectoras del ambiente, para su cuidado tanto dentro de sus hábitats fuera de ellos (Rivera-Dueñas, 2002). Muchas de las especies de orquídeas están gravemente amenazadas debido a la indiscriminación deforestación, los incendios forestales y los saqueos de dichas especies para fines comerciales; esto ha provocado que numerosas especies de orquídeas estén desapareciendo de los bosques naturales. La idea de propagar orquídeas, surge con la necesidad de recuperar especies nativas en peligro de extinción ya que la incursión indebida del hombre en los medios naturales a generado desequilibrio tanto en las orquídeas como en otras especies nativas, por tal motivo, la propagación in vitro permite dar posibles soluciones y ayudar a evitar la pérdida masiva del material biológico. Al utilizar la técnica del cultivo in vitro se obtienen plantas libres de virus, que luego pueden ser propagadas masivamente, ya que se obtienen individuos genéticamente idénticos de la planta madre.

12 II. OBJETIVOS

13 2.1 Objetivo general Propagar cuatro variedades de orquídeas (Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia xantholeuca) mediante la técnica de cultivo in vitro Objetivo especifico Determinar el método de desinfección para el establecimiento aséptico de cuatro variedades de orquídeas. Establecer el medio de multiplicación in vitro de cuatro variedades de orquídeas. Comparar el efecto variedad-auxinas para la propagación in vitro de orquídeas 2.2 Hipótesis Las orquídeas Dendrobium, Laelia anceps, Phalaenopsis y Sobralia Xantholeuca bajo condiciones asépticas controladas, producen altos niveles de multiplicación en períodos de tiempo cortos asegurando la sanidad del material en multiplicación.

14 III. MARCO TEORICO

15 3.1 Generalidades de las orquídeas La palabra orquídea (del latín orchis, que a su vez deriva del griego) apareció por vez primera mencionada en un manuscrito del filósofo griego Theophrastus ( a.c). El nombre significa testículo y hace alusión a los seudobulbos de algunas especies y al uso medicinal que se le asignaba a esta flor como afrodisiaca y potenciadora de la fertilidad. Con el tiempo, la palabra orchis derivó en orchidaceae, término con el que se designó a la familia más numerosa del reino vegetal con aproximadamente 25,000 a 35,000 especies. Según las normas establecidas, las especies se mencionan en latín o con nombres latinizados que aluden a su descubridor, al lugar a donde se las encontró por primera vez, o a alguna característica en particular. Además todas las especies tienen nombre y apellido: el nombre (en mayúscula) corresponde al género al que pertenece la especie, y el apellido (en minúscula) es una característica de esa especie. Por ejemplo, Cattleya maxima se dice: Cattleya: en honor de William Cattley, quien fue el primero en cultivarla; y maxima porque su flor tiene 12 cm de diámetro (Freuler, 2008). Dentro del reino vegetal se encuentran las plantas con flor que se dividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas y las dicotiledóneas. Las orquídeas forman parte de las monocotiledóneas, constituyendo una de las familias con mayor número de especies. Existen aproximadamente 25,000 especies que fueron descubiertas, pero aún hay regiones sin relevar fitogeográficamente, varias de ellas en el continente americano. Su diversidad se ve ampliada dado que, por ser un grupo muy joven en la evolución de las plantas, presenta gran facilidad para dar híbridos exitosos no solamente entre especies del mismo género, sino también intergenéricos (se estima que hay aproximadamente 30,000 híbridos registrados) (Freuler, 2007) Las orquídeas, pertenecen a la familia Orchidaceae, la cual es la más grande de todas las plantas que producen flores. El cálculo fluctúa entre 17,000 y 35,000 especies conocidas

16 de monocotiledóneas, herbáceas y perennes. Se estima, que esto representa un 10% de todas las plantas superiores; mismas que se agrupan dentro de 650 a 900 géneros. Referente al color existe gran diversidad, todos los colores con excepción del negro, se encuentran representados entre estas flores, incluyendo verde, café y lila en varios tonos. Pocas orquídeas tienen flores de un solo color. Casi todas presentan colores distribuidas en una casi indescriptible cantidad de formas, manchas, parches, matizadas, puntos y rayas (Figura 1). a b c d Figura 1. Variedades de Orquídea Phalaenopsis. a) Phalaenopsis amabilis; b) Phalaenopsis Barbara Moler X Freed's Danseuse; c) Phalaenopsis Auspice Taipei Stripes; d) Phalaenopsis Ho's Musashino Queen. [1]

