3.3. Síntesis biogeográfica de España En lo que a España peninsular se refiere, biogeográfica o corológicamente reparte sus territorios entre las

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1 3.3. Síntesis biogeográfica de España En lo que a España peninsular se refiere, biogeográfica o corológicamente reparte sus territorios entre las regiones Eurosiberiana y Mediterránea. En lo climatológico, una de las bases de la repartición de las especies, ambas regiones se separan por la aridez estival: los veranos mediterráneos son áridos, mientras que no lo son los eurosiberianos, en los cuales se registra un mínimo de precipitación veraniega y por ello se adscriben al macrobioclima Templado. Paisajísticamente, la diferencia es notable para cualquier observador que recorra de norte a sur nuestra Península: los robledales, los hayedos, los abetales o los verdes prados de la cornisa cántabro-pirenaica son eurosiberianos; los encinares, los alcornocales, los espinares, etcétera, son mediterráneos. Hay, pues, un cambio fisionómico notable entre la España eurosiberiana (España verde de los geógrafos) y la España mediterránea (España parda). Rivas-Martínez et al. (1977) establecieron por primera vez la tipología corológica de la Península Ibérica, definiendo una serie de provincias y sectores que, con algunas modificaciones posteriores, fue la que incluimos en El paisaje vegetal de Castilla-La Mancha. En los últimos veinticinco años han aparecido sucesivas modificaciones a aquella propuesta, la última de las cuales recogemos en la Figura 3.10 (ver texto impreso) realizada con modificaciones a partir del mapa publicado por Rivas-Martínez, Penas y T.E. Díaz en 2002 [Itinera Geobotanica 15 (1)]. Dentro del continente europeo, la península Ibérica es, junto con Grecia, el territorio de más alta diversidad florística. El número de plantas vasculares, incluyendo las subespecies, se acerca a las 7.000, de las cuales aproximadamente son endémicas. La alta diversidad y el elevado número de endemismos se debe a la conjunción de una serie de factores, entre los que destacan los paleontológicos que comentaremos más adelante, pero que se multiplican por la diversidad de hábitats propia de una península con alta diversidad litológica, una orografía complicada España es, tras Suiza, el país más montañoso de Europa) y la existencia de combinaciones termotípicas y ombrotípicas (5 pisos templados, 6 pisos mediterráneos y 5 ombroclimas, además de ambientes de transición submediterráneos) que hacen de la península un mosaico muy heterogéneo para la vida de las plantas. La mayor parte de los endemismos españoles se concentra en zonas montañosas, con los Pirineos y las cordilleras béticas a la cabeza, seguidas de la cordillera Cantábrica, y los sistemas Ibérico y Central. Son también abundantes los edafoendemismos, ligados áreas con sustratos especiales como los yesos, las dolomías, las serpentinas o las peridotitas. El cuadrante suroriental de la península, la denominada provincia Murciano-Almeriense, presenta una combinación climática (pisos infray termomediterráneo; ombroclima semiárido) que es también un factor de alta endemicidad. Además de la endemicidad peninsular, la flora española se ve enriquecida por el elevado número de táxones endémicos de las islas Baleares y Canarias (cf ) España eurosiberiana Se extiende por la banda septentrional de la península desde los Pirineos catalanes hasta el noroeste de la fachada atlántica, lo que incluye un recorrido de aproximadamente Km que abarca la totalidad de los Pirineos y la cordillera Cantábrica. En conjunto, una quinta parte de la superficie peninsular corresponde a esta región que, en sus confines, presenta una clara disimetría latitudinal: en su extremo oriental la región Eurosiberiana no alcanza el Mediterráneo por encima de la latitud de Barcelona, mientras que la influencia atlántica se deja notar más acusadamente a occidente, donde la región se extiende en tierras portuguesas hasta la ría de Aveiro y las proximidades de Coimbra. La flora eurosiberiana está constituida por dos elementos florísticos principales, el Boreoalpino y el Templado. El primero está representado en las altas montañas pirenaicas y cantábricas, sobre todos en los pisos altioreinos criorotemplado o alpino y orotemplado o subalpino. Las plantas que componen este elemento son más abundantes en los Pirineos gracias a la conexión de estos con los Alpes a través del eje del macizo de Cevennes, pero no faltan tampoco en la cordillera Cantábrica y descienden hacia el sur por el Sistema Central hasta alcanzar incluso Sierra Nevada, lo que evidentemente refleja los procesos de migración hacia el sur de este elemento durante las glaciaciones cuaternarias. Entre los elementos boreo-alpinos de la alta montaña eurosiberiana merecen destacarse Agrostis rupestris, Antennaria carpatica,

2 Arctostaphylos alpina, A. uva-ursi subsp. ursi, Armeria alpina, Astragalus alpinus, Carex curvula, C. rosea, C. ericetorum, C. pyrenaica, Dryas octopetala, Helictotrichon sedenense, Huperzia selago, Juniperus nana, Kobresia myosuroides, Leontopodium alpinum, Loiseleuria procumbens, Minuartia recurva, Oxytropis foucadi, Rhododendron ferrugineum, Salix herbacea, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Subularia aquatica, Vaccinium microphyllum, etcétera. Tabla 3.5. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, I: formaciones de pastizales (hemicriptofíticos y camefíticos), de neveros y nanobrezales eolícolas de alta montaña (Orotemplados y criorotemplados Tipos fisionómicos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Caricetea curvulae, Caricetalia curvulae: Agrostis rupestris subsp. rupestris, Alchemilla pyrenaica, Androsace halleri, Arenaria ciliata subsp. moehringioides, Artemisia eriantha, Avenula versicolor, Campanula scheuchzeri subsp. scheuchzeri, Carex curvula subsp. curvula, C. ericetorum var. approximata, Cerastium lanatum subsp. lanatum, Crepis conyzifolia, Euphrasia minima, Festuca paniculata subsp. paniculata, F. x souliei, Gentiana alpina, G. verna subsp. schleicheri, Hieracium hypeurum, H. piliferum, Juncus trifidus, Leontodon pyrenaicus subsp. pyrenaicus, Leucanthemopsis alpina subsp. alpina, Minuartia recurva subsp. recurva, M. sedoides, Pedicularis kerneri, P. pyrenaica subsp. pyrenaica, P. tuberosa, Phyteuma hemisphaericum, Poa glauca, Potentilla aurea, P. frigida, P. grandiflora, Primula integrifolia, Pulsatilla vernalis, Saussurea alpina, Silene acaulis subsp. exscapa, Solidago virgaurea subsp. minuta, Thymus praecox subsp. polytrichus Veronica fruticulosa. Carici rupestris-kobresietea myosuroidis, Kobresietalia myosuroidis, Oxytropido-Kobresion myosuroidis: Antennaria carpatica, Astragalus alpinus, A. australis, Carex atrata, C. capillaris, C. curvula subsp. rosae, C. rupestris, Cerastium alpinum, Draba carinthiaca, Dryas octopetala, Erigeron picoeuropaeanus, E. uniflorus, Euphrasia sicardii, Festuca quadriflora, Gentiana nivalis, Gentianella tenella, Kobresia myosuroides, Oxytropis amethystea, O. campestris, O. foucadii, O. halleri, O. lapponica, O. neglecta, Polygonum viviparum, Silene acaulis. Salicetea herbaceae, Salicetalia herbaceae: Alchemilla fissa, A. pentaphyllea, A.subsericea, Anthelia juratzkana, Arenaria biflora, Cardamine alpina, Carex foetida, C. lachenalii, C. ornithopoda subsp. ornithopodioides, C. parviflora, C. pyrenaica, Cerastium cerastoides, Epilobium anagallidifolium, Luzula alpinopilosa subsp. candollei, Neveros Omalotheca hoppeana, O. supina subsp. supina, Plantago atrata, Poa minor subsp. minor, Potentilla brauniana, Ranunculus alpestris subsp. alpestris, R. alpestris subsp. leroyi, Salix herbacea, S. reticulata, S. retusa, Saxifraga androsacea, Sedum alpestre, Sibbaldia procumbens, Veronica alpina subsp. alpina, V. aphylla. Pastizales hemicriptofíticos y camefíticos Silicícolas Calcícolas Nanobrezal Loiseleurio-Vaccinietea, Empetretalia hermaphroditi, Loiseleurio- Vaccinion: Arctostaphylos alpina, Dianthus barbatus, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Luzula lutea, Phyllodoce caerulea, Vaccinium vitis-idaea. Las Tablas 3.5 a 3.11 muestran los tipos de vegetación más significativos de la región Eurosiberiana en España. El elemento Templado europeo constituye la flora asociada a los bosques de los pisos montano (supratemplado), colino (mesotemplado) y termocolino (termotemplado). La vegetación forestal está dominada por caducifolios, fundamentalmente por fagáceas (Fagus sylvatica, Quercus robur, Q. petraea, Quercus pubescens) pero también por árboles de los géneros Acer, Fraxinus y Ulmus. El elemento Templado puede ser subdividido en dos: el Alpino-centro-europeo y el Atlántico. El primero, proveniente del Este europeo, está mejor representado en los Pirineos y en él se incluyen árboles tan significativos como Abies alba, Acer opalus, Betula pendula, B. pubescens o Quercus pubescens). El elemento Atlántico está mejor representado hacia occidente, en el noroeste peninsular. Sus representantes más conspicuos son los nanofanerófitos asociados a los brezales y tojales de requerimientos

3 extremadamente oceánicos de Calluno-Ulicetea: Agrostis curtisii, Daboecia cantabrica, Erica ciliaris, E. cinerea, E. mackaiana, E. vagans, E. umbellata, Lithodora diffusa, L. prostrata, Ulex europaeus, U. minor y U. galli. Tabla 3.6. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, II: formaciones de hayedos y abetales. Tipos fisionómicos Hayedos (Fagus sylvatica) Abetales (Abies alba) Oligótrofos Eútrofos Quionófilos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Ilici-Fagion sylvaticae: Arenaria montana, Avenella flexuosa subsp. flexuosa, Blechnum spicant, Carex depressa subsp. basilaris, Ceratocapnos claviculata, Euphorbia angulata, Fagus sylvatica, Galium rotundifolium var. batallae, Gymnocarpium dryopteris, Hedera hibernica, Hieracium lachenalii, H. maculatum, H. sabaudum, H. umbellatum, Holcus mollis, Homogyne alpina subsp. cantabrica, Hypericum pulchrum, Lathyrus linifolius, Lonicera periclymenum subsp. periclymenum, Luzula forsteri subsp. forsteri, L. sylvatica subsp. henriquesii, Melampyrum pratense subsp. pratense, Poa chaixii, Polygonatum verticillatum, Prunella hastifolia, Quercus orocantabrica, Q. petraea, Q. robur, Saxifraga spathularis, Teucrium scorodonia subsp. scorodonia, Veronica officinalis. Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Fagion sylvaticae: Actaea spicata, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Calamintha grandiflora, Cardamine heptaphylla, C. impatiens, C. pentaphyllos, Carex alba, C. caudata, C. sylvatica subsp. sylvatica, C. umbrosa subsp. umbrosa, Carpinus betulus, Conopodium majus subsp. majus, Corydalis cava, C. intermedia, C. solida, Cypripedium calceolus, Doronicum pardalianches, Epilobium montanum, Epipactis purpurata, Epipogium aphyllum, Euphorbia dulcis, Fagus sylvatica, Festuca altissima, Fraxinus excelsior, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, G. sylvaticum var. pyrenaicum, Helleborus occidentalis, Hordelymus europaeus, Isopyrum thalictroides, Lathyrus occidentalis, L. vernus, Lonicera alpigena, Luzula nivea, L. pilosa, Lysimachia nemorum, Maianthemum bifolium, Melica uniflora, Milium effusum, Moehringia trinervia, Neottia nidus-avis, Orchis pallens, Ornithogalum pyrenaicum, Paris quadrifolia, Phyteuma spicatum subsp. spicatum, Polygonatum multiflorum, Potentilla sterilis, Prenanthes purpurea, Prunus avium, Pulmonaria affinis, Ranunculus nemorosus, Salvia glutinosa, Saxifraga hirsuta subsp. hirsuta, Scilla lilio-hyacinthus, Scrophularia alpestris, Thalictrum aquilegifolium, Tilia cordata, Veronica montana, Vinca minor. Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Galio rotundifolii-abietion albae: Abies alba, Actaea spicata, Ajuga occidentalis, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Calamintha grandiflora, Cardamine impatiens, C. pentaphyllos, Carex alba, C.sylvatica subsp. sylvatica, C. umbrosa subsp. umbrosa, Conopodium majus subsp. majus, Corydalis cava, C. intermedia, C. solida, Cypripedium calceolus, Doronicum pardalianches, Epilobium montanum, Epipactis purpurata, Epipogium aphyllum, Euphorbia dulcis, Festuca altissima, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, G. rotundifolium var. rotundifolium, G. sylvaticum var. pyrenaicum, Goodyera repens, Helleborus occidentalis, Hordelymus europaeus, Lathyrus occidentalis, L. vernus, Lonicera alpigena, L. nigra, Luzula luzulina, L. nivea, L. pilosa, Lysimachia nemorum, Maianthemum bifolium, Melica uniflora, Milium effusum, Moehringia trinervia, Monotropa hypopitys subsp. hypophegea, Neottia nidus-avis, Orchis pallens, Ornithogalum pyrenaicum, Paris quadrifolia, Phyteuma spicatum subsp. spicatum, Polygonatum multiflorum, Potentilla sterilis, Prenanthes purpurea,. Ranunculus nemorosus, Salvia glutinosa, Saxifraga hirsuta subsp. hirsuta, S. umbrosa, Thalictrum aquilegifolium,. Veronica montana, V. urticifolia, Vinca minor.

