3.5 DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE LARVAS DE MOLUSCOS, CRUSTÁCEOS Y HUEVOS Y LARVAS DE PECES, EN EL FIORDO AYSÉN Y CANAL ERRÁZURIZ, ZONA AUSTRAL DE CHILE

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1 3.5 DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE LARVAS DE MOLUSCOS, CRUSTÁCEOS Y HUEVOS Y LARVAS DE PECES, EN EL FIORDO AYSÉN Y CANAL ERRÁZURIZ, ZONA AUSTRAL DE CHILE Fernando Balbontín 1, Bernardita Campos 1, Armando Mujica 2, Gloria Córdova 1, Marcela Benelli 1 & Catherine Ugalde 1 1 Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Valparaíso 2 Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte INTRODUCCIÓN Una serie de procesos físicos se han descrito como responsables del transporte y retención de huevos y larvas de invertebrados y peces y zooplancton en general al interior de zonas estuarinas. La forma en que estos procesos afectan el zooplancton dependerá también de las adaptaciones biológicas que desarrollen los diferentes organismos. Así, existen larvas que presentan migraciones verticales asociadas a las mareas, en cambio en otros grupos la migración vertical está relacionada con cambios ontogenéticos (Stancyk & Feller, 1986; Epifanio & Garvine, 2001). Teniendo en consideración la migración vertical de los zooplancteres en general, y la migración ontogénica del meroplancton en particular, el complejo y dinámico sistema de fiordos y canales australes constituye un excelente lugar de estudio para conocer el comportamiento de los diferentes estados de desarrollo de larvas, que constituirán poblaciones bentónicas o nectónicas en el sector de los muestreos o áreas aledañas. De estas especies, muchas constituyen recursos actuales o potenciales. En el presente trabajo se entregan los resultados preliminares sobre la distribución vertical diurno nocturna de larvas de moluscos, crustáceos y huevos y larvas de peces en dos estaciones de muestreo, ubicadas en la boca del fiordo Aysén y en la entrada del canal Errázuriz. METODOLOGÍA Durante el crucero Cimar 9 Fiordos (etapas 1y2)seobtuvieron muestras planctónicas en tres estaciones oceanográficas, ubicadas en la zona correspondiente a la boca del seno Aysén (estación 16), entrada del canal Errázuriz (estación 31) y canal Darwin (estación 65). En la etapa 1, las muestras se obtuvieron entre el 13 y 15 de agosto de 2003, mientras que en la etapa 2 el muestreo se realizó entre el 10 y el 12 de noviembre de Las larvas de moluscos se recolectaron con una red WP2 de 0,18 mm de abertura de malla provista de flujómetro, mediante arrastres de 5 minutos en 4 estratos de profundidad (020, 2050, 5075 y m). Cada muestra se fijó en una solución de formalina al 4% neutralizada con bórax. Para la obtención de larvas de crustáceos y huevos y larvas de peces, se realizaron pescas con una red Tucker de 1 m 2 de boca y 0,30 mm de apertura de malla. Las pescas fueron de carácter oblicuo con arrastres a las mismas profundidades que las muestras para la obtención de larvas de moluscos. De las muestras obtenidas se separaron huevos y larvas, los cuales se fijaron en formalina 5% neutralizada con bórax y se identificaron en el laboratorio hasta el taxón más bajo posible. El número de especímenes se estandarizó a m 3. 77