17 La forma de las flores va desde la casi completa simetría radial, hasta la más extensa simetría bilateral, o bien hasta la asimetría de géneros. Algunas flores permanecen abiertas solo un día, mientras otras se mantienen frescas durante unos tres meses. Otro aspecto variable de las orquídeas es el de la fragancia de las flores. Los olores son mezclas complejas de sustancias químicas que se pueden producir en diferentes partes de la flor, y en algunos casos, una misma flor puede producir diferentes aromas en distintas horas del día o la noche. Aparentemente esto ocurre para atraer un mayor número y espectro de polinizadores (Murguía-González, 2007). 3.2 Perspectiva histórica de las orquídeas Los científicos consideran que las orquídeas se originaron hace aproximadamente de 100 a 120 millones de años. Se cita el Archipiélago de Borneo como el posible lugar de nacimiento de estas bellas e interesantes plantas. La palabra orchis tomada del griego y de la cual se deriva el término orquídea, sirve de base a toda la nomenclatura de la familia de las orquídeas, se originó entre los años 370 y 285 a.c., cuando fue usada por primera vez por el filósofo Teofrasto, discípulo de Platón y de Aristóteles y que fue conocido como el Padre de la Botánica (Sequeira, 1980). El uso de las orquídeas ha sido tradicionalmente ornamental y medicinal. La cultura china fue la primera en cultivarlas (500 a.c.). Luego los griegos incrementaron su uso medicinal. El nombre orquídea deriva del vocablo Orchis, aplicado por el aspecto testicular de los tubérculos (tallos modificados de orquídeas terrestres). Los aztecas las utilizaron en América como comestibles, aromatizantes y ornamentos.

18 Por más de 3000 años las orquídeas han sido apreciadas en el Lejano Oriente, y su popularización como objeto de cultivo tiene ya mucho tiempo (Walter, 1979). Las orquídeas han fascinado al mundo durante siglos y han sido consideradas como flores místicas; aunque algunos pueblos primitivos también la han utilizado con fines medicinales. En la Antigua Grecia eran vistas como un símbolo de virilidad. La afición europea al cultivo de las orquídeas comenzó probablemente con las expediciones del siglo XVIII. Debido a su belleza y al elevado coste que alcanzan las orquídeas actualmente, son motivo de cultivo por particulares e industriales como flor cortada y como planta ornamental, por ello tiene una importancia económica a nivel mundial. 3.3 Distribución geográfica Las orquídeas han colonizado prácticamente todo el planeta, a excepción de los polos, por eso se las puede considerar verdaderas plantas cosmopolitas. Su hábitat varía de acuerdo con su ubicación geográfica: las plantas de regiones frías son terrestres y vivaces; las de regiones cálidas son en su mayoría epifitas, aunque las hay también terrestres (Murguía-González, 2007). La familia Orchidaceae es considerada la más evolucionada del reino vegetal, debido a su complejidad floral, a sus interacciones con los agentes polinizadores y simbiosis con las micorrizas. Las orquídeas están distribuidas en todo el planeta, desde Siberia hasta la Tierra del Fuego, con excepción de los polos y lugares con alturas superiores a los 4500 msnm y 20º N y S. Las orquídeas epífitas, son propias de bosques tropicales húmedos, secos ó semi- desérticos del planeta. Muchas viven adheridas a las rocas de laderas de montañas y otra buena parte adaptada a vivir en desiertos o valles montañosos.

19 Las Orchidaceae incluyen 800 géneros y alrededor de 20,000 especies; aproximadamente un 73% de las orquídeas son epífitas y se aclimatan desde el nivel del mar hasta los 3000 ó 4000 msnm, dependiendo de la latitud. Un 90% de las especies de orquídeas en América son epífitas, el 10% restante son terrestres (Dressler, 1993). Existen diversos factores que determinan o influencian la adaptabilidad de diferentes especies de orquídeas en ciertas zonas, tales como altura, temperatura, latitud, precipitación, luz solar, nubosidad o velocidad de viento. Todos estos factores pueden ser decisivos para el establecimiento y floración de las especies. El mayor número de especies se alcanza en el verdadero Trópico (Panamá, Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela y América occidental). Se estima que en el bloque neotropical de Centro y Sur América contienen alrededor de 15, 500 especies. Colombia es el país con mayor cantidad de orquídeas en el mundo, con más de 3,000 especies que en la mayoría de los casos se encuentran en este tipo de selvas andinas (Dressler, 1990). En Venezuela existen entre 2,00 y 3,000 especies de las cuales sólo una es llamada flor nacional, la flor de mayo o mayito, que se encuentra en toda la Cordillera de la Costa y se extiende hasta el monte andino, abarcando los estados Miranda, Aragua, Carabobo, Yaracuy, Portuguesa, Cojedes, Lara y Barinas. Desde la época precolombina, el interés por las orquídeas se ha vuelto una tradición en Venezuela Y de allí se deriva la importancia que tiene el rescate del cultivo de estas flores. México es un país con una gran cantidad de orquídeas silvestres; existen alrededor de 1200 especies, distribuidas principalmente en los estados de Oaxaca, Veracruz, Guerrero, Morelos, Jalisco, regiones al sur de Puebla y San Luis Potosí y por supuesto, también se les encuentra en el estado de Chiapas, hacen que exista una gran cantidad de especies de orquídeas, se conocen alrededor de 300 especies, predominando en bosques en una altitud de 1500 a 2500 m sobre nivel del mar, cada vez confinadas a regiones de difícil acceso y menos alteradas (Dressler, 1990).

