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1 PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LAS PLANTAS EN RELACIÓN CON LOS PROCESOS EROSIVOS INTENSOS DE LOS YESOS DE LA DEPRESIÓN DEL EBRO Y DE LAS MARGAS DEL PREPIRINEO JOAQUÍN GUERRERO-CAMPO & GABRIEL MONTSERRAT MARTÍ INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGÍA. AVDA. MONTAÑANA, 177. APTDO ZARAGOZA. TEL: FAX: RESUMEN En este estudio se analiza el patrón de distribución de las principales fanerógamas respecto al aumento de la erosión y degradación del suelo en áreas acarcavadas de los yesos puros de la Depresión del Ebro y de las margas eocenas del Prepirineo. El objetivo es determinar cómo responde la frecuencia y cobertura de cada especie al incremento de degradación. edáfica. Los análisis de frecuencias confirman que la inmensa mayoría de las especies son mucho más abundantes en las zonas menos degradadas, existiendo muy pocas que ocupen preferentemente las áreas más erosionadas. El proceso erosivo suele producir la desaparición paulatina de las especies de la comunidad más que la sustitución de comunidades. En los yesos, que presentan menores tasas de erosión y mayores déficits hídricos, se encuentran más especies que habitan preferentemente las zonas más erosionadas. En las cárcavas de las margas eocenas, la colonización a partir de semilla es prácticamente inexistente, produciéndose sólo en los lugares estabilizados geomorfológicamente o en las rocas aflorantes. Los resultados indican que las fanerógamas de los lugares más erosionados viven en condiciones próximas al límite de supervivencia por soportar, simultáneamente, un intenso estrés y una alta perturbación. P. C.: Vegetación, Composición florística, Erosión, Degradación, Restauración. SUMMARY The effects of soil degradation on plant species distribution pattern have been analysed in eroded are as of the Middle Ebro Basin (gypsum lithology) and the Prepyrenees (mar! lithology). Comparisons of species frequency among releves confirmed that in most cases species frequency decreased in response to soil degradation increase. Erosion processes seemed to induce an impoverishment of plant community richness rather than a species replacement. In comparison with areas dominated by marls, gypsum rich areas showed lower erosion rates, larger water deficits and a higher number of species than are more abundant in more eroded areas. Seed germination was restricted to the most stable sites, and, consequently, almost absent in eroded marls. In the most eroded sites of the study area, plants live close to their survivallimit because of the high environmental stress and disturbance. K. W.: Vegetation, Floristic composition, Erosion, Degradation, Restoration. INTRODUCCIÓN Las zonas más degradadas por la denudación edáfica son abundantes en amplias extensiones de la Península Ibérica. En este territorio, el proceso erosivo provoca un empobrecimiento del valor pastoral, forestal y agrícola del suelo, produciendo, además, gran 373

2 cantidad de sedimentos que colmatan embalses y otras obras hidraúlicas (LÓPEZ BERMÚDEZ y ALBALADEJO, 1990). En el ámbito mediterráneo, se ha realizado un considerable esfuerzo para conocer la influencia de las diferentes comunidades vegetales sobre los procesos erosivos (ROMERO DÍAZ et al., 1988; THORNES, 1990). Sin embargo, son más escasos los estudios dirigidos a investigar las consecuencias de la erosión sobre las especies que componen tales comunidades (BROWN, 1971; CHIARUCCI et al., 1995; GUARDIA, 1995). La restauración del paisaje vegetal en los territorios mediterráneos intensamente erosionados presenta numerosas dificult~des, asociada~, principalmente, a las características del clima y a la infertilidad edáfica (LOPEZ-BERMUDEZ y ALBALADEJO, 1990). Estas mismas características han dificultado el uso de técnicas y especies vegetales procedentes de otros lugares (BRADSHA W y CHADWICK, 1980), 10 que ha generado la necesidad de buscar especies autóctonas más adecuadas para sobrevivir en las duras condiciones de las áreas