TEMA 10 EL METABOLISMO CELULAR. CATABOLISMO. 1. Características del metabolismo celular

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1 TEMA 10 EL METABOLISMO CELULAR. CATABOLISMO 1. Características del metabolismo celular - El Metabolismo celular es el conjunto de reacciones químicas que se produce en el interior de las células para obtener materia y energía para realizar sus funciones vitales - Las diferentes reacciones químicas del metabolismo se denominan vías metabólicas y las moléculas que intervienen, metabolitos - Las sustancias finales son los productos y las pequeñas vías que enlazan entre sí las grandes vías constituyen el metabolismo intermediario - Todas las reacciones están reguladas por enzimas 1.1 Catabolismo y anabolismo o Catabolismo: transformación de moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas. Se libera energía que se almacena en forma de ATP o Anabolismo: Es la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de otras más sencillas para lo que se necesita energía. 1.2 Adenosín- trifosfato (ATP) - Es un nucleótido que almacena y cede energía. - Cuando se hidroliza, se produce ADP y ácido fosfórico y energía, éste también puede ser hidrolizado a AMP. - Se puede sintetizar de dos formas distintas: o Fosforilación a nivel de sustrato: Gracias a la energía liberada de una biomolécula, al romperse alguno de sus enlaces ricos en energía.

2 o Reacción enzimática con ATP-sintetasas: En las crestas mitocondriales y en los tilacoides de los cloroplastos, estas enzimas sintetizan ATP cuando su interior es atravesado por un flujo de protones H + - El ATP es la moneda energética de la célula, de uso inmediato, si no la necesita inmediatamente, la célula utiliza otras biomoléculas: almidón, glucógeno o TG 1.3 Tipos de metabolismo - Según la fuente de Carbono: o Metabolismo autótrofo: Si la fuente de C es el dióxido de Carbono CO 2. o Metabolismo heterótrofo: Si la fuente es materia orgánica. - Según la fuente de energía: o Fotosíntesis: si la fuente de energía es la luz o Quimiosíntesis: energía desprendida en reacciones químicas 2. El control del metabolismo - El control bioquímico del metabolismo es producido por los biocatalizadores o enzimas, sustancias que posibilitan las reacciones químicas. - En organismos pluricelulares, existe otro tipo de control: sistema hormonal o endocrino. Las hormonas son mensajeros químicos que actúan sobre algunas células regulando su metabolismo interno. 3. Las enzimas - Son biocatalizadores. Rebajan la energía de activación y aumentan la velocidad de reacción y la aceleran

3 - Son proteínas globulares. - Son solubles en agua - No se consumen durante la reacción - Se clasifican en: o Enzimas estrictamente proteicas o Holoenzimas. Tienen una fracción polipeptídica o apoenzima y una fracción no pp o cofactor Cofactores inorgánicos. Iones metálicos Cofactores orgánicos o coenzimas: ATP, NAD+, NADP+, FAD, CoA Actúan como transportadores de grupos químicos Muchas son vitaminas 4. Características del catabolismo * Las reacciones catabólicas son reacciones de oxidación: pérdida de electrones. * La materia que experimenta el catabolismo es materia orgánica constituida básicamente por C e H. La forma de oxidarse es mediante la pérdida de átomos de hidrógenos (deshidrogenación) o por ganancia de átomos de Oxígeno (oxigenación) * Cuando una molécula pierde hidrógenos se oxida ya que el átomo de hidrógenos se compone de un e - y de un protón H + * De igual manera, se reduce si gana átomos de hidrógeno. * Un átomo pierde e - (oxidación) si otro átomo los acepta (reducción). Las reacciones catabólicas son reacciones redox.

4 * En la materia orgánica, para que una molécula puede deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrógenos (molécula aceptora de hidrógenos) - Los átomos de H desprendidos en las reacciones de oxidación son captados por unas moléculas llamadas transportadoras de hidrógeno: NAD+, NADP+ y el FAD hasta que al final son traspasados a la molécula aceptora final de hidrógenos que se reduce. - En las reacciones de oxidación y reducción los H+ y los e- suelen ir separados. Estos últimos antes de llegar a la molécula aceptora final de e- son captados por unos transportadores de e- (citocromos). El paso de los e- de un átomo a otro conlleva una pérdida del nivel energético del e- y la liberación de una energía que es utilizada para fosforilar el ADP a ATP. Tipos de catabolismo - Respiración: Interviene la cadena transportadora de electrones. Se transfieren los e- procedentes de la materia orgánica a un aceptor final que es un compuesto inorgánico. - El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas de ATP. Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para dar energía en las rutas anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.