2 En el presente trabajo se entrega la información correspondiente a las estaciones 16 y 31 de la primera etapa del crucero (Fig. 1). En la estación 16 se realizaron tres pescas diurnas y tres pescas nocturnas, mientras que en la estación 31 se efectuaron dos diurnas y tres nocturnas, en un período de 24 horas. Las pescas diurnas se obtuvieron entre las y h y las nocturnas entre las 19:40 y las 04:55 h. En el caso de los huevos de peces, los datos diurnonocturnos se analizaron en conjunto. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Entre los moluscos, se encontraron larvas de gastrópodos y bivalvos y paralarvas de cefalópodos. La clase Gastrópoda presentó la mayor diversidad de tipos morfológicos, con 15 tipos larvales. La mayor abundancia se encontró en la estación 31 con larvas en m 3, principalmente en el estrato m (Figs. 2A y 2B). La clase Bivalvia estuvo representada por 8 especies, dominando los bivalvos perforadores de madera Bankia martensi y Xylophaga globosa pertenecientes a la familia Teredinidae. También se encontró el perforador de sedimentos consolidados Nettastomella darwinni y el mitílido Aulacomya atra. La mayor abundancia de larvas la presentó la estación 16 con larvas por m 3, principalmente en el estrato intermedio profundo (5075 m) (Figs. 2C y 2D). Se recolectaron paralarvas de cefalópodos pertenecientes al género Octopus, identificado según Vega et al. (2000). No se observaron diferencias en las abundancias por estación y por estrato; cada estación presentó entre 55 y 60 paralarvas por m 3 desde el estrato 2050 m hacia abajo (Figs. 2E y 2F). Al analizar la distribución vertical diurno nocturna de los moluscos, se encontró que tanto los gastrópodos como los bivalvos presentaron patrones similares de distribución en las 2 estaciones muestreadas. Mientras en los gastrópodos se observó una distribución irregular en todos los estratos, tanto de día como de noche, en los bivalvos se notó una tendencia al aumento en la abundancia con la profundidad. Los cefalópodos, aunque en pequeño número, se ubicaron bajo los 20 m de profundidad, siendo capturados sólo en las pescas nocturnas. La cantidad de especies de moluscos identificadas es notablemente inferior a lo señalado anteriormente para la zona (Valdovinos, 1999). Esto podría deberse a la época en la cual se realizó el crucero ya que la época reproductiva de muchas especies de moluscos se sitúa a fines de primavera y verano; también puede incidir el hecho que no todas las especies de moluscos presentan larvas pelágicas, y, además, a la restringida zona de muestreo de este estudio. La distribución vertical diurna de las larvas de bivalvos y gastrópodos no mostró un patrón definido, al encontrarlas en todas las profundidades. En la noche, los gastrópodos mostraron diferencias de acuerdo a la estación de muestreo, observándose una ligera tendencia a ocupar el estrato superior en la estación 31. En cambio, en la noche, los bivalvos se ubicaron de preferencia en los estratos más profundos. Esto contrasta con lo descrito por Zardus & Martel (2002) y BucklandNicks et al. (2002), quienes sostienen que las larvas de moluscos tendrían una migración vertical de tipo nocturna, de manera que las larvas se encontrarían en las capas superficiales durante la noche porque esto les proporcionaría protección de sus depredadores y alimento. 78

3 De las larvas de crustáceos capturadas en los diferentes estratos y horas muestreadas, se seleccionaron las correspondientes a tres especies identificadas en sus diferentes estados de desarrollo: Sergestes articus, Neotrypaea uncinata y Munida subrugosa. Estas larvas han sido citadas para la zona de muestreo y áreas adyacentes por Mujica & Medina (1997), Mujica (2002; 2003). Estos autores encuentran las larvas de estas especies en abundancia en muestras obtenidas en las proximidades del canal Moraleda y el seno Aysén. Mujica (2003) señala que la mayor abundancia de estas larvas en las muestras obtenidas en primavera, respecto de las de verano, sumado a la distribución temporal de estados de desarrollo, se relaciona con la época reproductiva de estas especies. El promedio de larvas de Sergestes articus capturadas en las estaciones de día y de noche, en los diferentes estrato muestreados, indica que en la estación 16 estas larvas fueron más abundantes cerca de la superficie durante el día, disminuyendo progresivamente en los estratos más profundos, mientras que en las muestras obtenidas durante la noche ellas fueron más abundantes en el estrato comprendido entre 50 y 75 m, disminuyendo en los estratos más superficiales (Fig. 3A). Esta distribución batimétrica es contraria a la migración vertical circadiana que se ha descrito para el zooplancton en general. En la estación 31, las mayores abundancias de estas larvas fueron encontradas en superficie, tanto en las muestras obtenidas de día como de noche, decreciendo su abundancia progresivamente en los estratos más profundos (Fig. 3B). Estos resultados indicarían que las larvas de esta especie no migrarían verticalmente en ritmo circadiano y que su disminución en los estratos más profundos se debería a migraciones ontogénicas, puesto que la mayor concentración de estados mastigophus se encontraron en estos estratos. Las larvas de Neotrypaea uncinata en la estación 16, sólo se encontraron en las muestras obtenidas durante la noche y en el estrato superficial (Fig. 3C). En la estación 31, ellas fueron capturadas en mayor abundancia durante el día en los estratos más profundos y aunque no es progresiva la disminución hacia superficie, se detectó una clara tendencia en ese sentido (Fig. 3D). Las mayores abundancias de estas larvas en las muestras nocturnas se encontraron en el estrato superficial, disminuyendo gradualmente en los estratos más profundos. La distribución de abundancia de estas larvas en los diferentes estratos diurnos y nocturnos, describen con claridad la migración vertical nictimeral de ellas en esta estación. Las larvas de Munida subrugosa en la estación 16 en las muestras diurnas, se encontraron en mayores concentraciones en superficie, decreciendo su abundancia en los estratos más profundos y ausentes en el estrato comprendido entre 20 y 50 m, único estrato en el que fueron capturadas en las muestras nocturnas (Fig. 3E). En la estación 31, las larvas de esta especie mantuvieron la misma tendencia en las muestras diurnas, con predominio de ellas en superficie disminuyendo progresivamente al aumentar la profundidad (Fig. 3F). En las muestras obtenidas en horas de oscuridad, ellas sólo se capturaron en el estrato más profundo. Estos resultados aparentemente contrarios a la migración vertical circadiana señalada para el zooplancton en general, podría explicarse por el carácter pelágico de la especie. Al respecto se debe señalar que para los canales australes, se han descrito dos especies del género Munida: M. subrugosa y M. gregaria, especies que coexisten en las costas atlánticas y pacíficas del extremo austral de América del Sur (Matthewes, 1932; Rayner, 1935; Retamal, 1981; 2000) y cuya similitud morfológica permitiría confundir los juveniles de ellas (Matthews, 1932). 79