20 México ocupa el cuarto lugar en diversidad de plantas en el mundo con 52% de sus especies vegetales endémicas. La mayor riqueza de orquídeas, la albergan los estados de Michoacán, Guerrero, Oaxaca. Veracruz y Chiapas con alrededor de 1110 especies y subespecies, pertenecientes a 159 géneros. De éstas, 444 especies o subespecies son endémicas (40% del total registrado en el país), lo que convierte a estas plantas mexicanas, en una de las más ricas en endemismo entre los principales países de América tropical. La Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-1994 registra 15 especies en peligro de extinción, de las cuales 6 son endémicas, 58 especies amenazadas con 25 especies endémicas, 102 especies raras de las cuales 35 son endémicas y 4 especies están sujetas a protección especial con 3 endémicas (Dressler, 1990). Actualmente, más de 615 especies de orquídeas están dentro de las categorías de riesgo antes mencionadas. La causa principal es la pérdida de sus hábitats naturales ocasionado por la destrucción de bosques para abrir paso principalmente a la agricultura. Dada la importancia de esta familia, y que en el estado se guardan algunas especies endémicas, sujetas a protección especial, raras, amenazadas y/o en peligro de extinción, su depredación, biopiratería y reducción de sus hábitats naturales, se planteó como objetico establecer un programa de estrategias de conservación, manejo y protección de orquídeas mexicanas. La meta es rescatar, conservar, reproducir y reintroducir a sus hábitats naturales y zonas protegidas a orquídeas mexicanas que pudieran tener algún riesgo de desaparecer, para el goce y admiración en generaciones futuras. A nivel Centroamericano se conoce que la mayor abundancia y diversidad de orquídeas se encuentran especialmente en los bosques nebulosos, a una elevación de 1,000 y 3,000 m de altitud (Dressler, 1990). Los bosques de Costa Rica son uno de los sitios que presentan mayor biodiversidad y abundancia de epífitas en el mundo. Desafortunadamente, la deforestación, el urbanismo y la extracción con fines comerciales han amenazado seriamente a las poblaciones naturales y muchas especies están en grave peligro de extinción.

21 En Costa Rica la mayoría crecen en bosques tropicales permontanos y montanos bajos, húmedos y muy húmedos. El inventario más reciente indica que en Costa Rica existen 1,416 especies distribuidas en 1,709 géneros. De estas especies 88 % son epifitas y 12 % terrestres. Entre los géneros costarricenses más cultivados se encuentran Cattleya, Encyclia, Epidendrum, Laelia, Lycaste, Masdevallia, Maxillaria, Oncidium y Pleurothallis. Nicaragua no podemos decir con precisión cuántas especies de Orquídeas existen, debido a que en gran parte del territorio no se habían podido realizar investigaciones. Se estima que más del 60 % de las zonas montañosas del país se encuentran sin inventariar. Hasta el día de hoy, se contabilizan 146 géneros, con 678 especies. Hace unos 30 o 40 millones de años, el Norte de Nicaragua era el límite más al sur de América, por lo que se considera una barrera física para la dispersión de los animales y las plantas de la época. Nicaragua es el único eslabón sin estudiar las Orquídeas de Centro América. El género más numeroso de la Orquídea en Nicaragua está representado por las Pleurothallis con 54 especies de las formas más variadas, estas las podemos encontrar distribuidas por todo el país principalmente en los bosques húmedos. El género que le sigue en cantidad es Epidendrum con 47 especies. La especie más dominante en el Pacifico es el Epidendrum stanfordianum y en el bosque húmedo es el Epidendrum scriptum. Las especies de Maxillaria cuentan con 39 representantes, las Encyclias adenocarpun y las E. chacaoensis y cocheata, los Oncidium son el quinto género más grande con 21 especies, entre los que destaca por su belleza el O. ampliatum, O.oligantum, O. splendidum y el O. crista-galli, entre otras más.

22 3.4 Importancia económica Algunos géneros de la familia de las orquídeas son objeto de cultivos importantes; se trata, no obstante de cultivos muy especializados. Su cultivo es posible en todas partes y está especialmente desarrollado desde la mitad del siglo pasado porque muchos híbridos interespecíficos e intergenéricos fueron creados y comercializados con éxito. Como plantas industriales, la vainilla es la única orquídea, cuyas cápsulas de sus semillas producen un importante producto comercial aparte de las flores. Éstas y muchas otras razones han hecho que estas plantas sean la base de una industria millonaria (Ammirato, 1990). Desde ser una rareza o una planta para sofisticados coleccionistas, hoy la industria y el comercio florícola tienen en la orquídea una planta más para el disfrute de un público masivo. Es un renglón importante dentro de los mercados de plantas y flores. El efecto decorativo de las orquídeas es impactante, la industria de la flor hace buen uso de esa posición y los arquitectos, decoradores y público en general la consideran para dar toques especiales en ambientes privados y públicos (Figura 2). Figura 2. Phalaenopsis amabilis en invernadero lista para su venta.