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6 o Respiración aerobia: el agente oxidante es el Oxígeno molecular. Al reducirse el Oxígeno y aceptar e- forma agua (H 2 O) o Respiración anaerobia: el agente oxidante no es el oxígeno sino iones como el ión nitrato (NO - 3) que al reducirse forma el ión nitrito (NO - 2) - Fermentación: no interviene la cadena transportadora de e-. El producto final es un compuesto orgánico 5. El catabolismo por respiración 5.1 Catabolismo de glúcidos Glucólisis Degradación de la glucosa para obtener dos moléculas de ácido pirúvico y ATP El rendimiento energético es muy bajo. Se obtienen sólo 2 ATP por cada molécula de glucosa y 2 NADH + 2 piruvato La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de la célula. No necesita oxígeno para su realización y se trata simplemente de una secuencia de más o menos nueve etapas. A lo largo de estas una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.

7 Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD + ==>2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H Agua

8 En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónica, que los llevará hasta el oxígeno, produciéndose agua y regenerándose NAD + que se reutilizará en la glucolisis. Así, en estas condiciones el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en Acetil- CoenzimaA que ingresará en la respiración celular. En condiciones anaerobias, sin oxígeno, el NADH se oxida a NAD + mediante la reducción del ácido pirúvico. Así se produce energía de forma anaeróbica, denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol. LA RESPIRACIÓN AEROBIA La realizan organismos eucariotas y gran parte de procariotas. Los e- obtenidos de la glucosa son cedidos al oxígeno

9 Etapas: 1) Formación del acetil CoA Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilcoenzimaa. En este momento empieza el ciclo de Krebs.

10 2) Ciclo de Krebs Conjunto de reacciones que producen la oxidación completa del acetil CoA hasta CO 2 Los e - cedidos son captados por los coenzimas NAD+ y FAD, liberándose NADH y FADH2 Tiene lugar en la matriz mitocondrial y desempeña las siguientes funciones: - Obtención de poder reductor NADH y FADH2 - Obtención de precursores metabólicos - Obtención de energía (1 molécula de GTP) por fosforilación a nivel sustrato Como hemos obtenido 2 piruvatos por cada molécula de glucosa, son necesarias 2 vueltas completas del ciclo de Krebs para degradar cada molécula de glucosa. Este ciclo es núcleo del metabolismo intermediario. Algunos componentes procedentes de otras rutas se incorporan a este ciclo para su degradación

11 Algunas moléculas del ciclo sirven como punto de partida para rutas biosintéticas. En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno. lerato/fisiologia_celular/contenidos4.htm

12 3. Fosforilación oxidativa - Se produce en la membrana interna mitocondrial - ADP + Pi ATP En este proceso se requiere energía que es suministrada por el transporte de e - liberados en las oxidaciones previas - Se necesita también un gradiente de H + en la membrana mitocondrial interna. Transporte electrónico Los e - presentes en las moléculas de NADH y FADH 2 son cedidos a unas moléculas transportadoras y pasan de unas a otras a favor de

13 un gradiente de potenciales de óxidoreducción hasta un aceptor final de e-. En este descenso a niveles energéticos más bajos liberan energía que se emplea en establecer un gradiente quimiosmótico entre los dos lados de la membrana mitocondrial interna. La cadena transportadora de e- está formada por un conjunto de moléculas capaces de reducirse y oxidarse, es decir, de aceptar e- de una molécula anterior y cedérselos a la siguiente. Este transporte es posible porque cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia a ceder e-) inferior al anterior y superior al siguiente. Transportadores organizados en cuatro grandes complejos supramoleculares dentro de la membrana mitocondrial interna : - complejo NADH- deshidrogenasa mitocondrial - ubiquinona o coenzima Q - Complejo citocromo b-c1 - Complejo citocromo-oxidasa Transfiere los e- al oxígeno molecular que se reduce formando agua. El oxígeno es el aceptor final de e- Cada transportador de e- de la cadena se oxida al ceder e- y el siguiente se reduce al aceptarlos. Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida en la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP. El modelo más sencillo para explicar este proceso es la hipótesis quimiosmótica de Mitchell: lerato/fisiologia_celular/contenidos5.htm La energía liberada se invierte en provocar un bombeo de H + desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.