4 Climatófilos Querco-Fagetea, Fagetalia sylvaticae, Fagion sylvaticae: Abies alba, Actaea spicata, Allium ursinum, Anemone ranunculoides, Buxus sempervirens, Calamintha grandiflora, Cardamine heptaphylla, C. impatiens, C. pentaphyllos, Carex alba, C. caudata, C. sylvatica subsp. sylvatica, C. umbrosa subsp. umbrosa, Carpinus betulus, Conopodium majus subsp. majus, Corydalis cava, C. intermedia, C. solida, Cypripedium calceolus, Doronicum pardalianches, Epilobium montanum, Epipactis purpurata, Epipogium aphyllum, Euphorbia dulcis, Fagus sylvatica, Festuca altissima, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, G. sylvaticum var. pyrenaicum, Helleborus occidentalis, Hordelymus europaeus, Isopyrum thalictroides, Lathyrus occidentalis, L. vernus, Lonicera alpigena, Luzula nivea, L. pilosa, Lysimachia nemorum, Maianthemum bifolium, Melica uniflora, Milium effusum, Moehringia trinervia, Neottia nidus-avis, Orchis pallens, Ornithogalum pyrenaicum, Paris quadrifolia, Phyteuma spicatum subsp. spicatum, Polygonatum multiflorum, Potentilla sterilis, Prenanthes purpurea, Prunus avium, Pulmonaria affinis, Ranunculus nemorosus, Salvia glutinosa, Saxifraga hirsuta subsp. hirsuta, Scilla lilio-hyacinthus, Scrophularia alpestris, Thalictrum aquilegifolium, Veronica montana, Vinca minor. La porción peninsular española correspondiente a la región Eurosiberiana presenta dos territorios bien definidos a los que se otorga la categoría de provincia. Por un lado, los territorios occidentales más oceánicos se incluyen en la provincia Atlántica-Europea, mientras que los orientales, más continentales y con menor influencia de los sistemas tormentosos atlánticos, se incluyen en la provincia Cevenense-Pirenaica (Rivas-Martínez et al. 2002). En la clasificación de Takhtajan, ambas provincia se incluyen en una sola, la Atlántico-Europea. Tabla 3.7. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, III: formaciones de caducifolios y marcescentes: robledales, carballedas. Tipos fisionómicos Robledales (Quercus robur) Mesohigrofíticos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Querco-Fagetea, Fagetalia, Pulmonario longifoliae-quercion roboris: Acer campestre, Ajuga reptans, Anemone nemorosa, Aquilegia vulgaris subsp. vulgaris, Arum maculatum, Asplenium scolopendrium, Campanula trachelium, Carpinus betulus, Conopodium pyrenaeum subsp. pyrenaeum, Convallaria majalis, Crepis lampsanoides, Daphne laureola subsp. laureola, Dryopteris affinis subsp. affinis, D. aemula, D. borreri, D. corleyi, D. dilatata, D. filix-mas, Epipactis helleborine subsp. helleborine, E. microphylla, E. phyllanthes, Hypericum androsaemum, Pulmonaria longifolia, Euphorbia amygdaloides, E. hyberna, Fagus sylvatica, Festuca heterophylla, Fraxinus excelsior, Galanthus nivalis, Hedera helix, Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hieracium glaucinum, H. murorum, Hyacinthoides non-scripta, Hypericum androsaemum, Ilex aquifolium, Lathraea squamaria, Lilium martagon, Limodorum abortivum subsp. abortivum, Lysimachia nemorum, Melica nutans, Melitis melissophyllum, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Orchis langei, Oxalis acetosella, Phyllitis scolopendrium, Platanthera bifolia, Poa nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum, P. setiferum, Potentilla sterilis, Primula vulgaris, Prunus avium, Pulmonaria longifolia, Quercus robur subsp. robur, Rosa arvensis, Sanicula europaea, Stachys officinalis, Stellaria holostea, Stellaria nemorum subsp. nemorum, Taxus baccata, Tilia cordata, T. x vulgaris, Veronica montana, Viola reichenbachiana.

5 Robledales pubescentes Mesoxerofíticos Carballedas y melojares Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Quercion roboris: Ajuga reptans, Arenaria montana, Avenella flexuosa subsp. flexuosa, Blechnum spicant, Campanula trachelium, Cephalanthera damasonium, Cephalanthera longifolia, Ceratocapnos claviculata, Convallaria majalis, Crepis lampsanoides, Daphne laureola subsp. laureola, Dryopteris affinis subsp. affinis, D. filix-mas, Epipactis helleborine subsp. helleborine, E. microphylla, Euphorbia angulata, E. hyberna, Festuca heterophylla, Hedera helix, H. hibernica, Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hieracium glaucinum, H. maculatum, H. murorum, Holcus mollis, Lathyrus linifolius, Lilium martagon, Lonicera periclymenum subsp. periclymenum, Luzula forsteri subsp. forsteri, Melampyrum pratense subsp. pratense, Melitis melissophyllum, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Poa nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum, Primula veris subsp. veris, Prunella hastifolia, Quercus huguetiana, Q. petraea, Q. robur, Q. x rosacea nothosubsp. rosacea, Rosa arvensis, Sanicula europaea, Solidago virgaurea subsp. virgaurea, Stachys officinalis, Stellaria holostea, S. nemorum subsp. nemorum, Teucrium scorodonia subsp. scorodonia, Veronica officinalis, Viola reichenbachiana. Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Quercion pyrenaicae: Ajuga reptans, Anemone trifolia subsp. albida, Arenaria montana, Blechnum spicant, Campanula trachelium, Cephalanthera damasonium, Cephalanthera longifolia, Ceratocapnos claviculata, Crepis lampsanoides, Epipactis helleborine subsp. helleborine, E. microphylla, Festuca heterophylla, Genista falcata, Hedera helix, Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hieracium murorum, Holcus mollis, Lathyrus linifolius, Lonicera periclymenum subsp. periclymenum, Luzula forsteri subsp. forsteri, Melampyrum pratense subsp. pratense, Melitis melissophyllum, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Physospermum cornubiense, Poa nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum, Primula veris subsp. veris, Prunella hastifolia, Quercus pyrenaica, Q. robur subsp. broteroana, Sanicula europaea, Stachys officinalis, Stellaria holostea, Teucrium scorodonia subsp. scorodonia, Veronica officinalis, Viola reichenbachiana. Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Quercion pubescentipetraeae: Acer monspessulanum, A. opalus var. opalus, A. opalus var. montsiccianum, Buglossoides purpureocaerulea, Dactylorhiza fuchsii, Daphne laureola subsp. latifolia, Digitalis lutea, Emerus major, Fraxinus ornus, Hypericum hyssopifolium, H. montanum, Lathyrus niger, Narcissus alpestris, Primula veris subsp. columnae, Quercus pubescens subsp. pubescens, Q. pubescens subsp. subpyrenaica, Q. x calvescens nothosubsp. costae, Q. x cerrioides, Q. x desmotricha, Q. x kerneri nothosubsp. monserratii, Saponaria ocymoides, Sorbus aria, Sorbus latifolia, Sorbus torminalis Provincia Cevenense-Pirenaica 1 Esta provincia comprende el eje pirenaico de disposición E-O, y el macizo francés de Cevennes, que es el eje oblicuo que conecta a los Pirineos con los Alpes, y cuya representación más conocida es el Macizo Central Francés. La provincia es, pues, extensa y montañosa por lo que presenta algunos rasgos característicos de todas las jóvenes montañas levantadas durante la orogenia Alpina: disimetrías de solana y umbría; desigual repartición de las precipitaciones, que son más elevadas cuanto más cercano está el centro ciclogénico, sea este el Mediterráneo o el Atlántico; acusada influencia de las sombras de lluvias en las zonas centrales y en los valles, a veces extremadamente secos por el efecto föehn; aumento de las precipitaciones con la altitud como consecuencia de las lluvias orográficas; fuertes vientos desecantes; un elevado grado de endemicidad, por lo general asociado a biótopos especiales como los rupícolas o glareícolas; y, finalmente, la orografía abrupta y la existencia de sustratos diferentes traen consigo la 1 Una síntesis completa de la vegetación de los Pirineos se encuentra en Vigo & Ninot en Peinado & Rivas-Martínez (1987).

6 reiteración de meso y microclimas que favorecen la aparición de enclaves que son el refugio de plantas y comunidades relícticas. Tabla 3.8. Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, IV: formaciones de coníferas (pinares y enebrales rastreros). Tipos fisionómicos Pinares Pinos negros Pinos albares Enebrales Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Vaccinio-Piceetea, Piceetalia abietis, Seslerio caeruleae-pinion uncinatae: Corallorhiza trifida, Epipactis atrorubens, Homogyne alpina subsp. alpina, Listera cordata, Lonicera caerulea, Lycopodium annotinum, Melampyrum pratense subsp. alpestre, Moneses uniflora, Monotropa hypopitys subsp. hypopitys, Orthilia secunda, Pinus uncinata, Pyrola chlorantha, P. minor, Rosa pendulina, Sorbus chamaemespilus. Junipero sabinae-pinetea sylvestris, Junipero sabinae-pinetalia sylvestris, Junipero intermediae-pinion catalaunicae: Juniperus communis var. intermedia, Ononis rotundifolia, Pinus nigra subsp. salzmannii, Pinus sylvestris var. catalaunica, P. sylvestris var. pyrenaica, P. x rhaetica nothovar. bolosi, Poa flaccidula. Vaccinio-Piceetea, Vaccinio microphylli-juniperetalia nanae: Arctostaphylos uva-ursi subsp. uva-ursi, Astrantia minor, Cotoneaster integerrimus var. pyrenaicus, Genista sanabrensis, Gentiana burseri, Homogyne alpina subsp. alpina, Huperzia selago, Hypericum richeri subsp. burseri, Juniperus communis subsp. nana, Lycopodium annotinum, Rhododendron ferrugineum, Rosa pendulina, Saxifraga geranioides, Sorbus sudetica, Thymelaea calycina, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum. El siguiente listado recoge 71 endemismos pirenaicos; cuando son endémicos sólo del centro (C), del este (E) o del oeste (O) de los Pirineos, llevan la letra correspondiente: Alchemilla mystrostigma (C), Androsace ciliata (C y O), A. cylindrica subsp. cylindrica (C), A. laggeri, A. pyrenaica (C), Antirrhinum sempervirens subsp. sempervirens, Angelica razulii, Aquilegia pyrenaica subsp. guarensis (C), Armeria bubanii (C), Arenaria tetraquetra subsp. tetraquetra (C), Asperula pyrenaica, Asplenium celtibericum subsp. molinae (C), Biscutella laevigata subsp. brevifolia, B. laevigata subsp. coronopifolia, Borderea pyrenaica (C), Brassica repanda subsp. cadevallii, B. repanda subsp. turbonis, Campanula jaubertiana (C), Cirsium eriophorum subsp. richterianum, C. glabrum, Dianthus benearnensis, Draba tomentosa subsp. ciliigera, Erysimum seipkae, Festuca altopyrenaica, F. borderei, F. liviensis, F. pyrenaica (C y O), Galium cespitosum (C), G. cometerhizon, Gentiana burseri subsp. burseri, G. clusii subsp. pyrenaica, (C-O), G. lutea subsp. montserratii, Iberis spathulata subsp. spathulata, Jasione crispa subsp. crispa (C-E), Leontodon pyrenaicus subsp. pyrenaicus, Leucanthemum gaudinii subsp. barrelieri, Leuzea centauroides, Minuartia cerastiifolia (C-O), Myosotis alpina, Narcissus alpestris, Odontites pyrenaeus subsp. pyrenaeus (C), Onobrychis pyrenaica (C-O), Orobanche montserratii (C), Petrocoptis crassifolia (C), Picris hieracioides subsp. rielii, Pinguicula longifolia subsp. longifolia, (C), Plantago monosperma subsp. monosperma (C-E), Ramonda myconi, Ranunculus pyrenaeus subsp. pyrenaeus, R. ruscinonensis, Rosa jacetana (C- O), Salix pyrenaica, Saxifraga aretioides, S. intricata (C y E), S. oppositifolia subsp. paradoxa, S. pubescens subsp. iratiana, S. pubescens subsp. pubescens (C-E), S. umbrosa, Scrophularia pyrenaica (C), Senecio pyrenaicus subsp. pyrenaicus, Seseli montanum subsp. nanum, Sideritis hyssopifolia subsp. eynensis, Silene borderei (C), Taraxacum aragonicum, Teucrium pyrenaicum subsp. guarensis (C), Thymelaea tinctoria subsp. nivalis, Thymus vulgaris subsp. palearensis, (C-E), Trisetum baregense (C), Veronica aragonensis (C), V. nummularia subsp. nummularia y Vicia argentea (C). Algunas comunidades y plantas bioindicadoras de la provincia se resumen en la Tabla 3.9. Tabla 3.9. Algunas comunidades bioindicadoras de los Pirineos españoles, con su composición florística diferenciadora. Comunidades bioindicadoras Combinación florística diferenciadora Arctostaphylo uvae-ursi-pinetum uncinatae Pinus uncinata, Arctostaphylos uva-ursi subsp. uva-ursi,