4 En peces, las mayores abundancias correspondieron a huevos, mientras que las larvas estuvieron escasamente representadas. Los huevos identificados fueron los de Macruronus magellanicus, Merluccius australis y Coelorhynchus sp. Las larvas correspondieron a M. magellanicus, M. australis, Sebastes capensis, Agonopsis chiloensis, postlarvas de Leptonotus blainvilleanus, junto a juveniles de Maurolicus parvipinnis y un tipo de larva sin identificar. En la estación 16, ubicada en la boca del fiordo Aysén, el total de huevos recolectados fue 212 por m 3, correspondiendo el mayor porcentaje a M. australis; mientras que en la estación 31, situada en el canal Errázuriz, el total fue 2.098, en que la mayor parte eran de M. magellanicus. En larvas también se observaron diferencias en el total de larvas por estación, siendo sólo 28 por m 3 en la estación 16 y 313 en la 31. El total de especies identificadas y la distribución de M. australis y M. magellanicus es concordante con resultados anteriores obtenidos en el área. Las larvas de la primera de estas especies están presentes de preferencia en los fiordos orientales, alcanzando hasta la cabeza del fiordo Aysén; en cambio, M. magellanicus se distribuye en mayor abundancia en los canales centrales del área de estudio y boca del Guafo (Balbontín & Bernal, 1997; en revisión). La distribución vertical de los huevos abarcó toda la columna de agua muestreada. En M. australis, la distribución fue homogénea en los diferentes estratos. En M. magellanicus, se observaron diferencias de acuerdo a la estación de muestreo. Mientras en el fiordo Aysén los huevos se ubicaron en igual proporción en superficie y en el estrato más profundo, en el canal Errázuriz, el 90% de ellos se capturó entre los m de profundidad. Las larvas de M. magellanicus recolectadas en este canal, se ubicaron de día preferentemente entre los 20 y 50 m, mientras que de noche se situaron entre los 75 y 100 m (Fig. 4). Al igual que lo descrito para las larvas de moluscos y crustáceos, en peces no se observó un patrón de distribución vertical de huevos y larvas que pueda aplicarse a las dos estaciones de muestreo. Un análisis futuro de las características físicas y químicas de la columna de agua y de la circulación general en el área, ayudará a interpretar la distribución de estos organismos. Desde un punto de vista biológico, algunas de las explicaciones a los resultados preliminares obtenidos en el presente estudio, podrían corresponder a cambios en la flotabilidad de huevos durante el desarrollo embrionario o a modificaciones ontogenéticas en las larvas a medida que pasan de un estadio de desarrollo a otro, en que las larvas más desarrolladas pueden realizar migraciones verticales en la columna de agua. REFERENCIAS BALBONTÍN, F. & R. BERNAL Distribución y abundancia del ictioplancton en la zona austral de Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 20: BALBONTÍN, F. & R. BERNAL. Cambios estacionales en la composición y abundancia del ictioplancton de los canales australes entre el golfo Corcovado y golfo Elefantes, Chile. Cienc. Tecnol. Mar (enviado para su publicación). BUCKLANDNICKS J, G GIBSON & R KOSS Phylum Mollusca: Gastropoda. En: Young C. M. Sewell & M. Rice (eds), Atlas of marine invertebrates larvae, pp Academic Press, Nueva York. 80