erosionadas. El objetivo del presente estudio es determinar las variaciones de frecuencia y cobertura de las fanerógamas más importantes de las comunidades vegetales, en respuesta al aumento de la degradación por erosión del suelo. Estas variaciones se estudian en las comunidades de herbáceas y matorrales pastados de los yesos puros de la Depresión Media del Ebro y de las margas eocenas del Prepirineo. La interpretación de los resultados se dirige a mejorar las técnicas de restauración y conservación del paisaje vegetal. MATERIAL Y MÉTODOS - Área de estudio. Los yesos estudiados se ubican en el centro de la Depresión del Ebro, cerca de Zaragoza. Son yesos miocenos pertenecientes a la "Formación Zaragoza" que se caracterizan por una gran pureza. El paisaje de estos yesos es muy original ya que está constituí do por pequeñas colinas de forma regular y fondos de valle llanos (vales). Las margas eocenas grises y azuladas ocupan la Depresión Media o Intrapirenaica en una amplia banda que se extiende a lo largo de casi todo el Pirineo. Se han inventariado diversas zonas comprendidas entre las cercanías de L'Aínsa y el embalse de Yesa (provincia de Huesca). En este sustrato son frecuentes las cárcavas, muy espectaculares por sus dimensiones y por estar casi desnudas de vegetación. Las áreas inventariadas se dedican al pastoreo, estando las superficies mejor conservadas cubiertas por pastos densos y ricos en arbustos que pertenecen a la clase Ononido Rosmarinetea. La erosión edáfica produce una degradación progresiva de la comunidad hasta la desaparición total de la cubierta vegetal. Se ha analizado la composición florística de las comunidades de las etapas finales de dicho proceso degradativo. - Realización de los inventarios y análisis de los datos. Se realizaron 108 inventarios de vegetación en los yesos puros y 201 en las margas eocenas. En cada punto de muestreo se inventarió una superficie cuadrada de 3 m 2 siguiendo el método de la escuela Zurich Montpellier (BRAUN-BLANQUET, 1979). El estado de degradación de cada inventario se estimó a partir de la cobertura de fanerógamas, tras haber comprobado la alta correlaciqn que presenta con el grado de erosión (GUERRERO-CAMPO y MONTSERRAT MARTI, 1996). Se dividió el conjunto de inventarios en cinco clases: La primera incluye los inventarios menos degradados, con cobertura superior al 70 %; la segunda los inventarios con cobertura comprendida entre el 50 y el 70 %; la tercera entre el 30 y el 50 %; la cuarta entre el 15 y el 30 % Y la quinta los de cobertura menor o igual al 15 %. El porcentaje de presencias expresa la suma de las presencias de cada especie en los inventarios de la clase considerada, dividido por el número total de inventarios de ésa misma clase. El porcentaje de coberturas es la suma de las coberturas de cada especie en los inventarios considerados para cada clase, dividido por la suma de las coberturas de todas las especies de los inventarios de cada clase. El análisis estadístico de frecuencias se llevó a cabo mediante el test de Kolmogorov Smimov. Sólo se consideraron las especies que presentaron un mínimo de diez presencias. Cada especie fué asignada a uno de los cinco grupos siguientes, según la variación de su frecuencia: 1- Disminuye significativamente con la reducción de la cobertura de fanerógamas (la especie es significativamente más rara en los lugares más degradados); 2- Disminuye pero 374

3 no de manera significativa (valor mayor o igual a 0.1 al restar del máximo valor positivo el negativo en el test de Kolmogorov-Smimov; 3- Se mantiene aproximadamente constante (valor comprenido entre 0.1 y -0.1); 4- Aumenta pero no de forma significativa (valor menor de -0.1); 5- Aumenta significativamente su presencia al disminuir la cobertura de fanerógamas, es decir, la especie es significativamente más abundante en los lugares más degradados. Se establecieron cuatro grupos de resistencia a la erosión según el porcentaje de presencias en las cinco clases anteriores: el primero incluye las especies menos resistentes, aquellas