7 Buxo sempervirentis-abietetum albae Buxo sempervirentis-fagetum sylvaticae Buxo sempervirentis-quercetum pubescentis Echinosparto horridi-pinetum pyrenaicae Elyno myosuroidis-oxytropidetum halleri Festuco altissimae-abietetum albae Galio rotundifolii-pinetum pyrenaicae Goodyero repentis-abietetum albae Helleboro occidentalis-fagetum sylvaticae Hieracio pumili-festucetum airoidis Hylocomio splendentis-pinetum catalaunicae Lathyro montani-quercetum petraeae Luzulo niveae-fagetum sylvaticae Minuartio cerastiifoliae-androsacetum ciliatae Minuartio sedoidis-androsacetum ciliatae Oreochloo blankae-caricetum curvulae Oxytropido foucaudii-kobresietum myosuroidis Polygalo calcareae-pinetum catalaunicae Pteridio aquilini-quercetum pubescentis Pulmonario affinis-abietetum albae Pulsatillo font-querii-pinetum uncinatae Querco petraeae-aceretum opali Rhododendro ferruginei-abietetum albae Rhododendro ferruginei-pinetum uncinatae Saxifrago bryoidis-minuartietum sedoidis Scillo lilio-hyacinthi-fagetum sylvaticae Calluna vulgaris, Juniperus nana. Abies alba, Buxus sempervirens, Lonicera xylosteum. Fagus sylvatica, Buxus sempervirens, Quercus pubescens. Quercus pubescen, Buxus sempervirens, Viburnum lantana, Cytisus sessilifolius, Amelanchier ovalis. Pinus sylvestris var. pyrenaica,echinospartum horridum, Buxus sempervirens, Amelanchier ovalis. Kobresia myosuroides, Oxytropis halleri, Antennaria carpatica, Carex curvula subsp. rosae. Abies alba, Festuca altissima, Anemone nemorosa, Vaccinium myrtillus. Pinus sylvestris var. pyrenaica, Galium rotundifolium, Avenella flexuosa subsp. iberica. Abies alba, Goodyera repens, Lonicera nigra, Monotropa hypopitys. Fagus sylvatica, Helleborus viridis subsp. occidentalis. Festuca airoides, Hieracium breviscapum (= H. pumilum), Agrostis rupestris, Carex ericetorum. Pinus sylvestris var. catalaunica, Hylocomium splendens, Rhytiadelphus triquetrus, Pleurozium schreberi. Quercus petraea, Q. robur, Betula pendula, Teucrium scorodonia, Lathyrus linifolius subsp. montanus., Fagus sylvatica, Luzula nivea, Anemone nemorosa, Prenanthes purpurea, Vaccinium myrtillus. Androsace ciliata, Minuartia cerastiifolia, Potentilla frigida. Androsace ciliata, Minuartia sedoides, Festuca borderi, Potentilla frigida. Carex curvula, Oreochloa disticha subsp. blanka, Phyteum hemisphaericum, Gentiana alpina. Kobresia myosuroides, Oxytropis foucaudii, O. halleri, Astragalus alpinus. Pinus sylvestris var. catalaunica, Polygala calcarea, Festuca gautieri, Valeriana montana. Quercus pubescens, Q. petraea, Pteridium aquilinum. Abies alba, Pulmonaria affinis, Anemone nemorosa, A. ranuculoides. Pinus uncinata, Pulsatilla alpina subsp. font-queri, Pyrola uniflora, Sesleria calcarea. Quercus petraea, Acer opalus, Fraxinus excelsior, Tilia platyphyllos. Abies alba, Rhododendron ferrugineum, Belchnum spicant, Lonicera nigra. Pinus uncinata, Rhododendron ferrugineum, Homogyne alpina, Vaccinium myrtillus. Minuartia sedoides, Saxifraga bryoides, Festuca borderi, Potentilla frigida. Fagus sylvatica, Scilla lilio-hyacinthus, Paris quadrifolia, Cardamine heptaphylla. La distribución general de la vegetación pirenaica se ajusta al siguiente modelo: El piso montano o supratemplado es muy extenso y diverso. En los horizontes inferior y medio dominan los bosques de robles pubescentes (Quercion pubescenti-sessiliflorae). En el horizonte superior del piso o en las umbrías y en las zonas con más altas precipitaciones se instalan los hayedos a veces acompañados de abetos (Fagion sylvaticae, neutrobasófilos; Ilici-Fagion, acidófilos). En el mismo horizonte, pero en solanas y áreas más continentales de precipitaciones más bajas, la potencialidad corresponde a pinares (Junipero intermediae-pinion catalunicae). El bosque subalpino de este sector está formado por bosques de pino negro (Pinion uncinatae), que alternan con abetales quionófilos (Galio rotundifolii-abietion albae) y con comunidades de caméfitos y hemicriptófitos como las de neveros (Primulion intrincatae), los cervunales higrofíticos (Nardion strictae) y los prados xerófilos silicícolas (Festucion skiae) o calcícolas (Festucion supinae). La vegetación altioreina criorotemplada se reparte entre prados calcícolas

8 (Oxytropido-Elynion) y silicícolas (Festucion supinae). La cordillera Pirenaica presenta una clara simetría de base: se trata de un eje prácticamente rectilíneo, de orientación aproximada E-O, constituido por una cordillera medial o axial a la que se adosan, hacia el norte y hacia el sur, sendas alineaciones secundarias (el Prepirineo), con una distribución ordenada de los terrenos geológicos en bandas más o menos paralelas entre sí ya dicho eje, una red hidrográfica en gran parte perpendicular a la dirección de la cordillera y unos gradientes de altitud bastante regulares. A pesar de esta aparente y muchas veces reiterada simetría, Vigo & Ninot (Peinado & Rivas-Martínez 1987: 351) describieron las disimetrías que aparecen en los Pirineos y que resumimos en los siguientes puntos: A) Disimetría morfológica, tanto en sentido longitudinal como transversal. El núcleo de máximas alturas está desplazado hacia el este y la altitud decrece más bruscamente hacia el Mediterráneo que hacia el Atlántico. Hacia el extremo levantino abundan los relieves suaves y las penillanuras, mientras que en la parte occidental predominan las formas de erosión más abruptas. Transversalmente, la vertiente meridional o ibérica presenta un desarrollo casi doble que la vertiente septentrional o aquitánica, y un descenso de altitud más paulatino. En el sector central del lado ibérico es donde se individualizan claramente las sierras interiores y las exteriores que, con la correspondiente depresión intermedia, conforman los Prepirineos. B) Disimetría geológica. La zona axial, formada por terrenos de edad Primaria, se hunde por el extremo oriental en el Mediterráneo, mientras que hacia el oeste queda cubierta por los sedimentos cretácicos. Los terrenos silíceos dominan claramente hacia oriente y casi desaparecen, en cambio, desde el valle del Cinca hacia poniente, aunque vuelven a aflorar en Panticosa. En sentido transversal se observa una mayor importancia de las calizas del Cretácico inferior en la zona prepirenaica septentrional, frente a una preponderancia en los Prepirineos ibéricos del Cretácico superior y de las margas eocéonicas. C) Disimetría hidrográfica. Los cauces superiores de los ríos discurren en dirección perpendicular al eje pirenaico en casi toda la cordillera, incluido el sector occidental; por contra, en el extremo oriental encontramos cursos fluviales de dirección casi paralela que vierten directamente al Mediterráneo (ríos Agli, Tet, Tec, Fluviá y, parcialmente, Aude y Ter). Por esta razón, algunos geógrafos hablan de una vertiente oriental pirenaica. D) Disimetría climática. El hecho climatológico más sobresaliente es la desigual penetración de los climas Templado y Mediterráneo en la vertiente aquitánica y en la ibérica. Por la parte septentrional, el clima Templado avanza profundamente hacia el este, mientras que el clima propiamente Mediterráneo queda relegado a la terminación oriental de la cordillera. Por el contrario, en la parte meridional la influencia templada apenas alcanza la alta montaña pirenaico-aragonesa, mientras que la mediterránea se extiende hasta la baja Navarra. En la vertiente sur aparecen dos fenómenos importantes: el máximo pluviométrico relativo que se da en las comarcas catalanas situadas al sur de la línea Canigó-Cadí y la acusada continentalidad que afecta a la zona comprendida entre las cuencas del Segre y del Noguera Pallaresa. El área más propiamente continental se halla, pues, desplazada también al igual que la zona axial pirenaica y el núcleo orográfico principal hacia el este. E) Disimetría fitogeográfica. Es consecuencia, en gran parte, de la diversidad climática: de noroeste a sudeste se pasa de los paisajes templados a los mediterráneos, con la aparición de ambientes medioeuropeos en las bajas altitudes de una parte del país aquitánico y en el piso montano oriental, así como de tipos de vegetación submediterráneos en la vertiente ibérica. Los Pirineos se dividen en tres sectores: Prepirenaico, Pirenaico-Central y Pirenaico- Oriental. Dentro de la porción ibérica el sector Oriental tiene su límite en el valle del Segre y el collado de Pimorent; el Central se extiende hasta la cuenca de este río hasta la del Aragón y el pico de Anía, y el Occidental, desde el Anía hacia el oeste. Dentro del sector Central, no

9 obstante, se puyede distinguir una porción preoriental, que abarcaría Andorra y el Pallars oriental, y otra preoccidental, comprendida entre el valle del Aragón y el del Gállego. Las diferencias entre la vegetación potencial de esos sectores se ilustra en el esquema de la Figura 3.11(ver texto impreso), en la que se muestran cuatro transectos esquemáticos que ejemplifican la zonación altitudinal -de izquierda a derecha- en el sector Occidental de carácter templado oceánico; en el sector Central, en la zona centrooriental más continentalizada, y en el extremo oriental de la cordillera. Obsérvese que la distribución altitudinal de las series, y en parte también de los propios pisos de vegetación, varía con las condiciones ambientales concretas de cada zona. Así, bajo climas subatlánticos los hayedos se extienden mucho en altitud, reduciendo considerablemente el piso orotemplado que, por otra parte, se ve empujado hacia abajo por la prolongada innivación que se da en las altas cumbres. El las zonas más secas y continentales, el piso mesotemplado submediterráneo, se diversifica y asciende notablemente dejando apenas espacio para los pinares de pino albar. El esquema de la misma figura muestra, de modo muy simplificada las relaciones de los complejos o series de vegetación con los piso altitudinales y con los sectores geográficos de la cordillera, estos últimos representativos de diferentes tipos de bioclimas) Provincia Atlántica-Europea Esta provincia comprende los territorios europeos más occidentales y más directamente influenciados por los frentes atlánticos, de donde resulta que su clima es generalmente mucho más oceánico que el resto de los territorios europeos continentales. Se extiende desde la costa atlántica peninsular en Portugal (ría de Aveiro) por toda la fachada cántabro-atlántica, a través de la cual penetra en Francia, donde se extiende por su mitad occidental, incluyendo las cuencas de Aquitania y París y el macizo Armoricano; como territorios insulares reúne las islas Británicas hasta las Faroe y el archipélago de las Azores. Tal y como se concibe la provincia se extiende por un rango latitudinal de unos 22º (entre los 40º y los 62ºN), lo que permite distinguir una zona meridional, la de la península Ibérica y la aquitana, en la que hay influencia de la vegetación mediterránea, plasmada en tipos de vegetación dominados por árboles marcescentes y por la existencia de comunidades edafoxerófilas dominadas por esclerófilos en pleno dominio de las series climatófilas de aestisilva. Como ejemplos de vegetación relíctica acantonada en los biótopos más xéricos de la vertiente merdional de la cordillera Cantábrica se pueden citar algunos encinares (Quercenion rotundifoliae), sabinares albares (Juniperion thuriferae) y pinares albares ibéricos (Avenello ibericae-pinion ibericae). Tabla Principales tipos fisionómicos de la región Eurosiberiana ibérica, V: formaciones higrófilas y temporihigrófilas. Tipos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes fisionómicos

10 Bosques y arbustedas riparias Bosques mixtos higrofíticos Alisedas y fresnedas Saucedas Querco-Fagetea, Fagetalia, Tilio-Acerion: Acer campestre, A. platanoides, Ajuga reptans, Anemone nemorosa, Aquilegia vulgaris subsp. vulgaris, Arum maculatum, Aruncus dioicus, Asplenium scolopendrium, Campanula trachelium, Carex pendula, C. remota, Carpinus betulus, Circaea luetiana, Conopodium pyrenaeum subsp. pyrenaeum, Convallaria majalis, Coryllus avellana, Crepis lampsanoides, Daphne laureola subsp. laureola, Dryopteris affinis subsp. affinis, D. dilatata, D. filix-mas, Epipactis helleborine subsp. helleborine, E. microphylla, E. phyllanthes, Festuca gigantea, Fraxinus excelsior, Humulus lupulus, Hypericum androsaemum, Pulmonaria longifolia, Euphorbia amygdaloides, E. hyberna, Fraxinus excelsior, Galanthus nivalis, Hedera helix, Helleborus foetidus, Hepatica nobilis, Hyacinthoides non-scripta, Hypericum androsaemum, Ilex aquifolium, Lathraea squamaria, Lilium martagon, Limodorum abortivum subsp. abortivum, Lysimachia nemorum, Melica nutans, Melitis melissophyllum, Mercurialis perennis, Mycelis muralis, Orchis langei, Oxalis acetosella, Phyllitis scolopendrium, Platanthera bifolia, Poa nemoralis subsp. nemoralis, Polystichum aculeatum, P. setiferum, Primula vulgaris, Prunus avium, Pulmonaria longifolia, Quercus robur subsp. robur, Rosa arvensis, Sanicula europaea, Stachys officinalis, S. sylvatica, Stellaria holostea, Stellaria nemorum subsp. nemorum, Taxus baccata, Tilia cordata, T. platyphyllos, T. x vulgaris, Ulmus glabra Veronica montana, Viola reichenbachiana. Salici purpureae-populetea nigrae, Populetalia albae, Alnion incanae: Alnus glutinosa, Aristolochia paucinervis, A. rotunda, Arum alpinum, Brachypodium sylvaticum, Carex brizoides, C. grioletii, C. pendula, C. remota, C. sylvatica subsp. paui, Chrysosplenium alternifolium, Circaea lutetiana, Dryopteris carthusiana, Elymus caninus, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Festuca gigantea, Fraxinus excelsior, F. oxycarpa, Gagea lutea subsp. lutea, Hesperis matronalis subsp. candida, Humulus lupulus, Lamium flexuosum, Lathraea clandestina, Listera ovata, Malus sylvestris, Polystichum setiferum, Populus nigra, Primula elatior, Prunus padus, Pyrus pyraster, Ranunculus ficaria subsp. ficaria, Ribes rubrum, Rumex sanguineus, Salix atrocinerea, Saponaria officinalis, Senecio bayonensis, Solanum dulcamara, Stellaria nemorum subsp. montana, Symphytum tuberosum, Vinca difformis, Vitis vinifera subsp. sylvestris. Salici purpureae-populetea nigrae, Salicetalia purpureae, Salicion albae (bosques), Salicion eleagni (arbustedas*): Equisetum x moorei, Myricaria germanica, Salix alba, S. cantabrica*, S. daphnoides*, S. fragilis, S. purpurea subsp. lambertiana, S. purpurea subsp. purpurea, S. triandra subsp. triandra, S. x bifida nothosubsp. pseudoeleagnos, Salix x expectata*, S. x multidentata, S. x pormensis*,salix x rijosa*,.s. x viciosorum, S. x.rubens. Este enriquecimiento florístico se ve acentuado por la menor influencia que las glaciaciones tuvieron en el sur de la región Eurosiberiana, de donde resulta que los territorios ibéricos de esta provincia son notablemente más diversos que sus homólogos franceses o británicos. El incremento en riqueza florística, evaluado por el número de endemismos, es aún más notable en los macizos montañosos de la subprovincia Orocantábrica, que agrupa las cumbres y valles geomorfológicamente ligados a la cordillera Cantábrica desde los Ancares a Peña Labra, un territorio notablemente más abrupto que las colinas, valles y modestos sistemas montañosos del norte de Portugal, Galicia, el litoral de Asturias y Cantabria, y todo el País Vasco, que se incluyen en la subprovincia Cántabro-Atlántica. Las altas cumbres orocantábricas son una excepción florística en el conjunto de la provincia. Su flora alberga 32 endemismos específicos o subespecíficos, 17 táxones que también existen en los Pirineos, además de un nutrido conjunto de elementos disyuntos boreoalpinos (Díaz González & Fernández Prieto 1988; Rivas-Martínez et al. 1994). Una buena parte de ellos se distribuye en tipos de vegetación especializados como la vegetación rupícola (Saxifragion trifurcato-canaliculatae, Saxifragion willkommianae), glerícola (Linarion filicaulis, Linario-Senecion carpetani), quionófila (Armerion cantabricae) y de litosoles