5 EPIFANIO, C. E. & R. W. GARVINE Larval transport on the Atlantic continental shelf of North America: A review. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 52: MATTHEWS, L LobsterKrill, Anomuran crustacea that are the food of whales. Discovery Reports, 5: MUJICA, A Larvas de crustáceos decápodos de los fiordos australes de Chile (41º 30 S 55º 50 S). Tesis Doctoral. Departamento de Biología. Universidad de Barcelona. Barcelona. 275 pp. MUJICA, A Larvas de crustáceos decápodos de la zona de Aysén. Cienc. Tecnol. Mar, 26(2): MUJICA, A. & M. MEDINA Larvas de crustáceos decápodos de los canales australes de Chile ( S). Cienc. Tecnol. Mar, 20: RAYNER G The Falkland species of the Crustacean Genus Munida. Discovery Reports, 10: RETAMAL, M Catálogo Ilustrado de los Crustáceos Decápodos de Chile. Gayana Zool., 44: RETAMAL, M Decápodos de Chile World Biodiversity Database CD ROM Series. ETIU. de Concepción. SpringerVerlag. STANCYK, S. E. & R. J. FELLER Transport of nondecapod invertebrate larvae in estuaries: an overview. Bull. Mar. Sci., 39(2): VALDOVINOS C Biodiversidad de moluscos chilenos: Base de datos taxonómica y distribucional. Gayana, 63(2): VEGA M., F. ROCHA & C. OSORIO Variaciones espaciales y temporales de paralarvas de cefalópodos en el canal Moraleda (43 S), sur de Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 23: ZARDUS J& A MARTEL Phylum Mollusca: Bivalvia. En: Young C, M Sewell & M Rice (eds), Atlas of marine invertebrates larvae, pp Academic Press, Nueva York. 81

6 45,0º Latitud (S) 45,5º 65 Canal Darwin Fiordo Aysén 46,0º 75,5º 75,0º 74,5º 74,0º 73,5º 73,0º Longitud (W) Figura 1:Posición de las estaciones de muestreo del crucero Cimar 9 Fiordos, etapa 1. 82

7 A Gastropoda Estación 16 B Gastropoda Estación C Bivalvia Estación 16 D Bivalvia Estación E Cephalopoda Estación 16 Cephalopoda Estación 31 F Día Noche Figura 2:Distribución vertical de larvas y paralarvas de moluscos en las estaciones 16 y 31 del crucero Cimar 9 Fiordos, etapa 1. A y B, gastrópodos; C y D, bivalvos; EyF,cefalópodos. 83

8 A S. articus Estación 16 B S. articus Estación C N. uncinata Estación 16 D N. uncinata Estación E M. subrugosa Estación 16 F M. subrugosa Estación Día Noche Figura 3:Distribución vertical de las larvas de crustáceos en las estaciones 16 y 31 del crucero Cimar 9 Fiordos, etapa 1. A y B, Sergestes articus; C y D, Neotrypaea uncinata; EyF,Munida subrugosa. 84

9 A M. australis Estación 16 B M. australis Estación C M. magellanicus Estación 16 D M. magellanicus Estación M. magellanicus Estación E Día Noche Figura 4:Distribución vertical de huevos y larvas de peces en las estaciones 16 y 31 del crucero Cimar 9 Fiordos, etapa 1. AyB,huevos de Merluccius australis; CyD,Macruronus magellanicus; E, larvas de M. magellanicus. 85