en las que el porcentaje de presencias en las clases de inventarios 1 y 2 es más de tres veces superior al porcentaje en las clases 4 y 5. El segundo las que lo presentan superior pero no mayor de tres veces. El tercero las que lo presentan inferior. El cuarto las que lo presentan más de tres veces superior en las clases 4 y 5 que en las clases 1 y 2. RESULTADOS La mayoría de las especies presentes en los terrenos erosionados, mo~traron una clara tendencia a aparecer única o mayoritariamente en las zonas de mayor cobertura de fanerógamas (Fig. 1, Tablas 1 y 2). Es decir, están asociadas a las zonas menos degradadas. En los yesos puros aparecieron más especies capaces de aumentar su presencia en las zonas más degradadas (el 9 % aumentó de forma significativa según la prueba de Kolmogorov Smimov, mientras que el 17 % aumentó de manera no significativa). En las margas el 11 % pareció aumentar, pero ninguna 10 hizo de forma significativa (Fig. 1). El 44 % de las especies de los yesos disminuyeron significativamente su presencia al aumentar la degradación, frente al 47 % de las margas. De forma no significativa lo hicieron el 9 % en los yesos y el 29 % en las margas. En los yesos puros, tan sólo Polygala rupestris, Launaea pumita, Herniaria fruticosa, Helichrysum stoechas y Helianthemum syriacum aumentaron significativamente su presencia en los inventarios de menor cobertura vegetal (Tabla 1). En las margas no se encontraron especies capaces de aumentar su presencia significativamente. De forma no significativa lo hicieron Matthiola fruticulosa, Euphorbia minuta, Bupleurum fruticescens, Paronychia kapela subsp. serpyllifolia, Laserpitium gallicum, Erucastrum nasturtiifolium y Convolvulus arvensis (Tabla 2). Cuando se consideraron las cuatro clases de resistencia a la erosión (Fig. l.a) se volvió a encontrar que las especies resistentes eran mucho menos abundantes que las no resistentes. Sin embargo, al contrario que ocurría en el caso anterior, no se apreció con claridad que el número de especies resistentes a la erosión fuera mayor en los yesos que en las margas. DISCUSIÓN La erosión del suelo es un proceso que influye claramente en la vegetación. Casi todas las especies vegetales son mucho más frecuentes en las zonas menos degradadas, existiendo muy pocas que ocupen preferentemente las áreas más erosionadas. Ello se debe a que en las áreas estudiadas los fenómenos erosivos no conducen a una sustitución de táxones y comunidades, sino a una desaparición paulatina de especies vegetales (BRAUN-BLANQUET, 1979; GUARDIA, 1995). Esta observación justifica la dificultad encontrada para caracterizar florísticamente las dif~rentes etapas del proceso erosivo (GUERRERO-CAMPO y MONT S ERRA T MARTI, 1996). Un proceso intenso de erosión conduce hacia una situación que somete a las plantas a fuertes grados de estrés y perturbación, incompatibles con la posibilidad de supervivencia de las fanerógamas (GRIME, 1979). Impide la colonización de las plantas ruderales, que requieren abundante agua y nutrientes para prosperar (GUARDIA, 1995); al mismo tiempo, las especies tolerantes al estrés no pueden resistir las perturbaciones erosivas, como son los desenterramientos, arrastres, roturas, etc. En los ambientes sometidos a mayores limitaciones hídricas pero que presentan menores tasas de erosión (yesos puros), se encuentra un mayor número de especies capaces de habitar preferentemente las áreas más erosionadas. Al ser la perturbación muy baja en estos ambientes, se facilita la pervivencia de varias especies tolerantes al estrés, incluso en las áreas 375