11 (Festucion burnatii, Teesdaliopsio conferti-luzulion caespitosae). Entre los endemismos orocantábrico-pirenaicos destacan: Adenostyles alliariae subsp. pyrenaica, Alchemilla alpina subsp. catalaunica, A. hybrida subsp. fulgens, Aquilegia pyrenaica subsp. pyrenaica, Arenaria purpurascens, Asperula hirta, Bupleurum angulosum, Carex macrostyla, Erodium foetidum subsp. glandulosum, Festuca eskia, F. glacialis subsp. glacialis, Geum pyrenaicum, Globularia gracilis, Hieracium colmeiroanum, H. fontanesianum, H. mixtiforme, H. ramondii, H. souliei, Hypericum richeri subsp. burseri, Iris latifolia, Laserpitium nestleri subsp. flabellatum, Leontodon duboisii, Lilium pyrenaicum, Nigritella gabasiana, Oreochloa blanka, Pedicularis pyrenaica, Potentilla pyrenaica, Ranunculus amplexicaulis, Reseda glauca, Saponaria caespitosa, Saxifraga praetermissa, Scrophularia alpestris, Valeriana pyrenaica y Viola cornuta. Entre las plantas endémicas orocantábricas merecen destacarse: Anemone pavoniana, Aquilegia discolor, Artemisia cantabrica, Campanula arvatica, Draba cantabriae, Festuca burnatii, Genista legionensis, Jasione cavanillesii, Linaria filicaulis, Mathiola perennis, Oreochloa confusa, Petrocoptis glaucifolia, Potentilla nivalis subsp. asturica, Quercus orocantabrica, Ranunculus seguieri subsp. cantabricus, Saxifraga canaliculata, S. conifera y Veronica mampodrensis. Díaz González & Fernández Prieto han sintetizado la vegetación de Asturias y Cantabria (Peinado & Rivas-Martínez 1987). En la subprovincia Orocantábrica se pueden distinguir cuatro pisos de vegetación templados. Las tierras bajas presentan termotipo mesotemplado o colino, actualmente ocupado por sistemas agropecuarios intensivos y extensivos, pero cuya potencialidad corresponde a bosques caducifolios acidófilos con robles (Q. petraea) y melojos (Q. pyrenaica) pertenecientes a la alianza Quercion robori-pyrenaicae, o basófilos de fresnos (Fraxinus excelsior), olmos (Ulmus glabra) y otros planifolios (Carpinion betuli). Aunque pueden aparecer localmente en el piso colino, los hayedos basófilos (Fagion) y acidófilos (Ilici- Fagion) son los bosques más característicos del piso montano o supratemplado cuando el ombroclima supera el umbral húmedo. Una gran biodiversidad se concentra en algunas etapas de sustitución de estos bosques climatófilos; entre ellas destacan los piornales de Genistion floridae, los brezales de Daboecion cantabricae y los matorrales basófilos de Genistion occidentalis. Tabla Algunas comunidades bioindicadoras de la provincia Atlántica-Europea en España, con su composición florística diferenciadora. Comunidades bioindicadoras Combinación florística diferenciadora Avenello ibericae-quercetum orocantabricae Quercus orocantabrica, Avenella iberica,cytisus cantabricus, Galium rotundifolium. Blechno spicant-fagetum sylvaticae Fagus sylvatica, Blechnum spicant, Dryopteris dilatata, Gymnocarpium dryopteris. Carici caudatae-fagetum sylvaticae Fagus sylvatica, Carex caudata, C. brevicollis, Brachypodium rupestre. Carici sylvaticae-fagetum sylvaticae Fagus sylvatica, Carex sylvatica, Galium odoratum, Melica uniflora. Cephalanthero longifoliae-quercetum rotundifoliae Quercus rotundifolia, Cephalanthera longifolia, Genista occidentalis, Quercus ilex subsp. gracilis Crataego laevigatae-quercetum roboris Quercus robur, Crataegus laevigata, Hedera helix, Corylus avellana. Daphno cantabricae-arctostaphyletum uvae-ursi Arctostaphylos uva-ursi, Daphne cantabrica, Juniperus alpina, Cotoneaster integerrimus. Epipactido helleborines-fagetum sylvaticae Fagus sylvatica, Epipactis helleborine, Neottia nidusavis, Laserpitum eliasii. Helleboro occidentalis-tilietum platyphylli Tilia platyphyllos, T. cordata, Quercus petraea, Fraxinus excelsior. Hyperico pulchri-quercetum roboris Quercus robur, Hypericum pulchrum, Teucrium scorodonia, Blechnum spicant. Junco trifidi-oreochloetum blankae Oreochloa disticha subsp. blanka, Juncus trifidus, Festuca eskia, Luzula hispanica. Lauro nobilis-quercetum ilicis Quercus ilex subsp. ilex, Q. ilex subsp. gracilis, Laurus nobilis, Arbutus unedo. Linario triornithophorae-quercetum petraeae Quercus petraea, Linaria triornithophora, Saxifraga spathularis, Vaccinium myrtillus. Linario triornithophorae-quercetum pyrenaicae Quercus pyrenaica, Linaria triornithophora,

12 Lithodoro diffussae-quercetum rotundifoliae Lonicero periclymeni-quercetum pyrenaicae Luzulo henriquesii-aceretum pseudoplatani Luzulo henriquesii-betuletum celtibericae Melampyro pratensis-quercetum pyrenaicae Oxytropidetum neglecto-halleri Oxytropido neglectae-kobresietum myosuroidis Polysticho setiferi-fraxinetum excelsioris Rusco aculeati-quercetum roboris Saniculo europaeae-ilicetum aquifolii Saxifrago hirsutae-fagetum sylvaticae Spiraeo obovatae-quercetum rotundifoliae Vaccinio microphylli-juniperetum alpinae Vaccinio myrtilli-quercetum roboris Brachypodium rupestre, Genista polygaliphylla. Quercus rotundifolia, Lithodora diffusa, Saponaria ocymoides, Genista occidentalis. Quercus pyrenaica, Lonicera periclymenum, Quercus robur, Ulex breoganii. Acer pseudoplatanus, Luzula henriquesii, Quercus petraea, Vaccinium myrtillus. Betula celtiberica, Luzula henriquesii, Vaccinium myrtillus, Blechnum spicant. Quercus pyrenaica, Melampyrum pratensis, Teucrium scorodonia, Blechnum spicant. Oxytropis halleri, Oxytropis neglecta, Armeria cantabrica, Helictotrichon sedenense. Kobresia myosuroides, Oxytropis neglecta, Androsace villosa, Helictotrichon sedenense. Fraxinus excelsior, Polystichum setiferum, Quercus robur, Acer pseudoplatanus. Quercus robur, Ruscus aculeatus, Frangula alnus, Pyrus communis. Ilex aquifolium, Sanicula europaea, Sorbus aucuparia, Pteridium aquilinum. Fagus sylvatica, Saxifraga hirsuta, Dryopteris filix-mas, Pteridium aquilinum. Quercus rotundifolia, Q. ilex subsp. gracilis, Spiraea obovata, Rosa agrestis. Juniperus communis subsp. alpina, Vaccinium microphyllum, V. myrtillus, Calluna vulgaris. Quercus robur, Vaccinium myrtillus, Quercus pyrenaica, Saxifraga spathularis. El piso orotemplado orocantábrico carece de formaciones de aciculilignosa, que son comunes en todos los macizos eurosiberianos. La vegetación climatófila tiene como etapa madura a enebrales rastreros dominados por Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus nana y Vaccinium uliginosum (Juniperion nanae). El piso criorotemplado, que aparece por encima de los metros tan sólo en las altas cumbres picoeuropeanas y peñalabrenses, está dominado por pastizales basófilos de Kobresia (Elyna) myosuroides (Oxytropido-Elynion) o silicícolas (Festucion supinae) con Juncus trifidus y Oreochloa blanka. El resto de los territorios peninsulares de la provincia Atlántica-Europea se incluyen en la subprovincia Cántabro-Atlántica. La vegetación de Galicia ha sido sintetizada por J. Izco, y la del País Vasco por J. Loidi (ambos en Peinado & Rivas-Martínez 1987). En esta subprovincia faltan los pisos orotemplado y criorotemplado, pero existe el termotemplado o termocolino; además de ello, su carácter transicional con lo mediterráneo se refleja en la aparición de la variante submediterránea del bioclima Templado. Los bosques naturales termotemplados y mesotemplados son robledales de Quercus robur (Quercion robori-pyrenaicae, acidófilos; Carpinion betuli, mesofíticos). Los hayedos basófilos (Fagion) o acidófilos (Ilici-Fagion) constituyen la vegetación potencial del piso supratemplado. Los brezales y matorrales basófilos pertenecen a las mismas alianzas que los de la subprovincia Orocantábrica, pero los piornales y los tojales se incluyen en las alianzas Ulici-Cytision striati y Sarothamnion scoparii. En el litoral cántabro-euskaldún hay encinares edafoxerófilos calcícolas (Quercion ilicis) y, más hacia el oeste, alcornocales silícolas. Algunas comunidades y plantas bioindicadoras de la provincia Atlántica Europea se resumen en la Tabla España Mediterránea La región Mediterránea se extiende en Europa desde sus confines occidentales ibéricos hasta el Mar Negro; en el norte de África los hace desde la costa Atlántica de Marruecos hasta el oeste de Siria y Anatolia, lo que incluye el norte de Argelia, Túnez, Israel, Palestina, Líbano y todo el norte de Turquía; además, claro está, de las grandes y pequeñas islas incluidas en el Mediterráneo: Baleares, Córcega, Cerdeña, Sicilia y todos los archipiélagos del Adriático y el Ejeo. La región alberga especies, lo que supone más de cuatro veces el conjunto de la flora eurosiberiana europea (unas especies), pese a que esta última tiene una superficie

13 cuatro veces superior. El número de endemismos se acerca al 50% de las especies, y se trata de un tipo de endemización dispersa, esto es, más que un elevado número de especies concentradas en relativamente pocos géneros, como ocurre en el subreino Madreano y en la región Californiana, las especies endémicas se reparten en un elevado número de géneros. No hay familias endémicas, salvo si consideramos como tal a la familia Aphyllantáceas, que la mayoría de los botánicos consideran dentro de Liliáceas, mientras que el número de géneros endémicos se acerca a los 150. Son géneros endémicos de la región presentes en la flora española (sin contar los canarios), entre otros, los siguientes [los que llevan (In), son iberonorteafricanismos, es decir, endémicos del Magreb y de la península Ibérica, y los que llevan (Pi) son géneros endémicos peninsulares]: Anarrhinum Andryala Aphyllanthes Argania Balansaea (In) Biarum Boleum (Pi) Bucephalophora* Calicotome Carduncellus Catananche Ceratocapnos (In) Chaetopogon Chamaerops Chronanthus Cladanthus (In) Cleonia Cyanopsis (Pi) Daveaua (In) Dracunculus Drosophyllum (In) Elaeoselinum Elizaldia Euzomodendron (Pi) Fedia Flueggea (Pi) Glossopappus (In) Guiraoa (Pi) Halimium Helicodiceros Hemicrambe Heteranthemis (In) Hispidella (Pi) Hutera (Pi) Hymenostenmma (Pi) Ionopsidium Lafuentea (In) Lamarckia Lapiedra (In) Lepidophorum (Pi) Leuzea Limoniastrum Lycocarpus (Pi) Lygeum Magydaris Mantisalca Narduroides Naufraga (Mallorca) Ortegia Otospermum (Pi) Phalacrocarpum (Pi) Physocaulis Prasium Preslia Prolongoa (Pi) Putoria Rosmarinus Rothmaleria (Pi) Rupicapnos (In) Santolina Sarcocapnos (In) Sesamoides Sisymbrella Soleirolia Staehelina Stauracanthus (In) Stegia Succowia Tetraclinis (In) Thapsia Triplachne Wangenheimia (In) Los elementos florísticos más importantes en la flora Mediterránea son los de origen holártico extratropical, los derivados de la flora Arctoterciaria tropical, los de origen Mediterráneo (elementos neomediterráneos), y los procedentes de las migraciones que tuvieron lugar durante la desecación del Mediterráneo durante el Messiniense, que en su mayoría son elementos irano-turananios y norteafricanos. Al elemento de origen holártico pertenecen táxones que están mejor distribuidos en las partes septentrionales de la región, en las montañas o en enclaves higrófilos o temporihrófilos. Sin ánimo de ser exhaustivos, a tal elemento deberíamos adjudicar la mayor parte de las especies de géneros tales como: Abies Achillea Allium Alnus Anaphalis Arabis Aster Berberis Betula Bromus Calamagrostis Calystegia Cardamine Carex Cirsium Corydalis Corylus Crassula Cuscuta Danthonia Deschampsia Descurainia Draba Eleocharis Elymus Epilobium Erigeron Eryngium Erysimum Festuca Fragaria Geranium Gnaphalium Hieracium Hordeum Hutchinsia Juncus Koeleria Lathyrus Linaria Linum Luzula

