TEJIDO CONECTIVO. MATRIZ EXTRACELULAR (fibras, proteínas adhesivas, proteoglicanos).

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1 TEJIDO CONECTIVO El Tejido Conectivo corresponde en el más amplio sentido a 4 tipos de tejido: 1) Conectivo propiamente tal; 2) Cartilaginoso; 3) Oseo; y, 4) Linfo y Mielorreticular. Dependiendo de las cantidades relativas de las diferentes macromoléculas de la matriz extracelular, y de como ellas se organizan, la matriz extracelular adquiere formas y propiedades diferentes (ej.: en el hueso se calcifica; en la córnea, es transparente; bajo los epitelios, constituye la lámina basal). Características comunes a todos los tipos de tejido conectivo. I. Origen embriológico común: derivan del mesénquima (tejido conectivo primario). El mesénquima origina además a los tejidos musculares y a los vasos sanguíneos. La célula mesenquimática tiene potencial para transformarse en todas las células que son características de los tejidos derivados de él (Fig. 1). II. Abundante matriz extracelular. III. Cumplen una función primaria de sostén (la conformación general del organismo depende fundamentalmente del tejido óseo y conectivo propiamente tal, además del tejido muscular). Tejido conectivo propiamente tal. La cantidad de tejido conectivo en los diferentes órganos varía enormemente, ej.: en piel y hueso, es el principal componente; en cerebro y médula espinal, es sólo un constituyente menor. El tejido conectivo está constituido principalmente por una matriz extracelular (red de fibras proteicas embebidas en un gel de naturaleza polisacárida) y células. Según cómo estén entrelazadas las fibras y de acuerdo a la proporción "densidad celular - cantidad de matriz", se clasifica al tejido conectivo en "laxo" y "denso". Para describir los constituyentes de este tejido, analizaremos el tejido conectivo laxo (ubicado bajo los epitelios de revestimiento, rodeando glándulas, alrededor de conductos excretores, entre los músculos y nervios, etc.). Constituyentes: MATRIZ EXTRACELULAR (fibras, proteínas adhesivas, proteoglicanos). Fibras. 1. Fibras colágenas, de 1-15 µm de diámetro y longitud variable, contienen numerosas fibrillas (0,2-0,5 µm de diámetro), las cuales están constituidas por moléculas de colágeno, proteína alargada (fibrilar) de 280 nm de longitud y 1,5 nm de diámetro (Fig. 2). Una fibrilla, procesada con tinción negativa y observada al microscopio electrónico, muestra estriaciones con una periodicidad de 67nm. Las fibras colágenas se organizan de modo diferente en los diferentes tejidos, formando estructuras que resisten a las fuerzas de tracción y ayudando a organizar la matriz extracelular. La molécula de colágeno, principal proteína de la matriz extracelular y la más abundante del reino animal, es secretada por varios tipos celulares (fibroblasto, osteoblasto, odontoblasto, condroblasto) y tiene un recambio muy lento (ej.10 años en el hueso). Una molécula típica tiene una forma alargada y helicoidal. Está formada por 3 polipéptidos (cadenas α, PM: ) ricos en Gly, Pro, HidroxyPro, Lys, HidroxyLys (.2 y 3). Existen alrededor de 25 cadenas α diferentes y las combinaciones entre ellas originan 15 tipos de moléculas de colágeno diferentes. En el tejido conectivo, los tipos I, II, III, V y IX

2 son los principales y forman el tipo de fibrilla descrito anteriormente (Tabla II). La síntesis de colágeno y la formación de las fibras están esquematizadas en la figura 4. Fig. 1

3 2. Fibras elásticas, constituidas principalmente por elastina, una proteína hidrofóbica secretada por el fibroblasto. La elastina, unida a microfibrillas (formadas por glicoproteínas), forma fibras que se organizan como una red con capacidad de estirarse y acortarse. Son especialmente importantes en órganos como el pulmón y aorta. 3. Fibras reticulares, corresponden a fibras colágenas tipo III, íntimamente unidas a proteoglicanos. Predominan en órganos linfoides y hemopoyéticos. Fig. 2 Fig. 3 Proteínas adhesivas. Poseen sitios de unión para otras macromoléculas de la matriz y para receptores ubicados sobre la superficie de las células, contribuyendo así a la organización de la matriz extracelular y a mantener las células unidad a la matriz. 1. Fibronectina; pertenece a un grupo de glicoproteínas estructural e inmunológicamente emparentadas que se encuentran en las láminas basales de epitelios y en la superficie de muchas células. Se les descubrió por primera vez en el plasma sanguíneo (fibronectina circulante). La fibronectina de los otros tejidos es sintetizada por fibroblastos, mioblastos, condrocitos, astrocitos y por diferentes epitelios. 2. Laminina; es una molécula glicoproteica que se localiza fundamentalmente en la lámina basal y participa en la adhesión de los epitelios a la capa de colágeno tipo IV (lámina lúcida de la lámina basal) que los