23 El cultivo y colección en todo el mundo tiene una gran importancia económica (Cuadro 1). En la industria de la flor de corte, las orquídeas son muy apreciadas por su variedad, formas, colores y tamaños, que ha estimulado a profundizar en su estudio, son potencialmente comerciales como plantas y como flores de corte, a tal grado que su valor y mercadeo se ha incrementado notablemente; así se tiene, que existen países como Tailandia y Singapur, en los cuales la explotación de flores de orquídeas representó entre 7-8 millones de dólares (Ammirato, 1990). También se reporta que en año 2000, Estados Unidos (EUA) importó 2, 674,246 unidades de orquídea, con un valor de 1, 052, dólares. Cuadro 1. Países exportadores de orquídeas (Nava, 2008). País/origen Unidades Valor (US $) Colombia Indonesia Holanda Nueva Zelanda Panamá Singapur Taiwán Tailandia Total Las importaciones de mayor volumen se dan en los países europeos y Japón, entre las especies comerciales más importantes cultivadas por su tamaño y belleza están: en Europa y América; Cattleya y Cymbidium; Dendrobium en Tailandia; Vanda y Phalaenopsis en Filipinas; Aranda en Malasia y Singapur; Dendrobium y Vanda en Hawai.

24 El cultivo y desarrollo de nuevas tecnologías, ha generado la producción de híbridos, los cuales se exportan a gran escala (Ammirato, 1990). 3.5 Las orquídeas y su ambiente Las semillas de orquídeas generalmente germinan en sus hábitats naturales, en intima simbiosis con micorrizas, mismas que les proporcionan los azúcares y nutrientes necesarios en sus primeras etapas de germinación. En el caso de orquídeas terrestres es de vital importancia la relación hongo-orquídea, ya que en estados tempranos del ciclo de vida el protocormo enterrado no puede fotosintetizar sus nutrientes (Mc Kendrick, 2000). El embrión de las orquídeas no está diferenciado en órganos, como la mayoría de embriones vegetales. Durante la germinación, el embrión simplemente se hincha como una masa molecular ovoide. Las raíces aéreas son producidas en las porciones bajas de los protocormos. Eventualmente, ocurre un crecimiento sobre la porción superior y los primordios foliares son formados. La rapidez fotosintética es característica de especies de ambientes húmedos y soleados, donde pueden crecer rápidamente. La mayoría de las orquídeas terrestres, sin embrago, no desarrollan clorofila por varios meses, o más. Las orquídeas epifitas generalmente realizan actividad fotosintética en un estado temprano, pero algunas, como en la subfamilia catasetinae, tienen un definido estado saprofito sobre la madera en descomposición (Dressler, 1981). Ecológicamente las orquídeas son multifacéticas lo que favorece su amplia distribución. Muchas viven sobre troncos a ramas (epífitas), Otras sobre piedras (litófitas) a directamente en el suelo (terrestre).

25 Sean epífitas o terrestres, las orquídeas dependen de los hongos al menos durante las etapas de germinación y crecimiento. La familia Orchidaceae se divide en dos grupos, dependiendo del tipo de crecimiento básico que presenten: simpodial y monopodial. Las orquídeas simpodiales, como los géneros Cattleya, Drendrobium, Cymbidium, Miltonia, Oncidium, Lycaste y Paphiopedillum, se caracterizan por tener retoños individuales de crecimiento finito. De los tallos rastreros llamados rizomas, brotan retoños que se desarrollan en otros tallos y hojas, y que al madurar producen flores. Los tallos de muchas orquídeas simpodiales, se convierten a menudo en órganos de almacenamiento llamados pseudobulbos, que varían mucho de tamaño y forma. Las orquídeas monopodiales, en cambio, tienen un tallo central cuyo extremo crece continuamente, produciendo hojas alternadas e inflorescencias entre las hojas. Las planta de los géneros Phalaenopsis, Vanda y Aerides son de hábito monopodial (Murgía- González, 2007). 3.6 Formas básicas de crecimiento De acuerdo con el eje de crecimiento, las orquídeas suelen clasificarse en plantas monopodiales y simpodiales Plantas monopodiales: Tienen un punto de crecimiento, no presentan seudobulbos, crece hacia arriba, las hojas nuevas surgen del extremo apical, las raíces se originan sobre el tallo debajo de las hojas, las raíces se forman de yemas axilares, sus hojas suelen ser más gruesas dado que cumplen funciones de fotosíntesis y reserva, géneros representativos: Vanda, Phalaenopsis, tienen crecimiento vertical definido. Esto implica que como presentan un solo ápice meristemático que es terminal, si este se destruye, se pierde la planta. Estas orquídeas carecen de rizoma (Figura 3 a, b).

26 3.6.2 Plantas simpodiales: En cambio, las plantas simpodiales presentan un crecimiento aparentemente horizontal y no tan prolijo a partir de un tallo subterráneo o rizoma, generan una subunidad capaz de producir una flor o inflorescencia y de ser eventualmente separada de la planta, presenta seudobulbos, las hojas crecen a partir del seudobulbo, las raíces se originan en el seudobulbo y en el rizoma, sus hojas suelen ser más finas dado que su función de reserva la cumple el seudobulbo. Hay varios meristemas que se van diferenciando a partir del rizoma o de yemas dormidas que hacen más segura la supervivencia de la planta (Figura 3 c, d). (Freuler, 2007). a b c d Figura 3. Formas básicas de crecimiento en las Orquídeas. a) Crecimiento Monopodial; b) Phalaenopsis; c) Crecimiento Simpodial; d) Cattleya. [2]