14 Matricaria Melica Mentha Nasturtium Oxalis Paeonia Pedicularis Phalaris Phleum Phragmites Pinus Poa Polygonum Populus Potentilla Prunella Ribes Rorippa Rosa Rubus Rumex Salix Sanicula Satureja Scirpus Scutellaria Sedum Senecio Solidago Sparganium Stachys Stipa Swertia Taraxacum Valeriana Veronica Vicia Viola Vitis Los componentes del elemento Tropical-Terciario o Arctoterciario tropical son plantas cuyos ancestros estaban ya presentes en las floras terciarias que correspondían a climas más húmedos y cálidos que el actual. La mayoría de ellos desaparecieron de la mayor parte de Europa con los enfriamientos y desecamientos climáticos que se iniciaron a finales del Terciario y que culminaron con las glaciaciones que, a lo largo del Cuaternario, hicieron desaparecer casi por completo de Europa la antigua vegetación tropical terciaria, y que tuvieron sus máximas consecuencias devastadoras durante el último gran periodo glaciar (Würm), que se inició hace unos años. Las condiciones más áridas y frías de este periodo se sitúan aproximadamente hace años y a ellas se debió la desaparición casi completa de la vegetación, al menos en latitudes medias. En las ibéricas aparecían por entonces amplias áreas de carácter estepario, con codominancia de Artemisia y quenopodiáceas, junto con pinos y enebros como elemento arbóreo más importante. En este sentido, en los momentos de máximo frío y sequedad, las áreas de refugio tuvieron un papel importante. Tanto su composición florística como su distribución espacial en el Mediterráneo (penínsulas Ibérica, Itálica, Balcánica, Turquía, etcétera) han influido sobre la actual distribución de los bosques, una vez que comenzó el cambio hacia condiciones climáticas más favorables en el período conocido como Tardiglaciar. Pese a las extinciones masivas, el refugio termófilo de la cuenca Mediterránea permitió la supervivencia de muchas plantas que se expandieron en períodos climáticamente más favorables. Entre los géneros más representativos de origen Arctoterciario se cuentan: Arbutus, Arctostaphylos, Ceratonia, Corema, Culcita, Chamaerops, Davallia, Flueggea, Ilex, Laurus, Myrica, Olea, Pistacia, Phillyrea, Prunus, Psilotum, Quercus (los perennifolios y algunos marcescentes), Rhamnus, Rhododendron y Rhus. Este número de géneros es considerable menor que el que se encuentra en Canarias, habida cuenta de que a cuanto más meridión se encuentre una determinada localidad, menor será la posibilidad de sufrir los efectos del frío y mayor su capacidad de servir como refugio. Es por ello que en la laurisilva Canaria los árboles y arbustos dominantes, así como algunos pteridófitos nemorales, pertenezcan a géneros claramente representados como árboles dominantes en las floras terciarias tropicales. El elemento Neomediterráneo evolucionó durante los períodos de aridez estacional que se fueron generando en todas las latitudes subtropicales durante el Pleistoceno. Desde entonces, el tiempo transcurrido ha sido insuficiente para la aparición de endemismos a niveles taxonómicos de alto rango, pero si para producir una elevada diversidad endémica en géneros tales como Adenocarpus, Cistus, Coronilla, Cytisus, Fumana, Genista, Halimium, Helianthemum, Lavandula, Limonium, Rosmarinus, Teucrium, Thymus o Ulex. La flora mediterránea hubo de especializarse también con el surgimiento durante la orogenia alpina de las altas montañas mediterráneas, las cuales sirvieron de refugio a táxones boreoalpinos durante los períodos interglaciares y actuaron como centros de adaptación neoendémica a la sequedad y al frío, dentro de una convergencia biotípica hacia formas camefíticas pulviniformes o prostradas (Erinacea, Echinospartum, Cytisus, Juniperus, Arenaria, Convolvulus, Pterocephalus, Genista grupo rigidissima, y un largo etcétera) que es común por aeromorfosis en otros ambientes secos y fríos. La llegada de la sequía estival debió aniquilar a a una buena parte de los elementos holárticos que vivían en la alta montaña mediterránea, al menos a todas aquellas plantas incapaces de sobrevivir en medios higrófilos, quionófilos o esciófilos, que es

15 donde residen la mayor parte de las disyunciones boreales que salpican hoy la alta montaña Mediterránea. Un acontecimiento de gran relevancia en relación con la flora y la vegetación de la península fue la crisis de aridez y la consiguiente desecación parcial de la cuenca mediterránea que tuvo lugar durante el periodo Messiniense, en el Mioceno tardío (hace unos 6,5 millones de años). La colisión entre las subplacas ibérica y norteafricana obturó la comunicación entre el océano Atlántico y el mar Mediterráneo. Cerrado el Mediterráneo, este mar interior sufrió un importante proceso de desecación, contemporáneo con los lagos miocénicos de las depresiones interiores ibéricas que habían surgido como cuencas posteriores a la elevación de las montañas alpinas. La actual cuenca del Mediterráneo se convirtió entonces, bajo el clima árido imperante, en una vía migratoria de especies provenientes del Este, que explica la existencia en España peninsular e insular de especies de los géneros Artemisia, Astragalus, Ephedra, Gypsophila, Onopordum, Salsola, Stipa, Suaeda, o Thymelaea, todos ellos de origen estepario oriental o Irano-Turaniano. Esa desecación y la ruta migratoria abierta sobre un Mediterráneo desecado explican también la existencia de una flora común peninsular y baleárica, pero no sólo limitada a este archipiélago sino también compartida con otras islas mediterráneas, en particular con Córcega y Cerdeña. La existencia de un nutridísimo grupo de iberonorteafricanismos sobre todo en el sur peninsular, queda también explicada por estos acontecimientos previos a la posterior apertura tectónica del estrecho de Gibraltar y a la consiguiente inundación del Mediterráneo. En la tierras bajas de los territorios mediterráneos (es decir, si se excluyen las montañas) la vegetación responde a los parámetros climáticos con idénticas adaptaciones que en otras zonas mediterráneas; básicamente, esta respuesta se centra en el predominio de una vegetación de hoja dura (esclerofila), en la que el árbol dominante son las encinas (Quercus ilex, Q. rotundifolia). Si incluimos las zonas montañosas, con los cambios de temperatura y de precipitación propios del aumento en altitud, en la región Mediterránea aparecen otros tipos de estrategias adaptativas en la vegetación dominante: la de los caducifolios, la de los marcescentes, las de las coníferas de hoja escuamiforme o acicular, y la de los matorrales de alta montaña (Tablas 3.12 a 3.15). Estas estrategias serán tratadas en el capítulo 5, cuando nos ocupemos de la descripción de las correspondientes series de vegetación. En ese mismo capítulo se amplia la información acerca de las estrategias esclerofilas. Tabla Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, I: formaciones de frondosas no riparias. Tipos fisionómicos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Quercion pubescentisessiliflorae: Robledales pubescentes (Q. pubescens) Acer monspessulanum, A. opalus, Fraxinus ornus, Hypericum hyssopifolium, Narcissus alpestris, Quercus pubescens, Sorbus aria, S. latifolia, S. torminalis. Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Aceri granatensis- Quejigares (Q. faginea) Quercion fagineae: Acer granatense, A. monspessulanum, A. opalus, Epipactis helleborine subsp. tremolsii, Fraxinus ornus, Quercus faginea s.l., Sorbus aria, S. latifolia, S. torminalis. Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Quercion pyrenaicae: Genista Melojares (Quercus pyrenaica) falcata, Lathyrus linifolius, Luzula forsteri, Physospermum cornubiense, Quercus petraea, Quercus pyrenaica, Teucrium scordonia, Veronica officinalis. Quercetea ilicis, Quercetalia ilicis, Querco rotundifoliae-oleion sylvestris: Asplenium onopteris, Doronicum plantagineum, Gennaria Quejigares (Quercus canariensis) diphylla, Phillyrea latifolia, Quercus canariensis, Ruscus aculeatus, Ruscus hypophyllum, Scilla monophyllum, Teucrium baeticum, Viburnum tinus. Robledales marcescentes Bosques esclerofilos Encinares, alcornocales y quejigares portugueses Quercetea ilicis, Quercetalia ilicis: Asplenium onopteris, Bupleurum rigidum, Doronicum plantagineum, Hedera iberica, Hyacinthoides hispanica, Juniperus lagunae, Paeonia broteroi, Phillyrea latifolia, Quercus broteroi, Q. ilex, Q. rotundifolia, Q. suber, Ruscus aculeatus, Smilax aspera, Viburnum tinus.

16 Matorrales esclerofilos Coscojares, lentiscares, espinares, hartedas, murtedas, etc. Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-rhametalia alaterni: Arbutus unedo, Asparagus albus, A. horridus, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Ephedra fragilis, Erica arborea, Maytenus europaeus, Myrtus communis, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Rhamnus lycioides, s.l., R. oleoides s.l., Tetraclinis articulata, Ziziphus lotus. La encina o carrasca castellana (Quercus rotundifolia) es un árbol sumamente plástico y ubiquista que se adapta a muy diversos hábitats; sin embargo, las precipitaciones por debajo de los 350 mm anuales (ombroclimas semiárido y árido) impiden el desarrollo de los encinares. En los territorios donde se presentan estos ombroclimas, como sucede en ciertas zonas surorientales ibéricas (entre ellas el sureste de Albacete), la vegetación potencial no es un encinar, sino un espinal esclerofilo que se corresponde con el país de las maquias y espinales de los geógrafos españoles. Anteriormente se han indicado los límites climatológicos que definen a la región Mediterránea, los cuales están determinados, básicamente, por la situación latitudinal de la región; al subir en las montañas, la altitud juega un papel distorsionador del clima semejante al que juega la latitud: al ascender en altitud, la temperatura desciende 0,65º C cada 100 m, al tiempo que se recogen mayores precipitaciones por lluvias orográficas. En consecuencia, altitudinalmente se presenta una secuencia de paisajes vegetales análoga a la que cabría esperar al ascender en latitud. Si se parte de un punto de la región Mediterránea en el que dominaran los encinares esclerofilos, al ascender en latitud se encontrarían primero los caducifolios eurosiberianos (hayedos o robledales), luego los aciculifolios (abetales y pinares) y finalmente la vegetación ártica de la tundra (céspedes y pastizales adaptados al frío). Similar disposición es la que se presenta al subir en altitud en una montaña mediterránea: un piso basal de encinares (básicamente el mesomediterráneo), al que sigue uno de caducifolios o de marcescentes (supramediterráneo o supratemplado), otro de pinares o piornales (oromediterráneo u orotemplado), y, por último, el piso de los céspedes alpinoides (crioromediterráneo o criorotemplado). Por tanto, los valores climáticos y las adaptaciones vegetales que caracterizan a la región Mediterránea quedan distorsionados al subir en altitud. Ello hace que en los pisos altitudinales mediterráneos (supra-, oro- y crioro-, sean mediterráneos o templados) se presenten formaciones vegetales que tienen sus homólogas eurosiberianas (caducifolios, aciculifolios, céspedes psicroxerófilos), pero que, por las particulares condiciones climáticas y epiontológicas de la región Mediterránea, tienen su propia identidad y albergan un elevado número de endemismos orófilos. Como corolario, los valores climáticos de la región Mediterránea condicionan una vegetación característica en las zonas no elevadas: el bosque esclerofilo mediterráneo. En las elevaciones montañosas se presenta una vegetación que, si bien tiene homologías en otras zonas holárticas y extraholárticas, muestra una indiscutible y peculiar personalidad. Las plantas de la región Mediterránea están perfectamente adaptadas a las condiciones macroclimáticas en que se desenvuelven, por lo que presentan una serie de adaptaciones que en su conjunto pueden ser definidas como un "síndrome de mediterraneidad". Las características de este síndrome, consideradas una a una, no están presentes en todos y cada uno de los vegetales o comunidades vegetales de esta región; pero, consideradas como grupo, permiten definir unos rasgos esenciales del vegetal mediterráneo. Las condiciones macroclimáticas pasadas y presentes han actuado selectivamente sobre las plantas, haciendo de la región Mediterránea un gran centro de especiación vegetal, del que han surgido un gran número de especies vegetales que muestran, con mayor o menor incidencia, los "síntomas" de lo que denominamos síndrome de mediterraneidad, el cual se manifiesta, primordialmente, como un conjunto de adaptaciones encaminadas a paliar la sequía estival: el mundo mediterráneo se caracteriza por la ausencia de precipitaciones estivales; en los áridos veranos mediterráneos, tan faltos de lluvias, el calor determina una gran pérdida de agua por evaporación en las plantas. Incluso las lluvias estivales esporádicas no son aprovechables por los vegetales, debido a que el suelo recalentado y duro hace que el agua resbale por su superficie. Las plantas responden a la sequía estival de muy diferente forma. Paisajísticamente, el efecto adaptativo más sobresaliente es el predominio del follaje persistente en invierno. En