4 casi desnudas de vegetación. Además, en estos espacios aflora la roca madre, que tiene altas concentraciones de sulfato cálcico que sólo toleran algunas plantas especializadas, muchas de las cuales son endémicas de los yesos. Así, la sustitución de unas especies por otras, podría responder más al cambio de las características del sustrato que al aumento del grado de erosión edáfica. En las margas eocenas existe mayor disponibilidad de agua y la erosión es más dinámica. Aquí se encuentran pocas especies que vivan preferentemente en las zonas más degradadas, posiblemente porque los procesos erosivos son mucho más intensos y rápidos. Quizá también porque la separación espacial entre zonas erosivas, sedimentarias y estables es muy pequeña. En estas condiciones, no puede producirse una segregación clara de las especies en cada ambiente. Por ésto, las comunidades vegetales suelen presen!ar una característica "mezcla florística" (GUERRERO-CAMPO y MONTSERRAT MARTI, 1996) Y una gran dificultad para la diferenciación florística de los distintos estadíos de degradación, al igual que ocurre en otras zonas erosionadas (BROWN, 1971; CHIARUCCI et al., 1995). En los medios más degradados de las margas eocenas apenas se encuentra recolonización vegetal. Erucastrum narsturtiifolium parece ser capaz de hacerlo, pero únicamente en los microambientes más favorables, donde la disponibilidad hídrica y nutricional, así como la estabilidad, son mayores. Algunas especies son más frecuentes en las áreas más degradadas donde aparece un nuevo ambiente que, aún siendo infértil, es lo bastante estable para la lenta colonización de plantas especializadas. Es el caso de Paronychia kapela subsp. serpyllifolia, que coloniza los afloramientos calizos emergidos al erosionarse el suelo que los cubría. Desde una perspectiva teórica, el principal problema que plantea la revegetación de los terrenos más erosionados es la combinación de estrés y perturbación que deben soportar las plantas en ellos. La revegetación natural resulta casi imposible en tales condiciones, por lo que las prácticas de restauración deberían basarse en la reducción de, al menos, uno de dichos factores limitantes para la vida vegetal. El estrés que soportan las plantas en los lugares más degradados puede mitigarse aplicando riego o enmendando el suelo con fertilizantes, mientras que la perturbación ligada al proceso erosivo puede disminuirse estabilizando las laderas y eliminando el pastoreo y otros efectos perturbadores de las zonas más afectadas. La estabilización de laderas parece especialmente importante en las áreas que presentan procesos erosivos dinámicos, como son las margas estudiadas. En ellas es frecuente que el proceso erosivo tienda a autoalimentarse y dificulte cada vez más la recolonización vegetal. En estas condiciones, sería mucho más sencillo prevenir la formación de nuevas cárcavas que pretender restaurar las producidas. En los yesos, la revegetación natural de las áreas más erosionadas parece posible si se elimina todo tipo de perturbación externa, ya que presentan procesos erosivos menos dinámicos y con menor capacidad de autoalimentación. En estos ambientes próximos al límite de las posibilidades de supervivencia de las fanerógamas, es previa la mejora de las condiciones ambientales a la implantación de especies para la revegetación. Estas últimas deberían seleccionarse según su capacidad para colonizar los terrenos mejorados. AGRADECIMIENTOS Nuestro agradecimiento a Pilar Castro Díez, BIas Valero, Carmen Pérez Rontomé y Melchor Maestro Martínez por su valiosa colaboración en diversos aspectos del trabajo. Este estudio se ha realizado gracias a una beca del Gobierno de Aragón, BMA 15 I 93 concedida a J. Guerrero-Campo, así como al proyecto de la CICYT: Erosión de suelos tras el abandono de explotaciones agrícolas en montaña media, AMB BIBLIOGRAFÍA BRADSHA W, A.D. & CHADWICK, M.l. (1980). The restoration of land. Blackwell Scientific Publications. Oxford. BRAUN-BLANQUET, J. (1979). Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H. Blume. Madrid. 376