27 3.7 Descripción botánica Reino: Plantae Phylum: Euphyta División: Angiospermae Clase: Monocotiledóneas Orden: Gynandreae Familia: Orchidaceae Género: existen cerca de 650 Especies están acerca de Los híbridos son innumerables (cerca de ). [3] La familia Orchidaceae se subdivide en seis subfamilias Spiranthoideae: más de especies. Apostasioideae: 2 géneros y 16 especies del Sureste Asiático. Cypripedioideae: 5 géneros y 130 especies de las regiones templadas del mundo, pocas en la América Tropical. Vanilloideae: 15 géneros y 180 especies en la franja tropical y subtropical húmeda del planeta. Orchidoideae: 208 géneros y 3630 especies distribuidas en todo el mundo, excepto en los desiertos más secos, en el Ártico y Antártico. Epidendroideae: 500 géneros y especies aproximadamente distribuidas en las mismas regiones de Orchidoidea, también incluyen algunas especies subterráneas del desierto australiano.

28 La morfología es lo que define a las distintas especies de orquídeas, ya que estos ejemplares del mundo vegetal se dan prácticamente en todas las formas, colores y aromas (Freuler, 2008). Las orquídeas vistas como un grupo, muestran una gran variabilidad morfológica. Esas modificaciones en raíces, tallos y hojas, les permite vivir en los más diversos ambientes. El sistema radical de las orquídeas, tiene notables modificaciones del tipo normal de raíz. Sin embargo, al igual que en el resto de las plantas es un órgano vital para el anclaje de la planta y la absorción de nutrientes. En las orquídeas terrestres, las raíces son estructuras alargadas y ramificantes, cubiertas de pelillos absorbentes. Están cubiertas por hifas (filamentos de los hongos asociados) que las penetran y forman dentro de las raíces unos nódulos. Las raíces de las epifitas son aún más especializadas que las de las orquídeas terrestres. En ellas, muchos pelillos radicales se han sustituido por una funda de células muertas, esponjosas, que se llama velamen, el cual facilita la absorción de agua y minerales del aire, agua de lluvia o de la superficie de los troncos en que crece. En las epífitas, las raíces pueden originarse en cualquier punto del tallo, en todas direcciones y no sólo hacia abajo. Su tendencia positiva a hacer contacto, les permite servir de soporte, además, estas raíces pueden fotosintetizar, la cual explica la coloración verdosa de sus puntas. En muchas especies terrestres, los tallos subterráneos se comprimen y abultan a manera de tubérculos. En los tallos aéreos, comunes de las epífitas, también se almacenan agua y nutrientes y por, eso pueden aparecer abultados. Estos pseudobulbos, pueden estar, formados por un solo entrenudo como el género Oncidium o por varios entrenudos como el género Dendrobium; pueden ser pequeños o enormes y de formas muy variadas: esféricos, ovalados, comprimidos, lisos o acostillados, etc. (Freuler, 2008).

29 Del extremo apical o de su parte media, en un pseudobulbo se originan una o más hojas (Figura 4). Los pedúnculos de las inflorescencias se originan en la base, parte media o extremo apical del pseudobulbo. Las hojas siempre son simples (es decir no están divididas), sus márgenes son enteros (no tienen espinas, ni son aserrados), y por lo general son angostas y alargadas. a b Figura 4. Disposición del pseudobulbo y rizoma. a) Extremo apical de un pseudobulbo del cual se originan las hojas; b) rizoma. En muchas especies terrestres, las hojas son membranosas y delgadas propensas al ataque por insectos. En las epífitas, la regla general es la de tener hojas gruesas, con una cutícula de cierto espesor y encerada, que les permite resistir no sólo la depredación por insectos, sino también los fuertes vientos secos de los trópicos y subtrópicos. Muchas orquídeas (Brasavola sp., Oncidium sp.), poseen hojas muy gruesas que sirven para almacenar agua. Numerosas especies que habitan lugares muy calientes e insolados,

30 tienen hojas casi cilíndricas, lo que les permite reducir la relación superficial del volumen y evitar así el sobrecalentamiento y la deshidratación. Una familia de plantas tan vasta presenta gran diversidad en cuanto a tamaño, aspecto y hábitat. Sin embargo, al observar su flor, nunca hay dudas de que es una orquídea. No importa si tiene unos pocos milímetros o si es sobredimensionada, siempre presentará dos ciclos florales de tres piezas cada uno (característica típica de las monocotiledóneas) (Freuler, 2008). Estas piezas florales corresponden a las externas como el cáliz, formado por sépalos y las internas como la corola, formada por pétalos, uno de ellos totalmente modificado llamado labelo (Figura 5). Figura 5. Disposición de las piezas florales. Columna, Labelo (L), Pétalos (P), y Sépalos (S) en las orquídeas. La flor de la orquídea es de asimetría bilateral, es decir que si se traza una línea vertical por la mitad de la misma, las dos partes son iguales o simétricas.