17 efecto, los vegetales predominantes en el paisaje mediterráneo son los perennifolios de hoja dura o esclerofilos (encinas, alcornoques, coscojas); se trata de xerófitos de hojas pequeñas, impermeabilizadas por una gruesa cutícula y reforzadas por tejidos mecánicos, los cuales regulan el contenido hídrico celular mediante un perfeccionado sistema de apertura y cierre de sus poros o estomas. En verano los cierran, impidiendo con ello la salida del agua que provoca la evaporación (no hay que olvidar que la epidermis resulta impermeable por efecto de la cutícula), mientras que en otoño, con las primeras lluvias, la apertura de los estomas revitaliza al vegetal, que, inmediatamente, comienza a sintetizar materia orgánica viva 2. Otras plantas, los xerófitos malacófilos, carecen de este acusado poder de regulación estomática y, debido a ello, durante la estación seca sus hojas transpiran activamente, pierden agua y se marchitan; si la sequía es acusada, las hojas acaban por caer, quedando única mente las ramas con los primordios foliares protegidos por yemas peludas. Los xerófitos malacófilos son, en general, plantas de solana (heliófitos) que en la actualidad prosperan por la destrucción antropozoógena de los bosques esclerofilos. Arbustos como las jaras, romeros, tomillos o cantuesos son xerófitos malacófilos, aparentemente muertos en el estío; sin embargo, la marchitez de sus hojas no es síntoma de su muerte: la planta permanece en estado de vida ralentizado, transpira poco y aguanta en reposo casi completo hasta que las lluvias otoñales la revitalizan. Tabla Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, II: formaciones de coníferas. Tipos fisionómicos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-rhametalia alaterni: Arbutus De pino carrasco unedo, Ceratonia siliqua, Chamaerops humilis, Ephedra fragilis, (Pinus halepensis) Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Rhamnus lycioides, s.l., R. oleoides s.l. Pinares De pino resinero (Pinus pinaster) De pinos salgareños (Pinus nigra s.l.) De pino albar (Pinus sylvestris) Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-rhametalia alaterni: Arbutus unedo, Juniperus phoenicea, Pinus halepensis, P. pinaster subsp. acutisquama, Rhamnus myrtifolius, Rhamnus velutinus. Junipero sabinae-pinetea sylvestris, Junipero sabinae-pinetalia sylvestris, Pino ibericae-juniperion sabinae: Juniperus communis s.l., Ononis rotundifolia, Pinus nigra subsp. latisquama, P. nigra subsp. salzmannii, P. sylvestris var. iberica, Poa flaccidula. Junipero sabinae-pinetea sylvestris, Junipero sabinae-pinetalia sylvestris, Avenello ibericae-pinion: Avenella iberica, Festuca braunblanquetii, Juniperus communis s.l., Juniperus sabina, Ononis rotundifolia, Pinus sylvestris var. iberica, P. uncinata, Poa flaccidula. Sabinares De pino piñonero (Pinus pinea) Albares (Juniperus thurifera) Moros o negros (Juniperus phoenicea) Cisto-Lavanduletea, Stauracantho genistoidis-halimietalia commutati, Coremation albi: Armeria pinifolia, Cistus crispus, C. ladanifer, C. libanotis, Corynephorus articulatus, C. macrantherus, Erodium bipinnatum, Halimium halimifolium, H. calycinum, H. verticillatum, H. viscosum, Lavandula lusitanica, Linaria algarviana, Loeflingia baetica, Malcomia triloba, Pinus pinea, Thymus albicans, Ulex australis. Junipero sabinae-pinetea sylvestris, Junipero sabinae-pinetalia sylvestris, Juniperion thuriferae: Artemisia pedemontana, Avenella iberica, Juniperus communis s.l. J. thurifera, Ononis rotundifolia, Pinus nigra subsp. latisquama, Poa ligulata, Festuca hystrix.. Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-rhametalia alaterni: Chamaerops humilis, Ephedra fragilis, Juniperus phoenicea, Pinus halepensis, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Rhamnus lycioides, s.l., R. oleoides s.l. 2 Véanse con más detalle las adaptaciones de los esclerofilos en el capítulo 5.

18 Costeros psamófilos Quercetea ilicis, Pistacio lentisci-rhametalia alaterni, Juniperion turbinatae: Ephedra distachya, Juniperus macrocarpa, J. navicularis, Pinus halepensis, P. pinea, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera, Rhamnus lycioides, s.l., R. oleoides s.l. Pinsapares Abies pinsapo Querco-Fagetea, Quercetalia pubescentis, Paeonio broteroi-abietion pinsapo: Abies pinsapo, Arbutus unedo, Bunium macuca, Doronicum plantagineum, Endymion hispanicus, Paeonia broteroi, P. coriacea, Phillyrea angustifolia, Quercus alpestris, Q. x jahandiezii, Ruscus aculeatus. Vegetales muy representativos de los ecosistemas mediterráneos son también las gramíneas (espartos, atochas, lastones, cerrillos, etcétera), las cuales limitan en lo posible la transpiración cerrando sus hojas sobre sí mismas, creando así una especie de tubo foliar, retenedor de pequeñas cantidades de aire húmedo, en cuyo interior se encuentran los estomas rodeados de la humedad acumulada. No faltan tampoco en el mundo mediterráneo las plantas de hoja carnosa en cuyos tejidos se acumula el agua; estas plantas crasifolias o crasicaules mediterráneas (ombligos de Venus, uñas de gato, orejas de monte, pampajaritos, etcétera) suelen presentarse en ambientes de sequedad extrema, poco aptos para el desarrollo de la vegetación (paredones, pedreras, muros, extraplomos, tejados, etcétera). No obstante, el escaso número de estos vegetales, su más amplia distribución y su particular microhábitat, hacen que esta adaptación no pueda considerarse como un síntoma de mediterraneidad, sino como representaciones minoritarias de climas de aridez más acusada. Sí es un buen síntoma de mediterraneidad la reducción de las superficies foliares (plantas micrófilas); en el clima mediterráneo, las hojas suponen la mayor superficie de transpiración, por lo que las plantas micrófilas y las afilas han reducido o eliminado la superficie foliar. Plantas dominantes en el paisaje mediterráneo, como encinas, olivos, piornos, romeros, tomillos, etcétera, tienen hojas pequeñas, frecuentemente lineares, mientras que otras, las afilas (retamas, gayumbas, piornos, etcétera), carecen por completo de ellas, encargándose sus tallos verdes de la función asimiladora propia de la hoja. Además, esta tendencia a la reducción foliar hace que muchos vegetales mediterráneos (ahulagas, tojos, cojines de pastor, aliagas) transformen sus hojas, o las extremidades de sus tallos, en espinas vulnerantes. Se trata en este caso de una doble defensa: por un lado, frente a la aridez; por el otro, no menos importante, frente a la agresión de los herbívoros. En un mundo como el mediterráneo, donde la producción de materia vegetal es tan costosa, numerosas plantas se han especializado en la producción de espinas que rechazan a los herbívoros. Este papel de las espinas como disuasorias frente a la agresión animal es fácilmente observable en plantas básicamente no espinosas; así, las hojas más bajas de las encinas, susceptibles de ser alcanzadas por el ramoneo de las cabras, presentan bordes espinosos, mientras que el número de espinas marginales va descendiendo, hasta desaparecer, conforme las hojas ganan altura en el árbol. No son únicamente las espinas las manifestaciones disuasorias de los vegetales. Es característica también de los ecosistemas mediterráneos la producción por parte de las plantas de esencias, resinas y látex que invaden nuestros montes de aromas peculiares (romeros, tomillos, jaras de ládano, siemprevivas de monte, mejoranas, etcétera), tan agradables para el hombre como útiles para las plantas, que tienen en ellos un excelente mecanismo de defensa frente a los herbívoros. No es de extrañar, pues, que las estaciones abiertas como tomillares, romerales, jarales, brezales, landas o espliegares, de fácil acceso para los animales, sean extremadamente ricas en vegetales aromáticos, laticígenos y espinosos. Tabla Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, III: formaciones de caducifolios. Tipos fisionómicos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Querco-Fagetea, Quercetalia roboris, Ilici-Fagion: Arenaria montana, Blechnum spicant, Fagus sylvatica, Galium rotundifolium, Hayedos (Fagus sylvatica) Ilex aquifolium, Lusula forsteri, Luzula henriquezii, Melica uniflora, Moehringia trinervia, Paris quadrifolia, Polygonatum verticillatum, Quercus petraea, Ranunculus nemorosus, Taxus baccata, Teucrium scorodonia, Veronica officinalis.

19 Bosques y arbustedas higrófilos o temporihigrófilos Abedulares Alisedas (Alnus glutinosa) Alamedas (Populus sp. div.) Olmedas y fresnedas (Ulmus minor, Fraxinus angustifolia) Saucedas y tamujales (Salix sp. div.) Tarayares y adelfares (Tamarix sp. div., Nerium oleander) Querco-Fagetea, Betulo pendulae-populetalia tremulae, Betulion fontqueri-celtibericae: Acer pseudoplatanus, Corylus avellana, Betula celtiberica, B. fontqueri, B. parvibracteata, Blechnum spicant, Corylus avellana, Frangula alnus, Melica uniflora, Quercus petraea, Wahlenbergia hederacea Salici purpureae-populeta albae, Populetalia albae, Osmundo- Alnion: Alnus glutinosa, Arisarum proboscideum, Brachypodium sylvaticum, Clematis campaniflora, Frangula baetica, Lamium flexuosum, Osmunda regalis, Prunus padus, Ranunculus ficaria, Rhododendron ponticum, Salix atrocinerea, Scrophularia scorodonia, Stellaria montana. Salici purpureae-populetea albae, Populetalia albae, Populion albae: Brachypodium sylvaticum, Equisetum hyemale, E. telmateia, Frangula alnus, Humulus lupulus, Lamium flexuosum, Populus alba, P. nigra, Prunus padus, Ranunculus ficaria, Salix alba, S. atrocinerea, Saponaria ocymoides, Vinca difformis. Salici purpureae-populetea albae, Populetalia albae, Populion albae, Fraxino angustifoliae-ulmenion minoris: Arum italicum, Brachypodium phoenicoides, Celtis australis, Equisetum hyemale, E. telmateia, Frangula alnus, Fraxinus angustifolia, Glycyrrhiza glabra, Humulus lupulus, Osyris alba, P. nigra, Ranunculus ficaria, Salix alba, S. atrocinerea, Ulmus minor. Salici purpureae-populetea albae, Salicetalia purpureae: Flueggea tinctoria, Salix alba, S. angustifolia, S. atrocinerea, S. eleagnos, S. lambertiana, S. pedicellata, S. purpurea, S. salviifolia s.l., S. triandra, S. viminalis. NerioTamaricetea, Tamaricetalia: Tarayares halófilos (Tamaricion boveano-canariensis): Tamarix boveana, T. canariensis. Tarayares oligohalinos (Tamaricion avfricanae): T. africana, Tamarix gallica. Adelfares: Nerium oleander, Rubus ulmifolius, Vitex agnus-castus, Lonicera biflora. La escasez de agua de la región Mediterránea condiciona también el poco desarrollo de los vegetales dominantes, porque los árboles, y en general todos los vegetales mediterráneos, están sometidos aun déficit hídrico importante que provoca el prolongado periodo estival de vida ralentizada, durante el cual la producción de materia vegetal es escasa o nula. Por consiguiente, los árboles típicamente mediterráneos son de crecimiento muy lento y alcanzan escasa talla en comparación con los componentes arbóreos de los ecosistemas eurosiberianos y extraholárticos. Esta lentitud de crecimiento es la responsable de la difícil regeneración de nuestros bosques cuando han sido talados o quemados; mientras que los bosques extramediterráneos pueden ser sometidos a talas madereras periódicas y racionales sin peligro para el ecosistema forestal, el lento crecimiento de los árboles mediterráneos, y por tanto su difícil regeneración una vez que han sido talados, ha conducido a la ruina de nuestros bosques. El agua de las lluvias puede ser utilizada por el sistema radicular de las plantas de dos formas diferentes. Por un lado, el agua que penetra en profundidad puede ser alcanzada por las potentes raíces de árboles y arbustos; por otro, el agua acumulada en superficie es aprovechada por las raíces cortas de las plantas de céspedes y pastizales. En las zonas con escasas lluvias, es fácil comprender que el aparato radicular desarrollado en profundidad de árboles y arbustos representa una ventaja ecológica considerable con respecto a las raíces de las herbáceas; por ello, en el paisaje mediterráneo dominan los biotipos arbóreos y arbustivos en detrimento de otras formas vegetales. Otra de las características del síndrome de mediterraneidad es la falta o el escaso predominio de los céspedes densos tan extendidos en las zonas lluviosas; el crecimiento de las praderas cespitosas sólo es posible allí donde, durante el periodo vegetativo favorable, el agua cae en tal magnitud que permite el empapamiento de las capas superiores del suelo. La ausencia de buenos pastos ganaderos en las zonas bajas de la región Mediterránea es la causa fundamental del aprovechamiento pecuario de tipo trashumante. Tabla Principales tipos fisionómicos de la región Mediterránea ibérica, IV: formaciones de matorrales y pastizales de alta montaña.