5 BROWN, R.W. (1971). Distribution of Plant Communities in South-eastem Montana Badlands. The American Midland Naturalist 85: CHIARUCCI, A.; DE DOMINICIS, V.; RISTORI, J. & CALZOLARI, C. (1995). Biancana badland vegetation in relation to morphology and soil in Orcia valley, central ItaIy. Phytocoenologia 6: GRIME, 1.P. (1979). Plant strategies and vegetation processes. John Wiley. Chichester. GUARDIA, R. (1995). La colonització vegetal de les áreas erosionades de la conca de la Baells (Alt Llobregat). Tesis Doctoral. Universitat de Ban;elona. GUERRERO-CAMPO, J. & MONTSERRAT MARTI, G. (1996). La vegetación de zonas erosionadas en la Depresión Media del Ebro y en el Prepirineo. Influencia de factores climáticos, topográficos y geomorfológicos en la c0il!posición florística de las comunidades vegetales. En: GRANDAL D'ANGLADE, A. & PAGES VALCARLOS, 1. (Eds). IV Reunión de Geomorfología: Sociedad Española de Geomorfología. Publicacións do Semi,nario de Estuqios Galegos. O Castro, A Coruña. LOPEZ-BERMUDEZ, F. & ALBALADEJO, J. (1990). Factores ambü~ntales de la de,gradación del suelo en el área mediterránea. En: ALBALADEJO, J., STOCKING, M. A. & DIAZ, E. (Eds.). Degradación y regeneración del suelo en condiciones ambientales mediterráneas 1?-46. Consejo ~uperior de Inyestigaciones Científicas. Murcia. ROMERO-DIAZ, M.A.; LOPEZ-BERMUDEZ, F.; THORNES, J.B.; FRANCIS, C.F. & FISHER, G.C. (1988). Variability of overland flow erosion rates in a semi-arid mediterranean environment under matorral cover. Murcia, Spain. Catena suppl. 13: THORNES, J.B., Ed. (1990). Vegetation and erosiono British Geomorphological Research Group. Symposia Series. John Wiley & Sonso Chichester. Especies % de presencias % de coberturas N K el Agropyrum cristatum l.2 Asterolinum linum-stellatum Brachypodium ramosum o " Euphorbia sulcata o Filago pyramidata Galium parisiense O Genista scorpius Gypsophila hispanica Helianthemum marifolium O l Helianthemum salicifolium Helianthemum syriacum Helichrysum stoechas O O.l Herniaria fruticosa Koeleria vallesiana Linum suffruticosum varo suffruticosum Lygeum spartum O Rosmarinus officinalis 80-0.l l Sedum sediforme l Sonchus o leraceus O Stipa offneri Stipa parviflora 43-0.l l Teucrium polium subsp. capitatum Thymus vulgaris Tabla 1. Frecuencia de las especies más abundantes en los yesos puros. N indica el número total de presencias de esa especie. K la diferencia entre el máximo valor positivo y el negativo en la prueba de Kolmogorov-Smirnov. el la clasificación de cada especie según la frecuencia de presencias y la prueba estadística anterior: "1" la especie se encuentra preferentemente en las áreas poco degradadas y esa relación es significativa; "2" igual al anterior pero no es significativa; "3" no muestra relación aparente; "4" tiende a estar en las zonas más degradadas no significativamente y "5" significativamente. También se muestra el porcentaje de inventarios en que la especie está presente 377

6 dentro de la clase de inventarios menos degradados (" 1") a los más degradados ("5") y el porcentaje de cobertura de cada especie respecto a la cobertura total de fanerógamas en las mismas clases de inventarios. A fin de simplificar, solo se muestran las especies que tienen un mínimo de 25 presencias. Especies % de presencias % de coberturas N K CI Asperula cynanchica Avenula bromoides Avenulapratensissubsp.iberica Brachypodium ramosum ,4 Bromus erectus Crepis albida Erucastrumnasturtiifolium O Festuca gr. indigesta Fumana procumbens Genista scorpius Globularia vulgaris Helianthemum oelandicum varo italicum 3 O , Jasonia tuberosa ,4 Koeleria vallesiana ,4 Linum suffruticosum varo milleti , Lithodora fruticosa Onobrychis hispanica Sanguisorba minor , Santolina chamaecyparissus Scorzonera graminifolia Staehelina dubia O 0.3 1, Teucrium chamaedrys Teucrium polium subsp. polium Thymus fontqueri Thymus vulgaris Tabla 2. Frecuencia de las especies más abundantes en las margas. Abreviaciones y clases como en la Tabla 1. Solo se muestran las especies con un mínimo de 25 presencias A Presencias (test de Kolmogorov) o Yesos IiIMargas B Presencias o Yesos lii Margas o Resistencia a la erosión 5 10 o Resistencia a la erosión Fig. 1. Porcentaje de especies en las cinco clases de resistencia a la erosión. Escala de menor a mayor resistencia, basada en la disminución o aumento de presencia de cada especie al aumentar la degradación (ver texto para más detalles)

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