31 La flor posee tres sépalos y tres pétalos. Uno de los pétalos (el del medio) se haya modificado y por ello recibe el nombre de labelo. El labelo posee varias formas y su función es servir de pista de aterrizaje para los insectos que visitan la flor. Para que el labelo quede en la posición que se observa en una flor abierta, previamente ha girado sobre su propio eje 180, movimiento que recibe el nombre de resupinación. Los pétalos y los sépalos no se distinguen, pues, en general, son todos coloreados. Lo mismo ocurre en lirios, parientes cercanos de las orquídeas, por lo que ambas flores pueden confundirse. Sin embargo, si se observan los dos ciclos reproductivos (el término gineceo y el masculino androceo) puede verse que ambos están soldados formando una columna. Esta característica es propia de las orquídeas y no se encuentran en ninguna otra flor. La flor es el principal ornamento de las orquídeas y presenta la siguiente estructura básica: Los sépalos son por lo general órganos desprovistos de clorofila que forman la funda del capullo y que protegen así la flor. Cuando ésta se abre, los sépalos sirven como órganos de atracción junto con los pétalos. El tamaño y forma de estos es variable según la especie, aunque es normal que, en una misma flor los sépalos sean casi idénticos entre sí. Dentro de los sépalos está una segunda serie de segmentos, llamados pétalos, dos de ellos laterales y simétricos y uno central llamado labelo o labium, usualmente mayor y más complejo. Su forma y color, cambia de acuerdo al género, por la que es un aspecto muy importante que se toma en cuenta para la creación de nuevos híbridos. Como los sépalos, los pétalos sirven para atraer polinizadores a la planta, especialmente el labelo, que funciona como plataforma para el aterrizaje de los visitantes, por la cual difiere en forma, tamaño, color y fragancia de los otros pétalos. Este pétalo modificado le da al estereotipo de la flor de orquídea su forma y simetría bilateral característica. La diferencia más significativa entre las orquídeas y otras flores es su aparato reproductivo.

32 Las flores son bisexuales a perfectas, ya que en cada una están presentes los órganos masculinos y femeninos de la reproducción. Son notables las excepciones en que las flores son unisexuales, como ejemplos pueden citarse los géneros Catasetum y Cvcnoches. La columna es un órgano central en el cual se encuentran los elementos para la reproducción. En el extremo inferior de éstos, se localiza la parte receptiva del polen a superficie estigmática, la antera con el polen está cerca del extremo superior, protegido por una capa a cubierta de la antera (Freuler, 2008). El polen de las orquídeas puede aparecer en polvo o granular, pero la mayoría de las veces se presenta de forma compactada en cuerpos redondos o aplastados llamados polinios (Figura 6). En algunos géneros, los polinios están pegados a una estructura llamada estípite, en la base de la cual está el viscidio, que tiene viscina (sustancia pegajosa), la cual favorece que el polen quede adherido al insecto polinizador y lo pueda llevar a otra flor. En otros casos, hay caudículas que juegan un papel similar al viscidio. Sólo especies muy primitivas no presentan polinios. Figura 6. Orquídea mostrando la columna y el polinio de la flor.

33 Generalmente, hay un apéndice llamado rostellum, que separa la parte masculina del aérea estigmática (femenina). Hacia la base de la columna está el ovario, el que contiene los óvulos que fertilizados se convierten en semillas y su función, además de proteger la simiente, es la de servir de pedicelo o pie de la flor. La polinización en términos simples se refiere a la transferencia del polen de una flor a otra, del estambre (masculino) al estigma (femenino). Los principales agentes polinizadores de las orquídeas expresado en porcentajes, son los siguientes: abejas 60%, moscas 15%, mariposas nocturnas 8%, mariposas diurnas 3%, aves 3% y misceláneas 11%. El fundamento de la gran variabilidad del grupo de las orquídeas se encuentra en la complejidad de los mecanismos de polinización. Lo cual constituye uno de los grandes obstáculos para que ocurra la reproducción natural de las orquídeas. Las flores presentan una arquitectura intrincada que fuerza al insecto a entrar en contacto con el polinio, el cual lo lleva a otra flor y lo deposita involuntariamente sobre el estigma de esa flor. Las orquídeas han desarrollado interesantes mecanismos para evitar cualquier contacto casual entre los elementos masculinos (polinios) y los femeninos (estigmas) de la misma flor, un ejemplo de ello es el róstelo como antes se mencionó, que evita el problema de la autofecundación casual. Pero también está el problema de la autofecundación causada por insectos; la solución a ello se relaciona con la estructura de la columna y el labelo, el róstelo se dobla hacia abajo para cubrir los estigmas, quedando así doblado el tiempo necesario para que el insecto vuele a otra flor; después que el insecto sale, el róstelo se levanta volviendo a su posición original y la columna queda lista para recibir polinios traídos de otra flor. Otra forma para evitar la autofecundación, es por medio de impedimentos físicos y así los

34 labelos producen abultamientos, pelos, etc., destinados a guiar al insecto deseado, y también a impedir la entrada a insectos indeseables que llevarían el polinio a las flores de otra especie. Luego de la polinización los granos de polen germinan sobre la superficie estigmática y los tubos de polen se extienden hacia el ovario. La fertilización del óvulo de la orquídea puede llevarse a cabo en días, semanas o meses. Si por alguna razón la fertilización no ocurrió, la cápsula o fruto, detiene su desarrollo y muere. Si por el contrario ocurre la fertilización, se desarrollan los embriones, cada uno rodeado por una cubierta a testa, por eso, necesitan fuentes de nutrición externas hasta que se han desarrollado lo suficiente para sobrevivir fabricando sus propios alimentos. Bajo condiciones naturales éstas fuentes de alimento las obtienen gracias a la asociación con un hongo muy pequeño (micorriza) (Murguía-González, 2007).Las flores de las orquídeas pueden presentarse solitarias, pero es muy común que se agrupen en inflorescencias (conjunto de flores sobre un tallo o raquis) (Figura 7). a b Figura 7. Inflorescencias. a) Orquídea Laelia anceps; b) Orquídea Dendrobium.