20 Tipos fisionómicos Enebrales, piornales Tomillares-pradera climatófilos Basófilos septentrionales Basófilos meridionales Silicícolas béticos Silicícolas septentrionales Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes Junipero sabinae-pinetea sylvestris, Juniperetalia hemisphaericae: Avenella iberica, Cytisus oromediterraneus, Echinospartum barnadesii, Genista versicolor, Juniperus communis subsp. alpina y subsp. hemisphaerica, J. sabina, Prunus prostrata. Festuco hystricis-ononidetea striatae, Ononidetalia striatae: Arenaria aggregata, Asphodelus albus subsp. delphinensis, Astragalus monspessulanus, A. sempervirens subsp. sempervirens y subsp. catalaunicus, Brimeura amethystina subsp. amethystina, Carex brevicollis, Carlina acanthifolia subsp. cynara, Crepis albida subsp. albida y subsp. macrocephala, Erodium foetidum subsp. glandulosum, Eryngium bourgatii subsp. bourgatii, Festuca liviensis, F. ochroleuca subsp. bigorrensis y subsp. ochroleuca, Fritillaria nigra subsp. nigra, Genista jordanii, Globularia cordifolia, G. punctata, Gypsophila repens, Helianthemum canum susbp. incanum, H. nummularium var. roseum, H. oleandicum subsp. alpestre, Hieracium cerinthoides, Iberis saxatilis, Koeleria vallesiana subsp. abbreviata, Lactuca perennis, Leontodon crispus, Linum milletii subsp. milletii, L. tenuifolium, L. viscosum, Minuartia villarii, Ononis striata, Ornithogalum monticolum, Paradisea liliastrum, Peucedanum schottii, Pimpinella tragium susbp. lithophila, Plantago argentea, Scabiosa graminifolia, Scorzonera aristata, S. purpurea, Senecio doronicum subsp. gerardii, Sideritis hyssopifolia subsp. hyssopifolia, Stipa eriocaulis, Teucrium polium subsp. aureum, Thymus vulgaris subsp. palearensis. Festuco hystricis-ononidetea striatae, Festuco hystricis-poetalia ligulatae: Allium moly, Androsace vitaliana subsp. assoana, Anthemis tuberculata, Arenaria erinacea subsp. microphylla, Artemisia pedemontana subp. assoana, Astragalus muticus, Dianthus algetanus subsp. turolensis, D. brachyanthus subsp. cantabricus, Draba hipanica subsp. hispanica, Erodium cazorlanum, E. foetidum subsp. celtibericum, Festuca hystrix, F. indigesta subsp. hackeliana, F. reverchonii, Linum milletii subsp. appresum, L. salsoloides, Poa ligulata, Potentilla pensylvanica subsp. sanguisorbifolia, P. reuteri, Sideritis glacialis subsp. fontqueriana, S. pungens subsp. javalambrensis y subsp. vigoi, Scabiosa columbaria subsp. tomentosa, Senecio doronicum subsp. lagascanus, Seseli montanum subsp. granatensis, Sideritis camarae, Silene mellifera subsp. nevadensis, Thalictrum foetidum susbp. valentinum, Thymelaea granatensis, Thymus godayanus, Veronica tenuifolia subsp. javalambrensis. Festucetea indigestae, Festucetalia indigestae, Nevadension purpureae: Arenaria armerina s.l., A. imbricata, A. pungens, Artemisia granatensis, Avenula levis, Dactylis juncinella, Erigeron frigidus, Eryngium glaciale, Erysimum nevadense, Festuca clementei, F. indigesta subsp. indigesta, Herniaria boissieri, Jasione amethystina, Jurinea humilis, Koeleria caudata subsp. crassipes, Leontodon boryi, Leucanthemopsis pallida subsp. alpina, Nevadensia (Ptilotrichum) purpurea, Plantago radicata subsp. radicata, Potentilla nevadensis, Sideritis glacialis, Silene boryi, Thymus serpylloides, Trisetum glaciale. Festucetea indigestae, Festucetalia indigestae, Minuartio-Festucion curvifoliae: Agrostis truncatula subsp. truncatula var. alpina, Androsace vitaliana subsp. aurelii, Armeria bigerrensis subsp. bigerrensis, subsp. losae y subsp. microcephala, A. caespitosa subsp. caespitosa, Campanula urbionensis, Erysimum humile subsp. penyalarense, Festuca aragonensis, F. indigesta subsp. curvifolia, F. vettonica, Hieracium myriadenum, H. vahlii, Jasione crispa subsp. centralis, Leucanthemopsis alpina subsp. cuneata, Luzula caespitosa subsp. iberica, Minuartia recurva subsp. bigerrensis, Ranunculus bupleroides subsp. cherubicus, Thymus praecox subsp. penyalarensis. Hay, sin embargo, unas condiciones ecológicas que favorecen el desarrollo de céspedes de altas gramíneas en los ecosistemas mediterráneos, céspedes pajizos, muy diferentes fisionómicamente de las verdes praderas eurosiberianas. Se trata de estaciones ecológicas con suelos pesados, cuya textura arcillosa impide la penetración profunda del agua de las lluvias y, en consecuencia, se humedecen fundamentalmente las capas superficiales del suelo, mientras

21 que.las zonas profundas, allí donde se desarrollan las raíces de árboles y arbustos, quedan secas. En las zonas lluviosas hay agua suficiente para humedecer todos los horizontes del suelo, pero en los países secos estos suelos son particularmente aptos para el crecimiento de las gramíneas; se originan así los espartales, albardinares, lastonares o berceales de aspecto sabanoide, tan característicos de muchos paisajes mediterráneos. No debe sorprender, por tanto, el que espartales y matorrales alternen en la misma estación ecológica; aquellos prosperan en las zonas con suelos arcillo-arenosos profundos; estos, en los suelos rocosos o pedregosos, entre cuyos intersticios penetran con facilidad las raíces de los arbustos buscando las capas húmedas profundas. Las formaciones de gramíneas altas, alternando en mosaico con romerales, jarales o espliegares, son sumamente representativas del paisaje deforestado español. Por último, otra característica del síndrome de mediterraneidad, presente también en otras zonas de mayor aridez, es la alta proporción de plantas anuales (terófitos). Los terófitos combaten la sequía estival con una estrategia típica: acortan su ciclo de vida de tal forma que nacen con las primeras lluvias otoñales o a finales del invierno, completan su desarrollo en primavera, estación en la que florecen, fructifican y mueren. La llegada del estío, agostada la planta madre, les sorprende en estado de semilla, periodo de vida embrional latente en que la sequedad no causa daño alguno. Por ello, es característico de muchas zonas abiertas mediterráneas una floración primaveral constituida por plantas anuales de escaso tamaño, muy numerosas, pero de escasa cobertura: los terófitos efímeros. Como conclusión, el paisaje mediterráneo inalterado, la vegetación primitiva, esto es, sin considerar los espacios abiertos, agrícolas, forestales o urbanos creados por el hombre, se caracteriza por el predominio de formas biológicas arbóreo-esclerofilas siempre verdes (Durisilvas), que constituyen la vegetación dominante de los suelos normales, salvo en los territorios de ombroclima semiárido y árido, donde el predominio corresponde aun espinal esclerofilo (Durifruriceta); en zonas ecológicamente desfavorables por escaso desarrollo de los suelos o por acción antropozoógena, predominan las etapas arbustivas heliófilas (jarales, ahulagares, romerales, tomillares...) o las graminoides (espartales, lastonares, berceales, cerrillares...). Las etapas arbustivas son las responsables de la variedad cromática del paisaje mediterráneo. Las etapas maduras boscosas dan, por el contrario, una gran monotonía al paisaje: grandes formaciones de color verde oscuro, de pequeño follaje duro y reluciente, alternativamente verde o blanco ceniciento según el viento muestre el haz o el envés de las hojas, caracterizan al bosque mediterráneo maduro. Con la llegada de la floración primaveral, el aspecto del bosque no cambia sustancialmente, lo que no sucede con las etapas arbustivas, que, para atraer a los insectos polinizantes, despliegan vistosas inflorescencias que salpican de colorido el paisaje mediterráneo. En este mosaico de encinas, jaras y tomillos, los pastos naturales tienen escasas posibilidades, salvo en aquellas zonas que permitan un humedecimiento superficial del suelo y que, por acción del hombre o del rayo, han sido desprovistas de árboles y arbustos, ecológicamente más competitivos. Para quien frecuenta el campo sobran las descripciones paisajísticas de bosques y matorrales mediterráneos. Basta trasponer hacia el sur los puertos de montaña pirenaicos o cantábricos para que, abandonado el verde mundo eurosiberiano de los hayedos y robledales, las laderas se muestren cubiertas de las majestuosas y ásperas encinas, testigos actuales de aquellos bosques que, según cuenta Plinio el Viejo, cubrieron toda la Hispania romana. Aunque la encina es el árbol dominante, pequeñas variaciones en las condiciones de altitud, suelo, humedad, exposición (en definitiva, en función de los variados microclimas), permiten la diversificación del bosque con la entrada de acebuches, mirtos, alcornoques, quejigos, algarrobos, melojos o pinos. Esta alternancia de especies vegetales en las umbrías o en las solanas, en los húmedos valles o en las secas llanuras, en los abrigos serranos o en las crestas expuestas, habla por sí sola de la variedad del paisaje mediterráneo dentro de una hermosa monotonía. En el tiempo actual reina una desoladora variedad: yermos inhóspitos, páramos infinitos, espacios pardos, amarillentos y ocráceos, pelados serrijones cubiertos de malezas, jaras, zarzas y cambrones, constituyen el abigarrado mosaico de una España deforestada en la que el filo del hacha, el fuego destructor, el sórdido carboneo o la reja del arado han dejado pequeñas muestras de lo que fue un paraíso ecológico.

22 España insular: Baleares y Canarias Aunque las Islas Baleares son consideradas por Takhtajan como una provincia, en su descripción señala las evidentes afinidades florísticas que mantiene tanto con los territorios provenzales franceses (provincia Liguro-Tirrénica del biogeógrafo ruso) y con las islas cercanas de Córcega y Cerdeña, como con los territorios valencianos incluidos en su provincia Ibérica. La planta más conocida es Buxus balearica, que se extiende desde Andalucía hasta Cerdeña, pero hay otros muchos ejemplos. Entre las plantas que podíamos considerar como endémicas del eje Balear-Provenzal están: Arenaria balearica, Arum pictum, Bellium bellidioides, Cephalaria squamiflora subsp. balearica, Cymbalaria aequitriloba, Delphinium pictum, Micromeria filiformis, Sesleria insularis y Soleirolia soleiroli. Además, los géneros Soleirolia y Helicodiceros son endémicos de ese eje. Entre las plantas que conectan Baleares con el arco diánico de las montañas subbéticas, hay varios endemismos baleárico-valencianos como Asperula paui, Carduncellus dianius, Genista lucida, Helianthemum caput-felis, H. origanifolium, Rhamnus ludovici-salvatoris, Satureja barceloi, Saxifraga cossoniana y Silene hifacensis. Hay evidentemente una relación florística, que está provocada por los acontecimientos mesinienses de desecación del Mediterráneo ocurrido hace algo más de seis millones de años que se comentan más abajo. En la clasificación que vamos a seguir, tales relaciones se plasman en la consideración del archipiélago balear como subprovincia de una provincia, la Valenciano- Catalano-Provenzal que sintetiza más adecuadamente las relaciones florísticas y fitocenológicas de esos territorios mediterráneos occidentales. No obstante, la flora baleárica tiene una acusada personalidad, que incluye 50 endemismos específicos o subespecíficos e incluso un género monoespecífico endémico, Naufraga. Entre las especies endémicas baleáricas destacan: Aetheorhiza willkommii Allium grosii (P) Anthyllis fulgurans (G) Aristolochia bianorii (MA) Astragalus balearicus (G) Avenula crassifolia (P) Brassica balearica (MA) Bupleurum barceloi Carex rorulenta Centaurea balearica (G) Centaurium enclusense (ME) Cephalaria balearica Crepis triasii (G) Crocus cambessedesii Daphne rodriguezii (ME) Digitalis dubia (G) Erodium reichardii (G) Euphorbia fontquerana (MA) E. margalidiana (P) Galium balearicum (MA) Galium crespianum Genista dorycnifolia (P) Globularia cambessedesii (MA) Helichrysum ambiguum (G) Helleborus lividus (G) Hippocrepis balearica Hypericum balearicum Launaea cervicornis (G) Lepidium carrerasii (ME) Limonium biflorum (MA) L. caprariense L. formenterae (P) L. majoricum L. retusum (P) Linaria fragilis (ME) Lotus tetraphyllus (G) Lysimachia minoricensis (ME) Merendera filifolia Micromeria rodriguezii Naufraga balearica (MA) Ononis crispa (G) Paeonia cambessedesii (G) Pastinaca lucida (G) Phlomis italica (G) Pimpinella bicknellii (MA) Ranunculus weyleri (MA) Scutellaria balearica Senecio rodriguezii Sibthorpia africana Teucrium asiaticum (G) T. cossonii T. piifontii T. subspinosum (G) Thymelaea myrtifolia T. velutina (G) Thymus ebusitanus Vicia bifoliolata (G) Viola jaubertiana V. stolonifera Las letras detrás de algunos endemismos se refieren a especies reducidas a algunas islas: G, endemismo gimnésico, presente en dos o más de las islas gimnésicas (Mallorca, Menorca, Cabrera, Dragonera e islotes adyacentes); MA, endemismo de Mallorca, ME, endemismo de Menorca; P, endemismo de la Pitiusas (Ibiza, Formentera e islotes adyacentes). La Tabla 3.16 presenta algunas comunidades bioindicadoras de las islas Baleares. Tabla Algunas comunidades bioindicadoras de la subprovincia Baleárica, con su composición florística diferenciadora. Distribución: MA, Mallorquina. ME, Menorquina. PI: Pitiúsica. Comunidades bioindicadoras Combinación florística diferenciadora Phillyrea angustifolia subsp. rodriguezii, Arum Aro sagittifolii-phillyreetum rodriguezii (ME) pictum subsp. sagittifolium, Daphne rodriguezii, Pistacia lentiscus. Carici bracteosae-quercetum ilicis (ME) Quercus ilex, Carex halleriana var. bracteosa, Erica