4 soporta. Además tiene sitios de unión para perlecán (heparán sulfato proteoglicano) y para la glicoproteína entactina, componentes ambos de la lámina basal. Fig. 4 Proteoglicanos. Macromoléculas constituidas por un eje Fig. 5

5 de proteína con glucosaminoglicanos (GAGs) unidos covalentemente. Los principales GAGs de la matriz extracelular son: ácido hialurónico, condroitinsulfatos, dermatán-sulfato, queratán y heparán-sulfato (Tabla 1). Los proteoglicanos forman un gel muy hidratado con las proteínas fibrosas incluidas. Ellos permiten la difusión de nutrientes, metabolitos, hormonas y otros compuestos, entre la sangre y las células, y confieren resistencia a fuerzas de compresión ejercidas sobre la matriz extracelular. Además, cumplen un rol metabólico afectando señales químicas entre las células (aumentan o disminuyen actividad biológica del factor de crecimiento de fibroblastos) y regulando la actividad de proteínas tales como: enzimas proteolíticas, inhibidores de proteasas, etc. CELULAS 1. Fibroblastos: Son células fijas, de forma fusiforme, alargadas y aplanadas (Fig. 4). Responsables de la síntesis de los componentes de la matriz extracelular (fibras y sustancia fundamental amorfa: proteoglicanos y proteínas adhesivas). Presentan retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi desarrollado. 2. Histiocitos. Son macrófagos. A veces se fusionan formando células gigantes. En el tejido conectivo normal están en reposo, en la inflamación se vuelven muy activos. 3. Células cebadas o mastocitos. Abundantes alrededor de los vasos sanguíneos. Citoplasma con abundantes gránulos que contienen heparina (anticoagulante) e histamina (vasodilatador). La histamina tiene varios efectos: contraer en parte la musculatura lisa bronquial; producir vasodilatación y aumentar la permeabilidad capilar. La expulsión de los gránulos de los mastocitos es un proceso activo, visible al microscopio óptico (Fig. 5). La histamina es responsable de muchos síntomas desagradables, tales como estornudos y prurito, que acompañan a las reacciones alérgicas. 4. Células plasmáticas. Son poco numerosas en el tejido conectivo normal. Poseen núcleo excéntrico, cromatina densa y laxa distribuida de tal modo de dar el aspecto de rayos de una rueda (Fig. 6). Producen anticuerpos, proteínas específicas de la clase de las gamaglobulinas, sintetizados en respuesta a la penetración de moléculas extrañas (antígenos) al organismo. Cada anticuerpo formado es específico para el antígeno que provocó su formación y se combina con el mismo. Posee RER muy desarrollado. Su secreción proteica no se empaqueta ni almacena en gránulos, sino que es liberada rápidamente desde vesículas secretorias. Fig. 6

6 5. Células mesenquimáticas. El tejido conectivo adulto contiene células indiferenciadas con capacidad de originar cualquier otra célula de tejidos conectivos (Fig. 1). 6. Células adiposas. Están especializadas en síntesis y almacenamientos de lípidos. 7. Células emigrantes. Principalmente linfocitos, monocitos y eosinófilos; migran a través de las paredes de los capilares para permanecer o atravesar el tejido conectivo. Las características de estas células se estudiarán en el capítulo de sangre. Estas células se relacionan funcionalmente entre sí y con macromoléculas de la matriz extracelular. Esta última función es mediada principalmente por integrinas, proteínas de transmembrana que actúan como receptores de macromoléculas de la matriz extracelular. Hacia el interior de las células, las integrinas interactúan con el citoesqueleto celular (filamentos de actina).

7 TABLA I TABLA II

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