35 Las plantas simpodiales tienen rizoma (tallo modificado), que es en general una parte leñosa. El rizoma tiene nudos y entrenudos, y la distancia entre ellos hace que los seudobulbos se encuentren más o menos apretados. Los rizomas pueden ser: subterráneos o aéreos. Los seudobulbos se originan a partir del rizoma. Son órganos de reserva de alimento y agua, que la planta utiliza en épocas de sequia y/o reposo. El tamaño y forma son muy variables. Pueden ser fusiformes, elípticos, ovalados, alargados, en forma de caña, etc. También pueden presentarse comprimidos y tener superficie lisa, estriada, rugosa o carenada. El color de los seudobulbos es generalmente verde y similar al de las hojas. Los seudobulbos mas jóvenes llevan hojas, son portadores de yemas auxiliares para originar nuevos puntos de crecimiento. También dan origen a raíces y de su base aparecen en muchos casos las flores. El seudobulbo es una estructura de reserva y resistencia con una gran capacidad meristemática (Murguía-González, 2007) Dendrobium El nombre Dendrobium, deriva de dendron, que significa árbol, y bios, vida. Vida en el árbol, lo que describe a estas plantas como epífitas (Figura 8). Existen alrededor de 1200 especies originarias del hemisferio oriental, desde Nueva Zelanda hasta el norte de Japón y hacia el oeste, a través del sureste asiático hasta la India y Ceilán.

36 Figura 8. Orquídea Dendrobium Los dendrobiums se pueden dividir en dos grupos principales: los de caña con tallo suave o los de cañas duras; ambos tipos son muy comerciales. Las plantas del tipo Dendrobium nobile son originarias de Birmania, India, Tailandia y China; estas requieren mayor cantidad de luz que las phalaenopsis, las flores presentan colores desde blanco, rosado, morado, amarillo y rojo. Las plantas del tipo Dendrobium producen flores cuyos colores varían del blanco puro al ciruela intenso, pasando por el rosado, rojo púrpura, blanco con labelo coloreado en diversos tonos. Taxonómicamente el dendrobium se le ha clasificado dentro del Reino Plantae; División: Magnoliophyta; Clase: Liliopsida; Orden: Asparagales; Familia: Orchidaceae; Subfamilia: Epidendroideae; Tribu: Dendrobieae; Subtribu: Dendrobiinae y Género: Dendrobium [4]

37 La mayoría de los dendrobiums crecen bien en días calientes de 25 C y noches frescas con una temperatura mínima de 16 C. Otras especies como: D. parishii, D. pierardiiy y D. anosmun, necesitan todo el año una temperatura nocturna de 13 C 16 C, algunos dendrobiums de este grupo necesitan temperaturas nocturnas menores de 10 C para florecer. Un medio excelente para la siembra de Dendrobium, es la corteza de pino en pedazos de un mínimo de un centímetro cúbico al cual se recomienda agregar una pequeña cantidad de musgo descompuesto y otra pequeña cantidad de carbón vegetal en trocitos pequeños. El transplante se debe efectuar en marzo, abril o mayo, cuando los retoños comiencen a salir. Dado el tipo de raíz de los dendrobiums se pueden sembrar en maceta o en canasta pequeña, siendo recomendables las macetas de plástico o bloques de madera. En algunas especies, las flores son terminales, crecen en racimos sueltos o en gajos agrupados: la mayoría de las especies, sin embargo, producen una serie de manojos de dos o tres flores, brotando del tallo opuesto a las hojas. Las flores pueden ser pequeñas e insignificantes o grandes y vistosas y de una gama amplia de colores, inclusive, muchas especies combinan flores de varios colores. La duración de ellas es muy variable, algunas duran 6 meses y un pequeño grupo de ellas, duran menos de un día. Estas plantas tienen un alto requerimiento nutricional, especialmente cuando tienen buena luz, es importante regar las plantas primero antes de fertilizarlas y usar una fórmula balanceada. Las plantas en floración deben abonarse con fertilizantes bajos en nitrógeno. Las plantas necesitan humedad continua, por lo que se les debe regar bastante en la época de crecimiento y reducirles un poco el agua cuando están en flor.