23 Clematido cirrhosae-quercetum rotundifoliae (MA) Cneoro tricocci-ceratonietum siliquae (MA) Cneoro tricocci-pistacietum lentisci (PI) Cyclamini balearici-quercetum ilicis (MA) Genisto majoricae-buxetum balearicae (MA) Junipero turbinatae-pinetum halepensis (MA) Prasio majoris-oleetum sylvestris (ME) Primulo balearicae-aceretum granatensis (MA) Rhamno ludovici-salvatoris-juniperetum turbinatae (MA) arborea, Arbutus unedo. Quercus rotundifolia, Q. ilex subsp. gracilis, Chamaerops humilis, Arisarum vulgare. Ceratonia siliqua, Cneorum tricoccum, Olea sylvestris, Rhamnus oleoides subsp. angustifolia,pinus halepensis Pistacia lentiscus, Cneorum tricoccum, Quercus coccifera, Juniperus turbinata. Quercus ilex subsp. ilex y subsp. gracilis, Cyclamen balearicum, Hypericum balearicum. Buxus balearica, Genista majorica, Cneorum tricoccum, Ampelodesmos mauritanica. Pinus halepensis, Juniperus turbinata, Asparagus albus, Suaeda vera. Olea sylvestris, Prasium majus, Euphorbia dendroides, Phillyrea angustifolia subsp. rodriguezii. Acer granatense, Primula acaulis subsp. balearica Juniperus turbinata, Rhamnus ludovici-salvatoris, Arbutus unedo. Las islas Canarias son, con diferencia, el territorio español con más elevado número de géneros (20) y especies endémicas (entre 470 y 500, dependiendo de los tratamientos taxonómicos). Como se apunta más adelante, algunos de los elementos de la flora Arctoterciaria tropical que se extinguió como consecuencia del enfriamiento post-terciario del clima y de las traumáticas glaciaciones cuaternarias, encontraron refugio en enclaves cálidos meridionales como la cuenca mediterránea y Canarias. El número de plantas salvadas de la extinción aumenta a medida que nos desplazamos hacia el sur, de modo que en Canarias una buena parte de sus paleoendemismos están relacionados con los bosques de la laurisilva, cuya estructura biotípica recuerda en mucho la de los bosques subtropicales perennifolios. Entre los dominantes de la laurisilva se encuentran los siguientes endemismos canarios o canario-madeirenses (CM): Apollonia barbujana, Arbutus canariensis, Davallia canariensis (CM, con disyunciones ibéricas), Ilex canariensis (CM), Laurus novocanariensis, Myrica faya (CM), Ocotea foetens, Persea indica, Pleiomeris canariensis, Rhamnus glandulosa (CM), Semele androgyna (CM), Viburnum rigidum y Visnea mocanera (CM). Además, la flora Canaria tiene relaciones so sólo Mediterráneas, sino también africano-orientales y Saharo-Sindianas. De acuerdo con Sunding (1970), el conjunto de la flora canaria está dominado por elementos mediterráneos (1.282 especies; 81% de la flora) como también lo está si se consideran sólo los endemismos: el 68% (401) de ellos están relacionados con el elemento Mediterráneo. Le siguen el elemento Africano-Oriental (6% del total de la flora y 16% de las endémicas), el Saharo-Sindiano (68 especies) y el Surafricano (48 especies). Los principales tipos de vegetación climatófila de Canarias se muestran en la Tabla Tabla Principales tipos fisionómicos climatófilos de las islas Canarias Tipos Equivalencia sintaxonómica y plantas comunes fisionómicos Pinares meso-supramediteráneos Chamaecytiso-Pinetea canariensis, Chamaecytiso-Pinetalia canariensis, Cisto-Pinion canariensis: Adenocarpus viscosus subsp. spartioides y subsp. viscosus, Andryala pinnatifida subsp. teydensis, Argyranthemum adauctum subsp. dugourii, Bufonia paniculata, Bystropogon origanifolius var. canariae, var. ferrensis, y var. palmensis, Carlina xeranthemoides, Chamaecytisus proliferus subsp. angustifolius, subsp. meridionalis y var. calderae, Cistus osbaeckiaefolius, C. symphytifolius var. leucophyllus y var. symphytifolius, Descurainia gonzalezii, D. lemsii, Erysimum scoparium, Juniperus cedrus subsp. cedrus, Lotus campylocladus, L. hillebrandii, L. holosericeus, L. spartioides, Micromeria benthamii, M. lachnophylla, M. lanata, M. pineolens, M. varia subsp. meridionalis, Nepeta teydea, Pimpinella cumbrae, Pinus canariensis, Plantago webbii, Polycarpaea tenuis, Pterocephalus lasiospermus, Scrophularia glabrata, Sideritis oroteneriffae, S. soluta, Teline stenopetala subsp. spachiana, Tinguarra montana y Tolpis webbii.

24 Cardonales y tabaibales Microbosques y arbustedas esclerofilas Laurisilvas y fayales Codesales oromediterráneos Chamaecytiso-Pinetea canariensis, Chamaecytiso-Pinetalia canariensis, Spartocytision supranubii: Adenocarpus viscosus subsp. spartioides y subsp. viscosus, Andryala pinnatifida subsp. teydensis, Argyranthemum teneriffae, Arrhenatherum calderae, Bencomia exstipulata, Carlina xeranthemoides, Cheirolophus teydis, Descurainia bourgeauana, D. gilva, Echium auberianum, E. wildpretii, Erigeron cabrerae, Erysimum scoparium, Genista benehoavensis, Helianthemum juliae, Nepeta teydea, Plantago webbii, Polycarpaea tenuis, Pterocephalus lasiospermus, Scrophularia glabrata, Sideritis eriocephala, Spartocytisus supranubius, Stemmacantha cynaroides, Tolpis webbii, Viola cheiranthifolia y V. palmensis. Pruno hixae-lauretea novocanariensis, Pruno hixae-lauretalia novocanariensis: Apollonias barbujana, Arbutus canariensis, Carex canariensis, Cedronella canariensis, Dryopteris oligodonta, Erica arborea subsp. canariensis, E. platycodon subsp. platycodon, Euphorbia longifolia, E. mellifera, Heberdenia excelsa, Hedera canariensis, Hypericum glandulosum, H. grandifolium, Ilex canariensis, I. lopezlilloi, I. platyphylla, Isoplexis canariensis, Ixanthus viscosus, Laurus novocanariensis, Luzula canariensis, Myrica faya, Ocotea foetens, Persea indica, Phyllis nobla, Picconia excelsa, Pleiomeris canariensis, Prunus hixa, Rhamnus glandulosa, Sambucus palmensis, Semele androgyna, Sideroxylon marmulano, Smilax canariensis, Viburnum rigidum, Visnea mocanera. Rhamno crenulatae-oleetea cerasiformis, Rhamno crenulatae-oleetalia cerasiformis, Mayteno canariensis-juniperion canariensis: Anagyris latifolia, Androcymbium hierrense, Argyranthemum callichryson, A. escarrei, Asparagus plocamoides, A. scoparius, A. umbellatus subsp. umbellatus, Brachypodium arbuscula, Bupleurum handiense, B. salicifolium subsp. aciphyllum y subsp. salicifolium, Bystropogon plumosus, Convolvulus lopezsocasi, C. scoparius, Dorycnium eriophthalmum, Dracaena draco subsp. draco, Echium aculeatum, E. decaisnei subsp. purpuriense, E. giganteum, E. strictum, Erysimum bicolor, Euphorbia atropurpurea, Globularia salicina, Hypericum canariense var. floribundum, Jasminum odoratissimum, Juniperus turbinata subsp. canariensis, Justicia hyssopifolia, Marcetella moquiniana, Maytenus canariensis, Olea cerasiformis, Phoenix canariensis, Retama rhodorhizoides, Rhamnus crenulata, Rubia fruticosa subsp. fruticosa, Ruta pinnata, Sideritis brevicaulis, S. pumila, Spartocytisus filipes, Tamus edulis, Teline osyrioides subsp. osyrioides y subsp. sericea, Teucrium heterophyllum, Vicia cirrhosa. Kleinio-Euphorbietea canariensis, Kleinio-Euphorbietalia canariensis, Aeonio-Euphorbion canariensis: Allagopappus dichotomus, Argyranthemum coronopifolium, A. gracile, A. sundingii, Asparagus arborescens, A. nesiotes, A. pastorianus, Asteriscus intermedius, Atalanthus capillaris, A. microcarpus, A. pinnatus, Bystropogon odoratissimus, Campylanthus salsoloides, Caralluma burchardii, Ceropegia dichotoma, C. fusca, Convolvulus floridus, Echium brevirame, Euphorbia aphylla, E. balsamifera, E. berthelotii, E. canariensis, E. handiensis, E. lamarckii, E. regis-jubae, Helianthemum canariense, Kickxia sagitata, K. scoparia, Kleinia nerifolia, Micromeria hyssopifolia var. kuegleri, M. teneriffae var. cordifolia, Neochamaelea pulverulenta, Pancratium canariense, Parolinia intermedia, P. ornata, Periploca laevigata, Plocama pendula, Reichardia famarae, R. ligulata var. ligulata, Reseda scoparia, Rubia fruticosa subsp. melanocarpa, Rutheopsis herbanica, Scilla haemorrhoidalis, Seseli webbii, Sideritis dendrochahorra Provincia Lusitano-Andaluza-Litoral De las seis provincias biogeográficas reconocidas en España peninsular, sólo una, la Lusitano- Andaluza-Litoral (antes denominada Gaditano-Onubo-Algarviense), no tiene representación en Castilla-La Mancha. Esta provincia es eminentemente costera y forma una banda estrecha de unos 700 Km de longitud desde las costas malagueñas hasta la desembocadura del río Sado cerca de Setúbal. Comprende las montañas del Campo de Gibraltar, los arenales del valle bajo

25 del Guadalquivir y de Huelva, continúa por el Algarve portugués y, después de doblar el cabo de San Vicente, se expande por la costa hasta los depósitos arenosos del Sado en la península de Troia. Los sustratos son mayoritariamente ácidos, con predominio de arenas y areniscas. Predomina el piso termomediterráneo, con apariciones mesomediterráneas cálidas tan sólo en las modestas cumbres del sector Aljíbico. No hay géneros endémicos, pero dos géneros endémicos iberomauritanos (Stauracanthus y Drosophyllum) tienen sus únicas representaciones ibéricas en esta provincia. Además, la provincia es refugio de algunos táxones Arctoterciarios como Culcita macrocarpa, Davallia canariensis, Rhododendron ponticum o Diplazium caudatum, Psilotum nudum, un fósil viviente, tiene su única localidad europea en las tierras bajas aljíbicas. Tabla Algunas comunidades bioindicadoras de la provincia Lusitano-Andaluza-Litoral, con su composición florística diferenciadora. Comunidades bioindicadoras Combinación florística diferenciadora Arisaro proboscidei-alnetum glutinosae Alnus glutinosa, Arisarum proboscideum, Carex pendula, Osmunda regalis. Aro italici-oleetum sylvestris Olea sylvestris, Arum italicum, Rhamnus oleoides subsp. oleoides, Crataegus brevispina. Crataego brevispinae-populetum albae Populus alba, Crataegus brevispina, Nerium oleander, Fraxinus angustifolia. Equiseto telmateiae-salicetum pedicellatae. Salix pedicellata, Equisetum telmateia, Eleocharis palustris, Oenanthe crocata. Oleo sylvestris-quercetum broteroi Quercus broteroi, Olea europaea subsp. sylvestris, Crataegus brevispina, Phlomis purpurea subsp. purpurea. Oleo sylvestris-quercetum suberis Quercus suber, Olea europaea subsp. sylvestris, Clematis flammula, Stauracanthus genistoides. Quercus rotundifolia, Rhamnus oleoides subsp. oleoides, Rhamno oleoidis-quercetum rotundifoliae R. alaternus var. alaternus y Phlomis purpurea subsp. purpurea. Rhododendro pontici-alnetum glutinosae Alnus glutinosa, Rhododendron ponticum, Pteris incompleta, Culcita macrocarpa. Rusco hypophylli-quercetum canariensis Quercus canariensis, Ruscus hypophyllum, Hedera hibernica, Polystichum setiferum. Teucrio baetici-quercetum suberis Quercus suber, Teucrium baeticum, Phlomis purpurea. Viti sylvestris-salicetum atrocinereae Salix atrocinerea, Vitis sylvestris, Thelypteris palustris. La vegetación potencial (Figura 3.12) está dominada por alcornocales, quejigares africanos y encinares (Quercion broteroi, Querco rotundifoliae-oleion sylvestris), con matorrales sabulícolas o jaguarzales (Coremation albi) como etapas de sustitución muy características de la provincia. Están muy extendidos los complejos edafoxerófilos de los arenales (Ammophiletea arenariae, Juniperion turbinatae) y los edafohigrohalófilos (Spartineta maritimae, Sarcocornietea fruticosae). Algunas comunidades y plantas bioindicadoras de la provincia se resumen en la Tabla Figura Transecto de vegetación de la provincia Lusitano-Andaluza-Litoral en un corte teórico desde el océano Atlántico hasta las montañas del Aljibe (sector Aljíbico). 1, vegetación camefítica y