14 Esto provoca un gradiente electroquímico, es decir, una diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana interna. Este gradiente es una situación desequilibrada que tiende a recuperar el equilibrio. Los H+ tienden a regresar a la matriz Cuando vuelven a la matriz lo hacen atravesando las partículas F o complejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándole la energía necesaria para la síntesis de ATP: fosforilación oxidativa. El paso de H+ disipa el gradiente electroquímico.

15 La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierten 3 de ATP (2 NADH x 3 = 6 ATP).

16 La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP). En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-coa y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2: 2 GTP= 2 ATP 6 NADH X 3 ATP= 18 ATP 2 FADH X 2 ATP= 4 ATP Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP. La suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidación completa de una molécula de glucosa, arroja un balance de 36 moléculas de ATP sintetizadas. 6. El catabolismo por fermentación - No interviene la cadena respiratoria y presenta las siguientes características: o La llevan a cabo microorganismos y también el tejido muscular en ausencia de oxígeno suficiente

17 o Es un proceso anaerobio (sin oxígeno) o El aceptor final es un compuesto orgánico o La síntesis de ATP es a nivel de sustrato - Se distinguen dos tipos de organismos: o Anaerobio facultativo. Realizan respiración (si hay oxígeno) y fermentación en ausencia de éste o Anaerobio estricto 6.1 Fermentación alcohólica - Se produce la escisión del esqueleto carbonado del piruvato, originándose CO2 y acetaldehído. - Esta molécula se reduce con el NADH gracias a la enzima alcohol deshidrogenasa y como producto final se obtiene etanol. - El rendimiento energético de esta reacción es el mismo que en la fermentación láctica. - La fermentación alcohólica es realizada principalmente por las levaduras.

18 6.2 Fermentación láctica - Las variadas reacciones de oxidación que rinden 2 moléculas de ATP, obtenidas por fosforilación a nivel de sustrato. - La reducción del piruvato implica que este acepta electrones del NADH, para originar lactato, regenerando el NAD + en una reacción catalizada por la enzima lactato-deshidrogenasa. - Muchas bacterias lácticas llevan a cabo la fermentación aquí descrita, llamada homoláctica, pues el lactato es el único producto final. - Pero otras bacterias como Leuconastoc y Lactobacillus, hacen una fermentación llamada heteroláctica, en la que forman otros productos finales además del lactato.

19 - Existen otros tipos de fermentaciones: o Fermentación butírica: descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal. La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobácter y Clostridium butiricum o Fermentación pútrida: o putrefacción. Se degradan proteínas y aminoácidos. Se obtienen productos malolientes como el indol, cadaverina y escatol 7. Otras rutas catabólicas 7.1 Catabolismo de lípidos - Los triglicéridos actúan como combustible de reserva ya que producen mucha energía. - Muchas células almacenan TG en forma de pequeñas gotas que son transportados por lipoproteínas. - No son solubles en agua: tienen que ser emulsionados por enzimas hidrosolubles. La emulsión la realiza la bilis. - La hidrólisis se realiza en el citoplasma celular (citosol) - Etapas: - hidrolización de los TG gracias a las lipasas. Se obtiene glicerina y ácidos grasos - glicerina se transforma en gliceraldehido 3-P que se incorpora a la glucolisis - ácidos grasos sufren un proceso de β- oxidación

20 7.1.1 β-oxidación de los ácidos grasos - Consiste en un proceso de oxidación que da lugar a moléculas de acetil-coa. - Esta oxidación se produce en la matriz mitocondrial. - El acetil-coa generado se incorporará al ciclo de Krebs y posteriormente se llevará a cabo la fosforilación oxidativa. - Para atravesar las dos membranas mitocondriales, las cadenas de ácidos grasos deben unirse a una molécula transportadora, la carnitina. Una vez en el interior de la mitocondria se unen a la CoA, antes de iniciar los ciclos de oxidación. La β-oxidación consiste en la oxidación del carbono β, consiguiéndose la ruptura del enlace que une este carbono con el α. La degradación de los ácidos grasos se inicia con su activación, lograda por unión a la CoA mediante un enlace éster para formar acil-coa. Esta reacción requiere la energía que proporciona la hidrólisis del ATP. La β-oxidación se desarrolla en 4 etapas:

21 ( Deshidrogenación; se trata de una reacción de oxidación que produce un doble enlace entre el carbono α y β de la cadena de acil-coa. En esta etapa interviene el FAD como coenzima, el cual se reduce a FADH2. Hidratación; la adición de una molécula de agua al doble enlace generada en la etapa anterior, da lugar a la formación de un grupo hidroxilo en el carbono β. Oxidación; el grupo alcohol es oxidado a grupo ceto y se forma un β-cetoacil-coa. La coenzima que capta los electrones de esta oxidación es el NAD+, que se reduce a NADH. Tiolisis; consiste en la ruptura del enlace que une los carbonos α y β de CoA. El resultado es una molécula de acil- CoA con dos carbonos menos que experimentan un nuevo proceso de β-oxidación y una molécula de acetil-coa, que se incorpora al ciclo de Krebs.)

22 En resumen la degradación de los ácidos grasos suministra a la célula: energía, un precursor metabólico y un poder reductor. - Energía en forma de ATP por: o Incorporación al ciclo de Krebs del acetilcoa producido en los ciclos de β-oxidación o La entrada a la cadena respiratoria de los electrones de 1 FADH 2 y 1 NADH por cada ciclo - Un precursor metabólico: el AcetilCoA - Poder reductor: FADH 2 y NADH. ***************************************************************************** Catabolismo de proteínas El catabolismo de las proteínas comienza por la hidrólisis de los enlaces peptídicos que liberan los aminoácidos constituyentes. Esta hidrólisis se realiza por medio de enzimas proteolíticas. Catabolismo de los aminoácidos Tiene lugar en 3 circunstancias diferentes: En las dietas excesivamente ricas en proteínas. En condiciones de ayuno y de la enfermedad conocida como Diabetes Mellitus, pues no hay glúcidos disponibles para las células o no son metabolizadas adecuadamente. En la degradación normal de proteínas celulares para el recambio proteico. El catabolismo de aminoácidos se produce en dos etapas: 1.- ELIMINACIÓN DEL GRUPO AMINO e incorporación de este al nitrógeno celular; existen dos vías para llevas a cabo este proceso: Transaminación; consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta una molécula aceptora de grupos amino, que, en ocasiones es α-cetoglutarato, el cual se transforma en glutamato. Al ceder el grupo amino, la cadena carbonada del aminoácido se oxida quedando convertida en un α-cetoácido. Los aminoácidos constituyen una fuente esencial de nitrógeno para las células

23 animales, por ello, en el catabolismo de estas moléculas el grupo amino se reutiliza frecuentemente en la síntesis de nuevos aminoácidos. Las reacciones de transaminación están catalizadas por unas enzimas llamadas transaminasas, que llevan vitamina B6 como coenzima y tienen lugar fundamentalmente en el hígado. Desaminación oxidativa; da lugar a la eliminación del grupo amino del glutamato en forma de amoniaco o ion amonio. Esta reacción se lleva a cabo en el hígado y en los riñones y está catalizada por la enzima glutamato-deshidrogenasa. La acumulación de amoniaco es altamente tóxica para las células, ya que aumenta el ph intracelular hasta alcanzar niveles peligrosos para la variabilidad celular. 2.- OXIDACIÓN DE LA CADENA CARBONADA. la molécula del α-cetoácido, formada tras la eliminación del grupo amino, sigue unos procesos de transformación que la incorporan a otras rutas metabólicas. Se clasifican en : Aminoácidos glucogénicos; la cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originan piruvato o algunos intermedios del ciclo de Krebs. A partir de aquí se pueden sintetizar moléculas. Aminoácidos citogénicos; dan lugar a la formación de acetil-coa que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse hacia otra ruta metabólica. Catabolismo de ácidos nucleicos El ADN y ARN son hidrolizados por enzimas nucleasas, liberándose nucleótidos que los constituyen. Estos a su vez son escindidos en la pentosa, el fosfato y la base nitrogenada. Si esto no es así, estas moléculas se catabolizan los productos finales se eliminan. En la degradación de las bases pirimidínicas se obtienen CO2 y NH3, y en las bases púricas que se catabolizan se obtiene ácido úrico, alantoína dependiendo del animal.

24 INTERCONEXIÓN DE RUTAS CATABÓLICAS

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