38 3.7.2 Laelia anceps Esta especie se encuentra localizada principalmente en las vertientes del Golfo y Pacífico mexicanos (Halbinger, 1993). Laelia anceps es la especie mexicana del género con mayor importancia hortícola; ha sido y probablemente seguirá siendo una de las grandes favoritas de los cultivadores. Belleza, gracia, elegancia y variedad, son los calificativos que se han empleado para esta especie, a lo que debemos adicionar que es de cultivo muy fácil (Figura 9). Tales cualidades han sido también la causas de que L. anceps sea una de las orquídeas mexicanas más empleadas en programas de hibridación. Figura 9. Orquídea Laelia Anceps. Los primeros cultivares conocidos de L. anceps son probablemente originarios del centro de Veracruz y es a partir de 1985 que empezaron a importarlas a Europa, y el primero de estos especímenes fue el cv. Dawsonii que fue colectado en el mismo año, en los alrededores de Juquila, Oaxaca (Soto, 1993). Taxonómicamente Laelia se le ha clasificado dentro del Reino Plantae; División: Magnoliophyta; Clase: Liliopsida; Orden: Aparagales; Familia: Orchidaceae; Subfamilia: Epidendroideae; Tribu: Epidendreae; Subtribu: Laeliinae; Alianza: Catleya;

39 Género: Laelia (Lindl. 1831) y Especie: L. anceps. Laelia anceps subespecie Anceps Nombres comunes: Vara de San Diego, Flor de San Miguel, Flor de Todos Santos. Suena raro un nombre tan largo para una especie común en cultivo. Pero es quizá por sus flores muy vistosas que es una de las especies más conocidas y de la que se conoce más su variación en el campo. El nombre de anceps significa doble borde, en referencia de las brácteas florales (muy aplanadas) y de los pseudobulbos que presentan un tipo de quilla en los costados. La repetición del nombre anceps en la subespecie refiere a que es la forma en la que se basó la descripción de la especie, es decir la forma tipo de la especie. Esta categoría sirve para diferenciar a las formas de pétalos más anchos de la costa del Pacífico que se catalogan como la subespecie dawsonii. Laelia anceps es una orquídea silvestre, epífita, que actualmente se encuentra en grave peligro de extinción, debido principalmente al fuerte saqueo al que ha sido expuesta desde hace muchos años. El género Laelia está compuesto por 11 especies, todas ellas sobresalientes por su gran atractivo. Este género tiene una apariencia similar a las Cattleya con la diferencia de sus pétalos y sus sépalos son más agostos y el labelo no es tan grande. Son más resistentes a las bajas temperaturas, son originarias de Brasil y México. Actualmente, su nombre es Sophronitis para las brasileñas y Laelia para las mexicanas. Habitan en árboles de hoja caduca, por lo que reciben mucha luz durante los meses de bajas temperaturas. En los meses de invierno, necesitan sequía durante unos 20 a 25 días después de la floración. Crecen en primavera y en verano. Por ello deben recibir abundante riego durante estas estaciones. Florecen en otoño (Soto, 1993). El diagnostico se puede hacer con los seudobulbos comprimidos, con dos bordes, ovoides o elipsoidales, separados por un rizoma elongado (3-4.5 cm), la sola hoja elíptica, la infloresencia cubierta por una bractia de dos bordes y con 1-3 flores en su parte terminal. Las flores son grandes, vistosas de 7 a 12 cm de altura, usualmente de color lila; el lóbulo medio del labelo es morado oscuro. En la parte media del labelo se

40 puede ver un callo amarillo con tres costillas terminales, así como líneas ramificadas de diferentes tonos de rojo en la garganta. En días muy soleados las flores emiten una fragancia muy placentera. Por lo general las flores duran de 10 a 15 días, aunque algunas se ha visto que duran un poco más. Su distribución es en la Sierra Madre Oriental y la Meseta Central de Chiapas, Laelia anceps subespecie anceps se puede encontrar a lo largo de toda la cuenca del Golfo de México, en los Estados de Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro, Puebla, Veracruz, Oaxaca y Chiapas; también en Guatemala y Honduras. En Chiapas y en el norte de Oaxaca, Laelia anceps crece en bosques secos, bajo pinos y encinos, aproximadamente a 1500 m de altitud, su presencia se restringe a las laderas de sotavento o a los cañones donde la sombra orográfica es marcada. Siguiendo hacia el norte, L. anceps llega a ser abundante en el centro de Veracruz, desde la región de Zongolica hasta la de Naolinco. El hábitat donde es más abundante es el bosque cálido de encinos que se establece de manera intermedia entre los bosques de neblina y el bosque tropical deciduo entre 700 y 1200m de altitud; sin embargo, puede aparecer en muchos otros ambientes (Soto, 1993). En la sierra madre oriental, se encuentran poblaciones relativamente pequeñas de L. anceps desde Puebla hasta la región de Gómez Farías, Tamaulipas y hay reportes de su existencia en las montañas cercanas a Monterrey, Nuevo León; el hábitat de L. anceps. En la Sierra Madre Oriental es seco durante la primavera; en Hidalgo incluso es semiárido; en San Luis Potosí y Tamaulipas se encuentran en bosques relativamente más húmedos. Cerca de Gómez Farías, crece a tan sólo 550 m de altitud. Las características y requerimientos de las orquídea Laelia anceps son diversas (Cuadro 2), habita en bosques cálidos, usualmente con arboles tropicales de hoja caduca, preferentemente entre 900 y 1500 mts. de altura. Hay localidades en Veracruz con grandes poblaciones de cientos o miles de plantas mientras que en otras regiones las